全 文 ：收稿日期:2012-10-15 修回日期:2013-04-13
基金项目:国家星火计划项目(2011GA700030)．
作者简介:崔大练(1970 －) ，女，实验师，硕士，从事植物生理生态学研究．
通讯作者:马玉心(1965 －) ，男，教授，博士，从事植物生理生态学研究，E-mail:donghai8883@ 163． com
http:∥www． journals． zju． edu． cn /med DOI:10． 3785 / j． issn． 1008-9292． 2013． 03． 011
大吴风草总黄酮含量季节动态变化
及对逆境胁迫的响应
崔大练，马玉心
(浙江海洋学院海洋科学学院，浙江 舟山 316000)
［摘 要］ 目的:探讨大吴风草总黄酮含量的季节变化及逆境胁迫因子对其总黄酮含量的影响，
以期合理利用及保护这种野生资源。方法:采用分光光度法测定了大吴风草不同季节及各因子胁
迫下的总黄酮含量。结果:大吴风草叶片总黄酮含量最高，叶柄次之，根状茎最小( P ＜ 0． 05) 。叶
片的总黄酮含量随着季节变化而呈增高的趋势，12 月份明显高于其它各月;叶柄与根状茎总黄酮
含量随着季节的变化而呈波动状态( P ＜ 0． 05) 。随着光强的增强，大吴风草叶片、叶柄、根状茎的
总黄酮含量呈下降趋势( P ＜ 0． 05) ; 随着水分胁迫强度的增加，大吴风草叶片总黄酮含量逐渐增
加，而叶柄的总黄酮含量先升高而后降低，根状茎的总黄酮含量逐渐降低( P ＜ 0． 05) ;随着盐胁迫
程度的加深，大吴风草叶片、叶柄、根状茎的总黄酮含量均呈下降趋势( P ＜ 0． 05) ; 随着温度的增
高，大吴风草叶片总黄酮含量表现为逐渐增高趋势，叶柄表现为先降低而后增高，根状茎表现为先
增高而后降低的趋势( P ＜ 0． 05) 。结论:在本实验条件下，大吴风草叶片的总黄酮含量最高，而且
随着季节的变化呈波动状态。大吴风草不同器官总黄酮含量对生态胁迫因子的反映各不相同。
［关键词］ 植物; 大吴风草; 黄酮类 /分析; 季节
［中图分类号］ Ｒ 932 ［文献标志码］ A ［文章编号］ 1008-9292(2013)03-0319-07
Seasonal changes and response to stress of total flavonoids content of
Farfujium japonicum
CUI Dalian，MA Yuxin (Marine Science College，Zhejiang Ocean University，Zhoushan 316004，China)
［Abstract］ Objective:To investigate the seasonal variation of total flavonoid content of Farfujium
japonicum and its response to stress． Methods:The total flavonoids of Farfujium japonicum were
determined by spectrophotometry in different seasons and under various stressful factors． Ｒesults:The
total flavonoid content in Farfujium japonicum leaves was the highest，followed by the petiole，and
rhizomes (P ＜ 0． 05)． The total flavonoid content in the leaves in December was higher than that in other
months;that in the petiole and rhizome fluctuated in different seasons (P ＜ 0. 05)． As the light intensity
enhanced，the total flavonoids in Farfujium japonicum leaves，petioles，rhizomes showed a downward
trend． With the increase of water stress，the total flavonoid content in Farfujium japonicum leaves gradually
increased，that in petiole first increased and then decreased，while that in rhizomes decreased (P ＜
第 42 卷 第 3 期
2013 年
浙 江 大 学 学 报 ( 医 学 版 )
JOUＲNAL OF ZHEJIANG UNIVEＲSITY ( MEDICAL SCIENCES)
Vol 42 No 3
2013
0. 05)． With the salt stress，the total flavonoid content in leaves，petioles and rhizomes of Farfujium
japonicum showed a decreasing trend (P ＜ 0. 05)． With the increasing of temperature，the total flavonoid
content in the leaves showed a gradually increasing trend;that in petiole first decreased and then
increased，while that in the rhizomes first increased and then decreased (P ＜ 0． 05)． Conclusion:The
total flavonoids of Farfujium japonicum fluctuate with the change of seasons and that in different parts of
the plant has different responses to ecological stressful factors．
［Key words］ Plants;Farfujium japonicum;Flavones /analysis;Seasons
［J Zhejiang Univ (Medical Sci) ，2013，42(3) :319-325．］
大吴风草(Farfujium japonicum Lindl．)又
名莲蓬草，属菊科大吴风草属植物，多年生草
本，分布区域从中国东南部经琉球群岛和台湾
一直到日本［1］。大吴风草是重要的药用植物
资源，其干燥的根状茎、叶片、叶柄均可入药，具
有清热、解毒、活血的功能［2］;也是重要的园林
绿化植物，宜植于大树下、高大建筑物背阴处、
林地，也可布置荫蔽处的花坛、花境，常用做路
旁的花境做背景或点缀，十分美丽［3］。其生境
范围相当广泛，常生于低海拔的林下、山地、山
谷、海滨草丛;其野生环境多为林下，郁闭度在
80%以上，能成片生长，而且长势较好，土壤基
质多为土质疏松、排水良好、富含有机质的土
壤。随着野生资源不断被挖掘利用，人们开始
人工栽培大吴风草，由于其适应性较强，即使在
向阳处、土质瘠薄甚至盐碱地均能生长，所以繁
殖比较容易。大吴风草的化学成分主要为挥发
油、萜类(倍半萜、二萜、三萜)、酚类、生物碱
类、甾体类以及脂肪酸类等［4］;目前，国内外对
大吴风草的研究主要集中在生理生态、分类鉴
定等方面，对大吴风草器官中黄酮类物质含量
随季节性变化的动态研究及胁迫因子对总黄酮
含量的影响，迄今国内外尚未见报道。为此，本
研究采用乙醇超声提取-分光光度法对大吴风
草不同器官在不同胁迫条件下的黄酮含量及其
动态变化进行研究，为大吴风草的种植、资源保
护及其黄酮类化合物的开发利用提供理论
依据。
1 材料与方法
1． 1 芦丁标准曲线的制作 根据张志良
(2003)《植物生理学实验指导》的实验方法制
作芦丁标准曲线［5］。
1． 2 大吴风草总黄酮含量季节动态测定 大
吴风草分别于 2011 年 4、6、8、10、12 月初采集
于舟山市定海区长岗山森林公园，经温州大学
生命与环境科学学院丁炳扬专家鉴定为菊科大
吴风草属植物大吴风草(Farfujium japonicum
Lindl．)的全草。实验时选择植株大小一致、生
长年龄相同的大吴风草植株作为试验对象，并
将其叶、叶柄、根状茎低温烘干粉碎，过 100 目
筛，放入干燥器备用，用于测定总黄酮含量。
1． 3 胁迫因子对大吴风草总黄酮含量的影响
1． 3． 1 不同光照下大吴风草的黄酮含量 从
样地中挖取大小一致的大吴风草苗，移植于花
盆中，土壤为原样地的土壤，花盆规格一致。在
阴凉处缓苗 1 周，待苗生长良好后用于试验。
光照梯度设置为全光照、一层遮阳网(50 000
lux)、二层遮阳网(30 000 lux)3 个梯度。培养
30 d后测定其根状茎、叶柄、叶片中的总黄酮
含量。
1． 3． 2 不同水分胁迫条件下大吴风草的黄酮
含量 首先测定样地中的土壤水分含量，并以
其为对照土栽植的大吴风草作为对照组样品。
水分胁迫设置 3 个梯度，即重度、中度、轻度胁
迫，其含水量分别为田间持水量的 80%、60%、
30%。胁迫处理 30 d后测定其总黄酮的含量。
1． 3． 3 不同盐浓度胁迫条件下大吴风草的总
黄酮含量 以野生样地土为对照，分别设 100
mmol /L、200 mmol /L 和 300 mmol /L 3 个盐度
梯度，胁迫时间 21 d后测定其总黄酮含量。
1． 3． 4 不同温度对大吴风草总黄酮含量的影
·023· 浙江大学学报(医学版) 第 42 卷
响 采集大小一致的 2 年生大吴风草苗，分别
将其栽入花盆，然后放于 5℃、15℃、20℃、
25℃、30℃的光照培养箱中，每个梯度 5 个重
复。每天定时加水，使土壤恒重。7 d 后测定
总黄酮含量。
1． 4 试验方法 精确称定样品粉末 0． 5 g 左
右，置于 50 ml容量瓶中，加 95%乙醇 40 ml，在
超声波发生器提取 45 min，静置冷却，加 95%
乙醇至刻度，摇匀，静止 3 ～ 4 h 后，吸取样液
2. 0 ml，分别置于 25 ml容量瓶中，加水至 5 ml，
再加 5%亚硝酸钠 1． 0 ml，摇匀放置 6 min，加
入 10%的硝酸铝 1． 0 ml，摇匀放置 5 min，加入
5%氢氧化钠 10． 0 ml，混匀后用水定容至刻度，
摇匀，放置 15 min以上，以相应试剂做空白，于
510 nm处测定吸光度。从标准曲线中得到提
取液黄酮的含量。
1． 5 统计学处理 数据以均数 ±标准差(珋x ±
s)表示。使用 SPSS 13． 0 统计分析软件进行
统计学处理。多组均数间比较采用单因素方差
分析，组间两两比较用 SNK 检验。P ＜ 0． 05 为
差异有统计学意义。
2 结 果
2． 1 大吴风草总黄酮含量的季节变化动态
大吴风草各个器官总黄酮含量随季节变化规律
如图 1 所示，叶片、叶柄与根状茎总黄酮含量差
异显著(F = 12． 00908，P ＜ 0． 05) ，叶片总黄酮
含量最高，随着季节的变化有逐渐增高的趋势。
4 月份最低，10 月份比 4 月份增加了 24． 33%，
冬季 12 月份叶片的总黄酮含量最高，比 10 月
份增加了 25． 81%。叶柄的总黄酮含量高于根
状茎，而且叶柄与根状茎总黄酮含量随着季节
的变化而呈波动状态，有 2 个高峰，1 个在 6 月
份，另 1 个在 10 月份。与叶片的总黄酮变化趋
势比较，叶柄与根状茎总黄酮含量 8 月份较低，
相对于 6 月份分别降低了 1． 4%、24%，而冬季
12 月份最低，相对于 10 月份分别降低了
13. 38%、19． 09%。
2． 2 不同胁迫条件下大吴风草总黄酮含量的
变化
2． 2． 1 不同光照条件下大吴风草总黄酮含量
的变化 光照是影响植物细胞生长及次生代谢
与叶柄、根状茎各个月份比较，* P ＜ 0. 05(n = 8)．
图 1 大吴风草各个器官总黄酮含量的季节变
化
Fig． 1 Seasonal variation of the total flavonoid
content of Farfujium japonicum in various
organs
产物积累的重要环境因子之一，不同光照条件
下植物体内黄酮含量明显不同［6］。从表 1 可以
看出大吴风草叶片黄酮含量，随着光照的增强
而降低，但差异无统计学意义(F = 1． 6574，P ＞
0． 05)。全光照下叶片黄酮含量相对于 30 000
lux光照强度时减少了 18． 8%，相对于 50 000
lux光照强度时减少了 16． 3%。叶柄与根状茎
随着光照的增强，黄酮含量也呈降低的趋势;但
是，由于大吴风草叶片较大，对叶柄有较好的遮
阴作用，光照的增强对叶柄影响不大，所以其黄
酮含量变化较小，全光照下叶柄黄酮含量相对
于 30 000 lux 光照强度时减少了 12． 9%;相对
于 50 000 lux光照强度时减少了 10． 1%。大吴
风草根状茎藏于地下，受光强直接影响较小，但
其黄酮含量与叶片的黄酮含量相关，一般认为
黄酮是由叶片合成后运输到根部的［7］。叶片
黄酮含量随着光的增强而降低，叶片合成黄酮
能力减弱，根状茎的黄酮含量也将减少。
2． 2． 2 不同水分胁迫条件下大吴风草总黄酮
含量的变化 水是植物代谢所必需的物质，它
直接影响的往往是植物的初生代谢，通过初生
代谢进一步影响次生代谢［8］。从表 2 中可以看
出大吴风草叶片的黄酮含量随着土壤含水量的
降低而呈增高的趋势。轻度水分胁迫、中度水
分胁迫、重度水分胁迫相对于对照组黄酮含量
分别增加了 13． 4%、18． 8%、29． 4%。随着土壤
·123·第 3 期 崔大练，等．大吴风草总黄酮含量季节动态变化及对逆境胁迫的响应
表 1 不同光照条件下大吴风草总黄酮含量
Table 1 Under different light conditions total flavonoid content Farfujium japonicum
( n = 8，珋x ± s，mg·L －1 )
光照强度
总黄酮含量
叶片 叶柄 根状茎
30 000 lux 0． 2569 ± 0． 032* 0． 1476 ± 0． 045* 0． 1294 ± 0． 042*
50 000 lux 0． 02490 ± 0． 045* 0． 1430 ± 0． 009* 0． 1192 ± 0． 036*
全光照 0． 02490 ± 0． 045 0． 1285 ± 0． 054 0． 1115 ± 0． 031
与全光照比较，* P ＜ 0． 05．
含水量的降低大吴风草叶柄的黄酮含量呈先增
高而后降低趋势，中度水分胁迫时叶柄黄酮含
量达到最大，比对照组增加了 7． 8%，重度胁迫
时叶柄黄酮含量开始降低，比中度胁迫时降低
了 13． 3%。大吴风草根状茎黄酮含量随土壤
含水量的降低而降低，重度水分胁迫、中度水分
胁迫、轻度水分胁迫相对于对照组黄酮含量分
别降低了 24． 61%、19． 84%、8． 4%。
表 2 不同水分条件下大吴风草黄酮总含量
Table 2 Under different water conditions total flavonoid content Farfujium japonicum
( n = 8，珋x ± s，mg·L －1 )
组 别
总黄酮含量
叶片 叶柄 根状茎
对照组 0． 2088 ± 0． 043 0． 1411 ± 0． 032 0． 1267 ± 0． 034
轻度水分组 0． 2347 ± 0． 042* 0． 1426 ± 0． 027* 0． 1159 ± 0． 028*
中度水分组 0． 2482 ± 0． 039* 0． 1522 ± 0． 040* 0． 1016 ± 0． 023*
重度水分组 0． 2702 ± 0． 046* 0． 1319 ± 0． 023* 0． 0955 ± 0． 014*
与对照组比较，* P ＜ 0． 05．
2． 2． 3 不同盐浓度胁迫下大吴风草总黄酮含
量 从表 3 中可以看出，随着盐胁迫浓度的增
加，大吴风草叶片、叶柄、根状茎的总黄酮含量
均呈下降趋势。以野外自然生长的大吴风草土
壤盐度为对照(50 mmol /L) ，盐度在 300 mmol /
L、200 mmol /L、100 mmol /L时叶片的总黄酮含
量相对于对照组分别降低了 19． 37%、4． 8%、
1． 9%;叶柄的总黄酮含量相对于对照组分别降
低了 36． 29%、26． 82%、6． 97%;根状茎总黄酮
含量相对于对照组降低了 52． 61%、40． 42%、
24． 92%。由上述结果可知，盐胁迫能显著降低
大吴风草总黄酮的含量，高盐度环境可能阻碍
黄酮的合成。
2． 2． 4 不同温度对大吴风草各个器官总黄酮
含量的影响 如图 2 所示，大吴风草叶片总黄
酮含量随着温度的升高而增高，30℃时相对于
5℃增加了 41. 47%;叶柄总黄酮含量表现为先
降低而后增高，15℃ 时相对于 5℃ 降低了
13. 02%，30℃时相对于 15℃增加了 34. 58%;
而根状茎总黄酮含量表现为先增高而后降低的
趋势，25℃ 时达到最高，相对于 5℃ 增加了
41. 88%，30℃相对于 25℃降低了 19. 89%。
·223· 浙江大学学报(医学版) 第 42 卷
表 3 不同盐浓度胁迫下大无风草总黄酮含量
Table 3 Under different salt stress total flavonoid content Farfujium japonicum
( n = 8，珋x ± s，mg·L －1 )
组 别
总黄酮含量
叶片 叶柄 根状茎
对照组 0． 2667 ± 0． 001 0． 1745 ± 0． 033 0． 1457 ± 0． 043
不同盐浓度组
100 mmol /L 0． 2616 ± 0． 007* 0． 1623 ± 0． 040* 0． 1094 ± 0． 043*
200 mmol /L 0． 2536 ± 0． 002* 0． 1277 ± 0． 012* 0． 0868 ± 0． 022*
300 mmol /L 0． 2150 ± 0． 029* 0． 1112 ± 0． 024* 0． 0690 ± 0． 014*
与对照相比较，* P ＜ 0． 05．
与叶柄、根状茎各个月份比较，* P ＜ 0. 05(n = 8)．
图 2 不同温度对大吴风草总黄酮含量的影响
Fig． 2 Different temperatures on the total
flavonoid content of Farfujium japonicum
3 讨 论
3. 1 不同生长季大吴风草总黄酮含量的变化
从发育进程的植物生理变化规律看，营养生
长期初生代谢旺盛，次生代谢处于低谷;到生殖
生长期，由于开花传粉等生理过程需要叶不断
合成并转移一些生理调节物质，因而，次生代谢
渐渐加强;当生长高峰期过后，次生代谢在大量
初生代谢中间产物的激活下达到高峰，次生物
质含量显著增加［9］。大吴风草 4 ～ 8 月为营养
生长期，各个器官的总黄酮含量虽有所增加，但
变化不大，8 ～ 10 月进入花期总黄酮含量急剧
增加，而且叶柄与根状茎增加幅度大于叶片，10
月份以后大吴风草进入果期，根状茎与叶柄的
总黄酮含量开始下降，而叶片的总黄酮含量却
急剧增高。进入冬季后根状茎和叶柄中黄酮类
物质含量明显降低，主要原因可能是温度太低
直接影响到合成途径中关键酶的活性［10］。叶
片中黄酮类物质含量却明显增加，可能由于落
叶林落叶后，冬季林内郁闭度明显减小，大吴风
草叶片受紫外线辐射强，有益于叶片黄酮类物
质积累［11］。
3. 2 生态因子对大吴风草总黄酮含量的影响
植物的代谢包括初生代谢与次生代谢［11-12］。
黄酮类化合物是植物在长期的生态适应过程中
为抵御恶劣生态条件、动物、微生物等攻击而形
成的一大类次生代谢产物［5］。植物体内次生
代谢产物的合成与积累需要环境条件的诱
导［13］，环境中许多因子，如季节变化、辐射强
度、营养状况、微生物侵害、机械损伤以及植物
种间竞争等，都会对植物体内次生代谢产物的
代谢及分布产生很大影响。光照强弱直接影响
黄酮含量。以往的研究往往认为，随着光强的
增强，叶片的黄酮含量将随着增加。如曹建国
等比较了生长于林内、林隙和林缘 3 种生境的
刺五加(Acanthopanax senticosus)叶片的总黄
酮，发现林内生长的植物体内总黄酮含量最低，
林隙植物有所增加，林缘生长的植物含量最
高［14］。但是也有学者认为，适当的遮光有利于
黄酮合成与积累［15］。朱肖峰等(2009 年)认
为，马蹄金的叶片黄酮含量当光强超过一定大
小时而呈降低的趋势［16］。从本研究可以看出，
·323·第 3 期 崔大练，等．大吴风草总黄酮含量季节动态变化及对逆境胁迫的响应
随着光强的增加，大吴风草叶片总黄酮含量呈
下降趋势，说明大吴风草为耐阴性植物，其光饱
和点可能较低，当光强超过一定强度时，其光合
能力下降，从而也影响次生代谢物质黄酮的合
成与运输。由于叶柄及根状茎的黄酮来自于叶
片合成与运输，所以随着光强的增强其黄酮含
量呈降低趋势。
大吴风草叶由于是耐阴植物，在阳生环境
仍然能生长，但是光合产物多数用于合成次生
代谢产物，所以黄酮含量随胁迫强度的增加而
增加［5］。根状茎的黄酮含量随水分胁迫的加
剧而减少，可能是在水分胁迫下，叶片制造的次
生代谢产物不能及时运输到根状茎。蔡娜
(2008 年)研究了苦荞麦幼苗的黄酮含量随干
旱胁迫的加剧而增加［17］。石进校等人对干旱
胁迫下淫羊藿总黄酮含量变化进行了研究，结
果表明干旱胁迫后黄酮含量升高，并证明黄酮
含量与淫羊藿早期抗旱性之间有明显相关
性［18］。本实验研究结果与前人是一致的。陈
光登等研究了 2 种淫羊藿属植物黄酮含量随着
盐度的增加，呈先增高而后降低［19］。管蓝芳等
也认为，低浓度盐能够促进飞廉悬浮细胞的黄
酮含量，高浓度盐胁迫下，黄酮含量降低［20］。
大无风草的总黄酮含量随盐度的增加而减少，
说明大吴风草耐盐性较差，在较低的盐浓度条
件下植物已经遭受盐毒害，所以黄酮合成下降。
总而言之，大吴风草叶片的总黄酮含量随
季节变化而增加，叶柄及根状茎的总黄酮含量
虽季节变化而呈波动状态，随着光强的增强，大
吴风草叶片、叶柄、根状茎的黄酮含量呈下降趋
势;随着水分胁迫强度的增加，大吴风草叶片黄
酮含量逐渐增加，而叶柄的黄酮含量先升高而
后降低，根状茎的黄酮含量逐渐降低;随着盐胁
迫程度的加深，大吴风草叶片、叶柄、根状茎的
黄酮含量均呈下降趋势。温度对大吴风草各个
器官总黄酮含量影响不同。
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［责任编辑 黄晓花］
·523·第 3 期 崔大练，等．大吴风草总黄酮含量季节动态变化及对逆境胁迫的响应