全 文 ：夕 卷
[3 ][乡 ]e t al了。 “ ” d a那 V di b绍 t矛。夕 1
[6 ]A
r改 i刀 e sE刀夕初刀 .H e alt瓦, 3乓
[ 4 ]
( 1 9 7 3 )
.
R a u
,
J
一
G
.
a n d W
o o t en
,
D
.
C
,
E
。 。 i , o ,: 沈 e刀 了` l
I脚 P a c t A邢耐夕5 15 H a 邢 d b o o k , P P 4 9一 6 9 、 入l e -
G r a w 壬U il , N e w Y o r k , 19 8 0·
W h i t
e , F
.
A
.
O “ r A c o u s t i c E 龙刀介。 翔脚 e ” t , p p ·
2 2 8一2 6 1 , Jo ll n W il即 a n d S o n s , N ew Y o r k ,
1 9 7 5
.
E d w
a r
d s
,
R G
.
1 4
,
2 0 ( 19 8 0 )
.
B
a t t ig
,
K
.
e t a l
.
,
2 2 8 ( 1 9 8 0 )
.
O , 对雏菊和矢车菊的可见和不可见伤害
屠立莉 贺建秀
(中国科学院植物研究所北京植物 园 )
人们对大气污染物使植物叶片产生可见
伤害的观察已有五十来年的历史 ,近二 、 三十
年来对植物生长以及生理变化的大量测定结
果表明 , 污染物对植物还可引起不可见伤害
(或隐蔽伤害) , 并且这种不可见伤害往往先
于可见伤害 .
本工作以草本植物雏菊 和 矢 车 菊 为 材
料 , 观察叶片可见伤害症状 , 生长速度和叶 、
根的碳水化合物含量的变化 , 据两种伤害程
度 (可见和不 可见 ) 确定两种植物的受害剂
量 。
一 、 试验材料和方法
1
. 供试植物 花蕾 期 盆 栽 雏 菊 B胡介
P e
r e n n i s L
. 和矢车菊 C o n z“ ,· 。 “ c夕a n u , L二
2
. 熏气浓度和时间 ( l) 矢车菊和雏菊
各 斗盆置于动态熏气箱内 , 于 o . 14 p pm o : 下
熏气各 hs . ( 2 ) .雏菊 斗盆置动态熏气箱内 , 于
0
.
04 p pm 0
3浓度下连续熏气 d4 和 4 + d6 (中
间停熏 l d ) , 每天 2 . h5 .
3
.
0 3 发生及测定 采用 0 3 发生器 (邯
郸 7 18 所生产 ) 产生 0 。 , 发生器安装于熏气
箱中气体混合室内 , 浓度由可调变压器控制 ,
浓度测定采用碱性碘化钾法 .
4
. 根和叶干重测定 : 整株盆栽植物从盆
内移 出 ,抖掉根部泥土 ,分别用自来水和蒸馏
水冲洗 , 70 ℃ 烘箱中烘烤 4 8 小时 , 分别称量
根和叶干重 .
5
. 碳水化合物测定 植物叶片的根和碳
水化合物按 E be l 法 〔1提取 , 提纯和脱色 , 将
上述烘烤干的根 、 叶加人 2 0 m l 80 多 乙醇在
沸水浴上提取 h4 , 提取液用醋酸铅 , 饱和硫酸
钠和炭粉分别沉淀 、 脱色和离心 ,离心液通过
0
.
6 5群孔径醋酸纤维素滤膜 , 该溶液用于测定
还原糖和总糖 (醇溶性 ) . 还原糖按哈丁试剂
法 〔2] 进行 , 总糖按葱酮法 〔” 进行 .
淀粉提取按 E be n 法 汇3]进行 : 80 多 乙醇
提取后的残渣用 l m ol H CI 在沸水浴中保
持 h2 , 水解完全后 , 调 p H , 活性炭粉脱色 ,
最后按哈丁试剂法 〔2 ,测定 . 试验过程避免用
滤纸过滤 , 以免影响结果的重复性 .
6
. 相对生长 率和可见伤害的测定 : 目测
叶片的可见伤害 , 以受害面积约占叶片总面
积的 百分数表示 。
植物的根和丛簇 (雏菊为根生叶植物 , 没
有茎 )的平均相对生长率 (天了宝天) 按下面公
式计算
贾云页 ~ 丝红二2匕
才2 一 1 1
其中 ; 牙 2 为第二次收获时干重 (克 ) ,
w
, 为第一次收获时干重 ( g ) , 1 2一 t , 为两次
收获时的时间间隔 ( d) . 所得数据用数理统
计方法处理 .
DOI : 10. 13227 /j . hjkx. 1986. 02. 009
一 峪4 环 境 科 学
表 1 0 , 熏气对植物生长盆的影响 ( g / d )
7 卷 2 期
锈卜~ 浓度 0 . 14 p P二下1 0 . 0碍p p 川
\ 一、
\ 植物 一 _ _
\ \ 、 、 种类 雏 菊 矢车菊 雏 菊组 、 \ 外 \ 熏 一 、 、 织 丫理 \ 、 时 熏气后 38 h 熏气后 g d 熏气后 , d 连续熏气 4 d 连续熏气 4十 6 d
J司 ( r { 11百J停熏 101)
根 (二K 0 . 4 2士 0 , 07 0 。 7 1十 0 . 1 0 l 。 弓2十 0 . 书7 O。 弓5 + 0 . 13 l 。 0 0十 0 . 2 2
O
3
0
.
4 7士 0 . 0 8` 0 。 6 5士 0 . 0 6八 l 。 3 7 + 0 . 3 8 0 0 。 4呼+ 0 。 0 1。 0 . 5 6土 0 . 1 2*
从簇 (〕K l 。 了l + 0 。 15 1 . 8 0 + 0 . 1斗 9 。 52 + 0 。 6 1 1 . 43 + O . I U 1 . 9 1士 0 . 5 1
( 叶 ) ( ) 3 1 . 8 0 + 0 。 18 △ 2 。 10 + 0 。 1 7吞 8 . 丁2 + 0 . 4 8。 l 。 4 0十 0 . 2 3合 1 . 6 2士 0 . 3 0么
* 表示 P < 。 . 0 5 , 对照组和熏气组有显著性差异 , △表示 P > 0 · 0 5 , 两者无显著性差异 .
表 2 0 , 熏气对植物组织中铭类含组的影响 ( m g Zg · 干 )
斌仁 矢 车 菊 雏 菊近基部叶 中间部位叶 近基部叶 中间部位叶 顶部幼叶
还 (二K 6 5 . 0 0士 4 . 5 0 7 9 . 6土 5 . 1 4 8 . 8 0+ l 。 9 0 6 9 . 5+ l , 0 5 1 . 5土 2 . 0
原釉 〔〕3 斗2
.
9士 2 . 9 0* * 7 6 . 9 . 士2 . 7么 3 2 . 3 + 0 . 9 * * 6 9 . 8 + 2 , 3 么 2 2 . 0士 1 . 4* .
% 6 6 6 6
.
2 斗2。 7
蔗 C K 4 3 . 7 5士 3 . 3 1 6 6 . 29土 3 . 3 6 3 1 。 3 3十 3 . 1 斗0 . 5土 1 . 5 了8 . 0 + 2 。 2
糖
( ) , 2
.
5 0
一卜1 . 2 5 检测不 出* 4 . 丁5十 3 . 2 * * 检测不 出* 检测不出 * *
% 5
。
7 1 15
.
2
淀 (二K 6 3 . 7士斗. 0 斗6 . 0 0士 斗. 0 7 6 . 7士 2 . 9 6 9 。 7+ 1 . 5 4 6 . 3十 l 。 5粉 }
( ) , 6 1
.
0土 1 . 7△ 斗4 . 0 0十 2 . 8么 5 7 . 8士 2 . 0* * 57 . 7士 1 . *5 59 . 0十 1 .斗*
% 7 5
。 斗 82 。 8 1 2 5 . 3
碳 C K 17 8。 0 8十 12 。 5 2 19 1 . 8 8士 2 . 2 1 巧7 . 9 2士 1 . 6 17q . 6 6士 1 . 1 175 . 8土 2 .弓
水
于七 O 3 1 0 6 . 4 2土 1 . 2 8* * 1 1 7。 3 8士 5 . 8 3* * 9 5 . 3 7士 1 . 7* * 1 2 7。 9 + O。 6* * 8 0 . 8 8士 3 . 0* .
Z 、`〕
% 弓9
.
7 6 6 1
。
17 6 0
。
3 7 1
。
2 46
。
0物
注 : 表中数据为熏气后 3 8h 测定所得 .
* 表示 P < 。 · 。 1 , * 表示 P < 0 · 。 5 . 均有显著性差异 . △ 表示 P > 。 · 。 , , 对照组和处理组无显著性羞异 . 蔗塘含经
由总箱含量减去还原糖含量求得 . 碳水化合物含量分别 由总糖含量加上淀粉含量求得 .
7 卷2 期 环 境 科 学
表3 0 , 熏气对植物组织中碳水化合物含且的影响 ( m 创 g · 干 )人… 。一 熏气后 2 天钡· 0 . 1月p p l n o , 5 小时 , 熏气后 9 天测}…一 天 , 雏` 连续熏气 斗+ 6 天 ,雏菊 雏菊 矢 车 菊还 C K 3 8 . 7士 2 . 3 斗5 . 5士 2 . 6 3 1 . 3士 1 . 2 3 3 . 5十 4 . 4
原糖 O 3 6斗
.
2十 1。 斗* * 5 9 . 2+ 2 . 4* 6 0。 7+ l 。 2 * * 3 2 . 夕十 3 . 1。
% 16 5
。
9 12 2
。
I 19 3
。
9
蔗 (二K 1 1 1 . 3+ 1。 3 6 5 。 3十 5 。 2 2 . 4士 1 . 6 5 . 3 5士 1 . 夕
糖
O
3
19
。
2+ 3
.
8* * 3 7
.
5十 1。 5* * 斗. 3十 l 。 6△ 1嘴。 4十 2 . 6*
% 1 7
.
3 5 7
。 斗 1 7 ] . 5
淀 C K 7斗. 7+ 4 。 6 , 6 。 7+ 2 。 3 了月 . 0+ 6 . 9 斗7 . 丁十 6 。 丁
粉
O
3 夕0。 7+ 2。 3。 名5 . 3士 5 . 5* 6 9 。 3十月 . 6△ 斗 2 . 7十斗。 0△
一
% 8 8
。
2
碳 C K 2 2斗 . 7+ 2 . 8 2 1 0 . 4+ 5 。 3 1 0了。 5 + 斗 . 9 8 9 . 8+ 2。 4
水化 。 3 …巧 4 . 5士 2 . 6* * 1 53 . 7+ l 。 3* * 13 4 . 2 + 3 . 0* * 89 . 名士 3 .斗。` Z、〔 】 % … 6 8。 9 8 7。 3 1 2 4 。 5物
* P < 。 . 0 1 , 表示和对照组有极显著差异 , * P < 0 . 05 , 对照组和 0 3 组有显著差异 , 奋 P > 0 . 05 表示无显著差异 .
二 、 试 验 结 果
1
. 叶片可见伤害
0
.
1 4 p p m o
。 熏气 s h 后 3 d , 雏菊叶片上
开始出现白色小斑点 , 此后几天受害症状发
展 , 一些斑点连结成白色斑块 . 雏菊除顶部
幼叶 (未展开叶 )外 , 植株其它部位叶均不同
程度地受到伤害 .
矢车菊仅近基部叶有极 轻 微 的 受 害 症
状 ,其症状为叶片上呈现浅黄色斑块 , 约 占受
害叶面积的 40 多 , 受害症状于熏气后 4 h8 出
现 , 以后未见发展 .
0
.
o 4 p p m o
。 连续熏气 4 + 6 d (中间停熏
l d ) 的雏菊 , 直至连续熏气结束后的第二天 ,
未见受害症状 .
2
. 对植物生长的影响
于 o . 14 p pm o , 熏气 s h 的雏菊和矢车
菊虽在熏气后 , 叶片先后不同程度地呈现可
见伤害症状 , 但在熏气后 9d , 其根部和丛簇
干重和对照组的根重和丛簇干重并无显著差
异 (表 1) . 这表明暴露于 。 。 的雏菊和矢车
菊 , 各器官的生长量和叶片表面的可见伤害
环 境 科 学
表曦 O。 _熏气后雏菊根组织中还原枪 、 蔗抢和淀粉的含皿 ( m g Zg· 干 )
7卷 2期
\处理方式 连续暴露 斗天 连续暴露 斗十 6天
一 ” ·
C K O
3
% C K O
3
%
还原推 3 2 . 2 + 1。 12 4 4 . 8 + 1 . 0* * 13 9。 l 28 . 7士 O, 6 5 2 . 8 + O 。 9* * 1 84
蔗 糖 2 13 . 6士 6 。 2 7 1。 9 + 6 . 斗* * 33 . 7 19 8 。 9土 2 。 0 9 9 . 3十 2 . 8* * 斗9 。 9
淀 粉 49 . 2 + 2 。 斗 7 , . 4士 2 . *0 * 巧 3。 3 5 0 . 斗十 1 . 2 9 6 . 3十 l , 月* * 19 1 。 l
碳水化合物 29 5 . 0士 6 . 1 19 2 . 0士5 . 8* * 6 5 . 1 2丁9 . 5士 2 . 6 2斗8 . 4土 3 . *2 * 8 8 。 9
每个植株根部平均 13 2 。 8 8 4 . 5 6 3 . 6 2 7 9 . 5 13 9 。 l 牛9 , 8
侧之水化合物
* P < 。 . 。又 表明和对照组有显著差异 ,
无关 .
3
. 对碳水化合物含量的影响
碳水化合物是植物重要的养份 , 在植物
的结构组织和代谢中起着重要作用 , 多数植
物中碳水化合物 占干重 量 的 50 一 80 多 . 因
而它对植物具有特殊意义 .
试验结果表明 :
( l) 植物叶片的部位不同 ,还原糖 、 蔗糖
和淀粉含量也不相同 . 上部叶片的糖含量比
基部高 , 基部叶片的淀粉含量却比上部叶片
高 . 暴露于 0 . 14 p p m o , 的植物不同部位叶
片 ,碳水化合物含量变化不完全相同 , 中间部
位的叶片较基部和顶部变化较小 . 顶部的碳
水化合物含量又较基部叶片为大 (表 2 ) .
( 2 ) 连续暴露于低浓度 0 3 的雏菊 , 其还
原糖含量增加 , 这不同于短时间一次性暴露
于较高浓度的雏菊 . 这表明暴露于 0 3 的方
式不同 , 植物的碳水化合物的变化也不完全
相同 .
( 3 ) 0
, 的两种熏气方式试验都 导致 暴
露于 0 3 的植物叶片的蔗糖含量大大低于对
照植物的蔗糖量 . 蔗糖的减少量大于还原糖
和淀粉的变化量 , 其中淀粉相对变化较小 (表
2
、 表 3 ) .
( 4 ) 结果还表明 ,熏气停止后 ,经过一段
时间 , 叶片碳水化合物含量有可能逐渐恢复
(表 3 ) .
4
.
0 , 对植物根部的影响
雏菊根部和 0 3 并不直接接触 , 但从试验
结果可见 , 雏菊根部对 0 3 的反应要比丛簇敏
感 . 表 l 可见 ,暴露于 0 . 0 4 p pm o 、 4 + 6天的
雏菊 , 其丛簇干重和对照组相比并无显著性
减少 , 但根部干重却比对照组显著减少 . 低
浓度熏气组的根部相对生长率大大低于对照
组 ,熏气组根部的 双G R 比丛簇的 R G R 减少
得多 . 因此 , O , 对根部的影响比叶大 .
对暴露于 o . O4 p p m O ; 4 天和 4 + 6 天 (均
2
.
, 小时 /天 ) 的雏菊根部碳水化合物含量进
行测定的结果表明 , 处理组根部的还原糖和
淀粉含量均高于对照组 , 但蔗糖含量却均比
对照组低得多 (表 5 ) .
综上可见 , 雏菊根部干重和碳水化合物
含量比地上部分的叶片 . 干重和碳水化合物
含量减少得多 . 从表 4 可见连续暴露 4 十 6
天的 0 . 0斗p p m o , 雏菊 , 其每棵植株平均碳
水化合物含量仅为对照的 49 . 8务 , 正是由于
根部碳水化合物含量的减少 , 致使 4十 6禾卯
雏菊根部干重大大低于相应的对照雏菊的根
卷 2期 科 学 。 4 7。
化的报道中 , 总碳水化合物含量降低的结论
是一致的 , 但在还原糖 、 淀粉含量的增减上 ,
其结果各不相同 . 这可能和植物种类 , 熏气
方式不同有关 ` iT gn ey 等 〔7J 表明短时间暴
露于较高 0 3 浓度 ( 0 .知 pm . Zh ) , 还原糖稍
有降低 , 但长期暴露于低浓度 0 。 的植物 , 其
叶片还原糖含量增加 , 淀粉减少 . 本试验结
果的雏菊碳水化合物的还原糖 、 淀粉含量 , 在
短时间 , 较高浓度下的暴露和较长时间连续
暴露于较低浓度有所不同 , 这可能是由于熏
气方式 (熏气浓度 、 时间 )不同所致 .
斗. 植物暴露于大气污染物后 , 碳水化合
物的变化表明它在污染物的暴露响应中不仅
仅提供基质 , 可能 还 起着 更 重 要 的 作 用 .
D u g g er 等 〔川 认为糖在细胞代谢中为组成代
谢反应提供基质 , 而这种组成代谢反应对细
胞膜的修复是必要的 . K oz iol 12[ , 认为当植
物生长受到可利用的碳水化 合 物 数量 限 制
时 , 污染物对同化和利用代谢作用的影响变
得重要了 . w el bu r n 等 〔13] 认为要阻止由污
染物引起的生化改变需要消耗能量和营养材
料 , 一旦能量和养料消耗超过输人的能量和
可利用的养料 , 就会产生可见伤害 . 事实上
代谢变化 (不可见伤害 )先于叶片的可见伤害
已有广泛报道 . 本工作的结果也清楚地表明
了这一事实 .
参 考 文 献
E b le
,
L
.
F
,
hP y
t o c内e阴 i s t yr , 8 , 2 2 7一2 33
( 19 69 )
.
蔡武城等 , 生物物质常用化学分析法 , 6一 7页 , 科学
出版 社 , 1 9 8 2 年 .
E b
e
l l
,
L
.
F
,
P勺 t o cj 子e那行t r夕, 8 , 2 5一3 6 ( 19 6 9 ) .
A l t
e n 5
.
H e a g l e
, e t a l
, 勿 ,夕t o P a zh o l o g , , 6 2 ,
6 8 3一68 7 ( 1 9 7 2 ) .
H e e k
,
W
.
W
.
e t a l
,
i n A i
r
P
o ll
u t
.
3 r d e d
.
V o l
.
2
.
e
d
.
A
.
C
.
S e e r n 1 5 8一 2 2 9 , a e a d e m元
P r e s s
,
N ew Y
o
kr
,
19 7 7
.
狐 Ue r , P . R · e t a l· , J . a i r P o l 探 t . C o 尤 t r o l · 刀坛侧
s o c
·
* 扮 , 43 ,一 4 3 8 ( 1 9 6 9 ) .
iT
n g即 , D . T . e t a l , 户坛。 t 几夕, ioI · , 2 9 , 33一
38 ( 1 9 7 3 )
.
T
a y l
o r , 0
.
C
.
e t a l
· ,
Pal 移 t 八夕s i of , ( su P p le卜
e n ` ) x xV i* X x v ii ( 19 6 1 )
·
(下转第 1 7 页 )
1.J1.J, .Jō`1
2
,,J任一.Lf.i尸.F
部干重 .
三 、 讨 论
1
. 近一 、 二十年来 , 大量文献报道大气污
染物可影响植物的生长 , 产量以及植物体中
碳水化合物含量 . lA t en 4[] 等报道生长减
少并不和叶片的可见伤害成正 比 . 暴 露 于
0
.
1即m 0 3 的两种玉米品种 , 叶片有明显可
见伤害 , 但植物的高度和重量的减少均无统
计意义 . H e次 5[] 表明叶片没有可见伤害 ,
但生长受到抑制 . H e g ge sat d0[ , 的试验结果
表明 , 植物暴露于短时间 , 较高浓度的 0 3
所引起的叶片可见伤害甚至比暴露于长时间
较低浓度 0 3 更为奏效 . 本试验的 0 : 浓度 ,
熏气时间和植物品种和上述 作 者所 用 的 不
同 , 但结果相同 ; 0 . 14P pm o , 暴露 5 小时的
剂量为 0 . 7 5 p pm 小时 , 它小于 0 . 04 p p m 暴露
4 + 6 夫 ( 2 . , h / d ) 的剂量 ( l即 m · h ) , 但前
者雏菊叶片导致明显受害 , 后来未引起可见
伤害 , 前者生长未受到影响 ,而后者根部生长
受到明显的抑制 . lA l en sl 0) 的结果表明 ,急
性暴露于大气污染物和慢性暴露所得植物叶
片可见伤害的阂值明显不同 . 本工作的结果
进一步表明 , 要求得切实可用的植物可见伤
害的受害阑值 , 以及筛选抗性植物品种 , 在与
实际相近的大气浓度下进行是十分重要的 .
2
. 植物暴露于 0 3 , 促使光合速 率降 低 ,
呼吸速率增高有过许多报道 L` , 7] . 碳水化合
物作为光合作用产物 , 其含量随光合速率的
降低而降低 . 碳水化合物做为植物 呼 吸 基
质 ,其含量随呼吸速率增高而降低 . M il er 61[
等和 iT n ge y 7[J 等把碳水化合物含量减少归因
于光合速率的降低 .
T ay lo y 等〔8] 以橙树幼苗为试 验 材 料 表
明 , 0 3 暴露停止后几个小时 ,植物的光合速
率恢复到原来的值 . 这或许能解释本试验结
果 , 即受 0 3 暴露影响的叶片的碳水化合物含
量 ,在暴露停止后 9 天 , 浓度逐渐恢复 .
3
. 在众多有关 0 3对碳水化合物 代 谢 变
[ 5 ]
[ 6 ]
[ 7 ]
[ 8 ]
7卷 2 期 环 境 科 学
/ /
\ \ \ \ |z/
/ /
/
/
/
/
、////、
ǎ且洲相
~、
冈 / ~二哟一一 /
卜 一 一 一犷 / /
l牙 /
_ _20
20 /
_, 勺
义
黝 全艺 及 三二 18 玩
图 , 浓度分布与源高关系 . 虚线为 3 10 m , 实线为 1 95 m , 点线为 3 7m
增大 1 . 6一 2 . 2 倍 ; 最大接地浓度随源高增高
而减小 ,并呈现显著的非线性关系 .
3
. 风切变强弱是影响烟羽的输送和扩散
的重要机制 . 当风速垂直切变小时 ,烟羽的烟
轴为水平分布 , 浓度在垂直方向几乎是以烟
轴为轴对称分布的 。 当垂直风切变较大时 ,
它会引起污染物显著地向地面扩散 , 形成最
大接地浓度 , 污染物的垂直分布严重地偏离
对称分布 . 因而 , 在这种条件下使用以对称
正态分布为基础的高斯模式去估算垂直方向
浓度分布是不合适的 .
参 考 文 献
周明煌等 , 环境科学 1 ( 5) , 12一 17 ( 19 8 0 ) .
曲绍厚等 , 地球物理学报 24 ( 2 ) , 2 2 9一 2 3 7 ( 19 8 1) ,
T
.
R
.
o k e
, R e v i
e
w o f u r b a n e l im
a t o l o g y 19 6 8一
1 9 7 3
.
w
.
M
.
0
.
N o t e N o
.
13斗( 1 9 73 ) .
,J卫.J汤1
23
r. t.FóL
一
~
产一一 _一一一 一
~
_一一 ~一 少` 沪一一一一 甘产一了 创 , 、尸、 `广甲尸“ r勺. 训叫 , 产曰 ~ / “户 J户 、产 、 J卢广 ~ 一一一 _一一护声一目沪 .户 ,尸 `产 z 一 俐月了 ~ 产一 一州 呜, 产 ` 甲产~ 产 目洲 、 剖户、 2 、了. , 一 , 尸喊 、尸 一~ ~ ~ 一 _~ 一 ~ ` r产 , 户了一一 z 、 沪 `一了了~ 了 ~产 、 广 r 尹目
(上接第4 7页 )
[ 9 ] H
e g g e s t a d
,
H
.
E
,
J
.
A i
;
P夕 l“ t · C o 刀 l r o l . A s -
s o c , 1 1
,
69 1一 6 94 ( 1 9 6 6 ) .
〔1 0 ] A lle n 5 . H e a g le , E , v i r o , . P o l u t · , . 1 9 , 1一 1 0
( 19 7 9 )
.
[ 1 1 ] D
u g g e r
,
W
.
M
e t a I A
·
R e `
.
IP
· 入夕5 1况 , 2 1 ,
2 14一2 3 4 ( 1 9 7 0 ) .
[ 12 ] J
, 公户. B o t , 2 9 , 1 0 3 7一 1 0 4 3
[ 1 3 ]
K
o z iof
,
M
.
( 1 9 7 8 )
,
M
a n a f iel d
,
P l
d粉 r s , Sco
.
U 们 Iv 已 s i ty
19 7 6
.
.T A
,
E /
e c t : o f A i
r P o l u 细 , st o那
E x P
.
B i
o
l
.
S
e m in
.
S
e r
.
1 C
a n l
b
r i d g e
P
r e s s
. ,
C a m b r i电e , p p . 1 0多一 1 1 4 ,