全 文 ：动物学报 52(6):1088-1095 , 2006
Acta Zoologica Sinica
2006-05-16收稿 , 2006-09-14接受
＊国家自然科学基金资助项目 (No.40476056)、 福建省重大科技项目 (2003No26)和福建省科技重大专项 (2004SZ01-02)共同资助
[ This research w as funded by the grants f rom the National Natural Science Foundation of China (No.40476056) and the Key Project s of Sci-
ence and Technology of Fujian Province (2003No26 and 2004SZ01-02)]
＊＊通讯作者 (Corresponding author). E-mai l:w shong@xmu.edu.cn
2006动物学报 Acta Zoologica S inica
大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜消化酶活性的
比较＊
吴仁协 洪万树＊＊ 张其永 陈仕玺
厦门大学海洋与环境学院海洋系 , 厦门 361005
摘 要 采用酶学分析的方法 , 研究了大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜的麦芽糖酶 、 蔗糖酶 、 乳糖酶 、 海藻
糖酶 、 纤维二糖酶 、 碱性磷酸酶 、 氨基肽酶和γ-谷氨酰转肽酶等 8 种消化酶的活性。结果表明:1)大弹涂鱼肠
Ⅱ刷状缘膜的麦芽糖酶 、 蔗糖酶 、 乳糖酶 、 海藻糖酶和纤维二糖酶等 5 种二糖酶的比活力均显著高于肠Ⅰ和肠
Ⅲ (P<0.05);中华乌塘鳢肠Ⅰ刷状缘膜除乳糖酶外 , 其余 4 种二糖酶的比活力均显著高于肠Ⅱ和肠Ⅲ (P <
0.05);大弹涂鱼肠Ⅲ碱性磷酸酶 、 氨基肽酶和γ-谷氨酰转肽酶等 3 种消化酶的比活力均显著高于肠Ⅰ 和肠 Ⅱ
(P<0.05);中华乌塘鳢肠Ⅱ的这 3种消化酶的比活力均显著高于肠Ⅰ和肠Ⅲ (P <0.05);2)大弹涂鱼各段肠
刷状缘膜的 5 种二糖酶的比活力均显著高于中华乌塘鳢 (P <0.05), 前者肠刷状缘膜碱性磷酸酶 、 氨基肽酶和
γ-谷氨酰转肽酶等 3 种消化酶的比活力整体上也稍微高于后者。由此说明:8 种消化酶的活性在大弹涂鱼和中华
乌塘鳢肠刷状缘膜中的分布模式明显不同 , 大弹涂鱼和中华乌塘鳢对二糖的消化和吸收的主要部位分别是在肠
Ⅱ和肠Ⅰ , 而二者对蛋白质 、 脂类和无机盐等营养吸收的主要部位分别是在肠 Ⅲ和肠Ⅱ;大弹涂鱼和中华乌塘
鳢肠刷状缘膜的 5 种二糖酶的活性与两者的食性关系密切 , 而碱性磷酸酶 、 氨基肽酶和γ-谷氨酰转肽酶等 3 种
消化酶的活性与两者的食性并无密切的相关性 [ 动物学报 52 (6):1088-1095 , 2006] 。
关键词 大弹涂鱼 中华乌塘鳢 肠刷状缘膜 消化酶 食性
Comparison of the activities of digestive enzymes in the intestinal
brush border membrane between the mudskipper Boleophthalmus
pectinirostris and Chinese black sleeper Bostrichthys sinensis＊
WU Ren-Xie , HONG Wan-Shu＊＊, ZHANG Qi-Yong , CHEN Shi-Xi
Department of Oceanog raphy , College of Oceanography and Environmental Science , Xiamen University , Xiamen
361005
Abstract The activities of eight digestive enzymes , maltase , sucrase , lactase , trehalase , cellobiase , alkaline phosphatase
(ALP), aminopeptidase (AP) and γ-glutamyltranspeptidase (γ-GT) of the intestinal brush border membrane (BBM)
of the adult mudskipper Boleophthalmus pectinirostris and Chinese black sleeper Bostrichthys sinensis were investig ated by
means of enzyme analyses.The results show ed that the specific activities of five disaccharidases (maltase , sucrase , lac-
tase , trehalase and cellobiase) of the intestinal BBM of the intestine Ⅱwere significantly higher than (P <0.05) those
of both the intestineⅠ and intestine Ⅲ in the mudskipper , w hile the specific activities of these five disaccharidases except
lactase of the intestinal BBM of the intestineⅠ w ere significantly higher than (P<0.05) those of bo th the intestine Ⅱ
and intestine in the Chinese black sleeper.The specific activities of three digestive enzymes (ALP , AP andγ-GT) of the
intestinal BBM of the intestine Ⅲ were significantly higher than (P <0.05) those of bo th the intestineⅠ and intestine
Ⅱ in the mudskipper , while the specific activities o f these three digestive enzymes of the intestine Ⅱwere significantly
higher than (P<0.05) those of both the intestineⅠ and intestine Ⅲ in the Chinese black sleeper.The activities of five
disaccharidases of the intestinal BBM of each intestinal section in the mudskipper were significantly higher than (P <
0.05) those in the Chinese black sleeper.Generally , the specific activities of three digestive enzymes (ALP , AP andγ-
GT) of the intestinal BBM o f the mudskipper were also slightly higher than those of the Chinese black sleeper.I n conclu-
sion , the distribution patterns o f eight digestive enzymes of the intestinal BBM are different between the mudskipper and
Chinese black sleeper.The majo r regions fo r disaccharide digestion and absorption in the mudskipper and Chinese black
sleeper are intestineⅡ and intestineⅠ , respectiv ely.And , the major regions for nutrient absorption , such as protein , lipid
and inorganic salts and etc., in the mudskipper and Chinese black sleeper are intestine Ⅲ and intestineⅡ , respectively.
The activities of five disaccharidases of the intestinal BBM in bo th the mudskipper and Chinese black sleeper are well cor-
related with their feeding habits.How ever , the lack of a clear-cut co rrelation between the activities of three digestive en-
zymes (ALP , AP andγ-GT) and diets was found in the present study [ Acta Zoologica Sinica 52 (6):1088-1095 ,
2006] .
Key words Mudskipper , Boleophthalmus pectinirostris , Chinese black sleeper , Bostrichthys sinensis , Intestinal brush
border membrane , Digestive enzyme , Feeding habit
动物肠刷状缘膜 (肠黏膜上皮细胞的微绒毛)
含有大量水解酶和转运系统 , 具有消化和吸收营养
物质的双重功能 (Eichhole , 1967;Dauca et al.,
1980;Proulx , 1991)。那些高度富集在肠刷状缘膜
中的水解酶 , 即肠刷状缘膜消化酶 , 是各种营养物
质最终消化的承担者 , 在食物的消化过程中起着关
键性的作用 (Proulx , 1991;Boge et al., 1993)。
而葡萄糖 、氨基酸 、 微量元素有机螯合物等营养物
质的跨膜转运和吸收均依赖于肠刷状缘膜的转运系
统 (Storelli et al., 1986;Boge et al., 2002)。因
此 , 动物肠刷状缘膜这种特殊的双重功能已引起研
究者的高度关注 。
有关鱼类肠刷状缘膜的制备方法 、 结构 、脂类
组成以及转运机制等方面的研究已有一些报道 。
Crane et al.(1979)报道了小点猫鲨 (Scy liorhinus
canicula)肠刷状缘膜的制备方法 。Di Costanzo et
al.(1983)对硬头鳟 (Salmo gairdneri)肠刷状缘
膜的结构和功能进行了研究。Drai et al.(1990)
探讨了舌齿鲈 (Dicentrarchus labrax)肠刷状缘膜
和基底侧膜的制备方法 、 结构及转运特征。Cahu
et al.(2000)研究了饲料中的脂肪含量对舌齿鲈幼
鱼肠刷状缘膜的水解酶活性及其脂肪酸组成的影
响。Boge et al.(2002)对多带牛眼鲷 (Boops sal-
pa)肠刷状缘膜的氨基酸转运进行了研究。鱼类肠
刷状缘膜消化酶活性的研究主要集中在几种海水鱼
类仔稚鱼上 , 如舌齿鲈 (Cahu and Zambonino-In-
fante, 1995)、 塞内加尔鳎 (Solea senegalensis)
(Ribeiro et al., 1999)和大黄鱼 (Pseudosciaena
crocea)(Ma et al., 2005)等 。
大弹涂鱼 (Boleophthalmus pect inirostris)和
中华乌塘鳢 (Bostrichthys sinensis)均为海洋潮间
带洞穴鱼类 , 而其食性却截然不同 。大弹涂鱼主要
摄食底栖硅藻和颗粒有机碎屑 , 系植食性的底栖鱼
类 (朱友芳 、 张其永 , 1993);而中华乌塘鳢为凶
猛肉食性鱼类 , 摄食虾类 、 蟹类等底栖无脊椎动物
和其它小型鱼类 (张健东 , 2002)。有关海洋潮间
带鱼类肠刷状缘膜消化酶活性的研究 , 迄今国内外
尚未见有报道。本实验对成体大弹涂鱼和中华乌塘
鳢两种不同食性的海洋潮间带鱼类肠刷状缘膜消化
酶的活性进行比较 , 以期了解海洋潮间带鱼类消化
酶活性与其食性之间的关系及其消化生理特征 。
1 材料和方法
1.1 实验材料
大弹涂鱼和中华乌塘鳢各 40尾 , 于 2005年 8
月捕自福建省福宁湾自然海区潮间带滩涂 , 活鱼运
回室内 , 于水族缸中充气暂养 , 暂养期间水温
(25℃±1℃), 盐度16 , 饥饿 12 h后取样 。大弹涂
鱼的平均体长和体重分别为 9.42 ±0.74 cm 和
11.00±1.96 g , 中华乌塘鳢的平均体长和体重分
别为 13.06±1.11 cm和 38.18±5.37 g , 两者年龄
均为 1+。
1.2 样品制备
1.2.1 肠粗酶液制备 在冰盘上逐尾解剖活鱼 ,
迅速取出内脏 , 分离出肠道 , 剔除表面脂肪组织。
然后剪开肠道 , 将肠道从前部到后部切成三等分 ,
分别称为肠 Ⅰ 、肠 Ⅱ和肠Ⅲ , 大弹涂鱼或中华乌塘
鳢均由每 8尾鱼的同一肠段组成 1个混合样品 , 每
个样品设 5个平行组。用 4℃双蒸水将肠道冲洗干
净 , 滤纸吸干各肠段水分 , 用盖玻片将各肠段的表
面黏膜刮下 , 然后加入适量 4℃的 2 mmol/L Tris-
HCl缓冲液 (pH =7.1), 高速组织匀浆机 (Poly-
t ron , PT-MR 2100)匀浆 , 离心 30 min (2℃、
4 000×g), 取其上清液 , 即肠粗酶液。取部分肠
10896 期 吴仁协等:大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜消化酶活性的比较
粗酶液保存于-80℃冰箱中 , 用于酶活力和蛋白质
含量测定 。
1.2.2 肠刷状缘膜制备 本实验采用 CaCl2 沉淀
方法来制备肠刷状缘膜 (Boge et al., 1982):向部
分肠粗酶液中加入 CaCl2 , 使终溶液中 Ca2+浓度达
到 10 mmol/L;冰浴中静置 15 min , 离心 10 min
(2℃、 9 000×g);弃沉淀物 , 收集上清液;离心
20 min (2℃、 43 000×g), 弃上清液 , 收集沉淀
物;将沉淀物悬浮于 50 mmol/L 的甘露醇溶液 (2
mmol/LTris-HCl缓冲液配制 , pH=7.1)中;离心
20 min (2℃、 43 000×g), 弃上清液 , 收集沉淀
物;悬浮于甘露醇溶液中 , 即为肠刷状缘膜 , 并保
存于 -80℃冰箱中 , 用于酶活力和蛋白质含量测
定。
1.3 酶活力测定和酶活性定义
麦芽糖酶 、 蔗糖酶 、 碱性磷酸酶 、 氨基肽酶和
γ-谷氨酰转肽酶等 5种消化酶是肠刷状缘膜的标志
酶;而 Na+-K+-ATP 酶是基底侧膜的标志酶 , 经
常用于评价肠刷状缘膜所受的污染程度 (Crane et
al., 1979;Boge et al., 1993)。因此 , 由这些酶的
富集系数可以评价所制备的肠刷状缘膜的纯度 (Di
Costanzo et al., 1983)。富集系数是指肠刷状缘膜
中各种酶的比活力与肠粗酶液中相应酶的比活力的
比值 。
用Cary50型分光光度计测定肠粗酶液和肠刷
状缘膜中各种酶的活力 , 测定方法参照如下文献:
麦芽糖酶 、蔗糖酶 、 乳糖酶 、 海藻糖酶以及纤维二
糖酶 (Dahlquist , 1968)、 碱性磷酸酶 (Bessey et
al., 1946)、 氨基肽酶和γ-谷氨酰转肽酶 (George
and Kenny , 1973)、 Na+-K+-ATP 酶 (Quigley and
Got terer , 1969)。各种酶的反应温度均为 37℃。酶
液中蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝染色法
(Bradford , 1976)。
γ-谷氨酰转肽酶和 Na+-K+-ATP 酶的活力单
位定义为酶液每小时水解产生 1 μmol产物所需的
酶量为 1个活力单位 (u), 其余消化酶的活力单位
定义为酶液每分钟水解产生 1 μmol产物所需的酶
量为 1 个活力单位 (u)。酶活性单位表示为比活
力 , 即酶液每毫克蛋白的酶活力单位 (u/mg pro-
tein)。
1.4 数据处理
实验数据以平均值±标准差 (n=5)表示 , 采
用SPSS 11.0统计软件进行单因素方差分析 , 检验
各实验组间数据的差异显著性 , P <0.05为差异
显著。
2 结 果
2.1 大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜消化酶的
富集系数
表 1 、 2表明 , 经过添加 CaCl2 沉淀剂的处理 ,
麦芽糖酶 、蔗糖酶 、 碱性磷酸酶 、 氨基肽酶和 γ-
谷氨酰转肽酶等 5种消化酶的比活力均有大幅度的
增加。这 5种消化酶在大弹涂鱼各段肠刷状缘膜中
的富集系数为 4.9-15.4 , 在中华乌塘鳢肠 Ⅰ和肠
Ⅱ刷状缘膜中的富集系数为 6.0-17.6 (表 2)。中
华乌塘鳢肠 Ⅲ刷状缘膜 8种消化酶 (麦芽糖酶 、蔗
糖酶 、 乳糖酶 、海藻糖酶 、 纤维二糖酶 、 碱性磷酸
酶 、氨基肽酶和 γ-谷氨酰转肽酶)的比活力和富
集系数均明显小于肠Ⅰ和肠 Ⅱ , 而在大弹涂鱼肠刷
状缘膜中却没有出现这种情况。Na+-K+-ATP 酶
在大弹涂鱼和中华乌塘鳢各段肠刷状缘膜中的富集
系数为 1.1-1.4 (表 2)。
2.2 大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜消化酶活
性的分布
从表 1 、 2看出 , 各种消化酶的比活力在同一
种鱼的肠粗酶液和肠刷状缘膜中的分布模式并不相
同 。每一种消化酶的比活力在大弹涂鱼或中华乌塘
鳢各段肠刷状缘膜中差异显著 (表 2), 而在各段
肠粗酶液中差异并不明显 (表 1)。表 2表明 , 8种
消化酶的比活力在大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘
膜中的分布模式有所差别 , 即大弹涂鱼肠 Ⅱ刷状缘
膜的麦芽糖酶 、蔗糖酶 、乳糖酶 、海藻糖酶和纤维
二糖酶等 5种二糖酶的比活力均显著高于肠Ⅰ和肠
Ⅲ (P <0.05);而中华乌塘鳢肠 Ⅰ刷状缘膜除乳
糖酶外 , 其余 4种二糖酶的比活力均显著高于肠Ⅱ
和肠 Ⅲ (P <0.05)。大弹涂鱼肠 Ⅲ刷状缘膜的碱
性磷酸酶 、 氨基肽酶和γ-谷氨酰转肽酶等3种消化
酶的比活力均显著高于肠 Ⅰ和肠 Ⅱ (P <0.05);
而中华乌塘鳢肠Ⅱ刷状缘膜的这 3种消化酶的比活
力均显著高于肠Ⅰ和肠 Ⅲ (P<0.05)。
2.3 大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜消化酶活
性的比较
大弹涂鱼各段肠刷状缘膜的麦芽糖酶 、 蔗糖
酶 、乳糖酶 、海藻糖酶和纤维二糖酶等 5种二糖酶
的比活力均显著高于中华乌塘鳢 (P <0.05)(表
2)。从整体上来看 , 大弹涂鱼各段肠刷状缘膜的碱
性磷酸酶 、 氨基肽酶和γ-谷氨酰转肽酶等3种消化
酶的比活力稍微高于中华乌塘鳢 (表 2)。
1090 动 物 学 报 52 卷
10916 期 吴仁协等:大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜消化酶活性的比较
1092 动 物 学 报 52 卷
3 讨 论
3.1 大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜的纯度
大弹涂鱼和中华乌塘鳢各段肠刷状缘膜 Na+-
K+-ATP 酶的富集系数均大于 1.0 , 表明所制备的
肠刷状缘膜只受到了基底侧膜的轻微污染。这种污
染的现象广泛存在于鱼类和哺乳动物肠刷状缘膜的
制备过程中 (Boge et al., 1982;Ibrahim et al.,
1995;Cahu et al., 2000)。麦芽糖酶 、蔗糖酶 、 碱
性磷酸酶 、氨基肽酶和γ-谷氨酰转肽酶等 5种肠刷
状缘膜的标志酶在大弹涂鱼各段肠刷状缘膜和中华
乌塘鳢肠 Ⅰ和肠 Ⅱ刷状缘膜中的富集系数为 4.9-
17.6 , 与舌齿鲈 、 金头鲷 (S parus aurata)和大
黄鱼等肠刷状缘膜标志酶的富集系数相近 (Boge et
al., 1993;Sala-Rabanal et al., 2004;Ma et al.,
2005), 这表明所提纯的肠刷状缘膜是有效的。因
此 , 在本实验中基底侧膜对所制备的肠刷状缘膜的
污染程度并不影响本实验结果 。
3.2 大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜消化酶活
性分布的比较
由实验结果可知 , 每一种消化酶的比活力在大
弹涂鱼或中华乌塘鳢各段肠刷状缘膜中差异显著 ,
而在各段肠粗酶液中差异并不明显。这与 Dopido
et al.(2004)对金头鲷 5种肠刷状缘膜消化酶的研
究结果相一致。由于肠粗酶液中可能混有与消化和
吸收无直接相关的非上皮组织 (主要是黏膜下层和
肌肉层), 而肠刷状缘膜则是营养物质进行最终消
化和吸收的场所 (Dopido et al., 2004)。因此 , 基
于肠刷状缘膜的研究结果比肠粗酶液的更为客观和
准确 (Fraiss etal., 1981;Buddington et al., 1997;
Dopido et al., 2004)。
8种消化酶的活性在大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠
刷状缘膜中的分布模式差异明显 , 即前者 5种二糖
酶活性以肠Ⅱ刷状缘膜的最高 , 而后者则以肠Ⅰ刷
状缘膜的最高 , 表明大弹涂鱼和中华乌塘鳢对二糖
消化和吸收的主要部位分别是在肠 Ⅱ和肠Ⅰ 。大弹
涂鱼碱性磷酸酶 、氨基肽酶和γ-谷氨酰转肽酶等 3
种消化酶活性以肠Ⅲ刷状缘膜的最高 , 而中华乌塘
鳢的这 3种消化酶活性则以肠 Ⅱ刷状缘膜的最高 。
碱性磷酸酶参与脂类 、葡萄糖 、钙和无机磷等营养
的吸收和转运 (Tengjaroenkul et al., 2002), 是营
养物质吸收的标志酶 (Cara et al., 2003), 而氨基
肽酶和 γ-谷氨酰转肽酶除消化功能外 , 还具有转
运氨基酸的功能 (Fraisse et al., 1981;Zambonino-
Infante and Cahu , 1994;Harpaz and Uni , 1999)。
这表明 , 大弹涂鱼和中华乌塘鳢对蛋白质 、脂类和
无机盐等养分吸收的主要部位分别是在肠 Ⅲ和肠
Ⅱ 。
大弹涂鱼肠刷状缘膜的碱性磷酸酶 、 氨基肽酶
和γ-谷氨酰转肽酶等 3种消化酶活性的最高值出现
在肠Ⅲ , 说明其肠 Ⅲ具有 “重吸收” 作用 , 这在一
定程度上弥补了其胃的弱消化能力 (朱友芳 、 张其
永 , 1993)。植食性鱼类所摄食的食物中含有较多
不易消化的物质 (Kapoor et al., 1975), 因此大弹
涂鱼肠 Ⅲ刷状缘膜具有较高的酶活性 , 对其充分利
用食物具有重要作用。植食性或杂食性鱼类末段肠
对营养物质的这种 “重吸收” 作用在一些种类中已
有研究报道 (Hofer and Schiemer , 1981)。中华乌
塘鳢的胃能够对食物进行比较充分的消化 (吴仁协
等 , 未发表数据), 因此胃分解产物的进一步消化
和吸收的主要部位可能是在肠Ⅰ和肠 Ⅱ。中华乌塘
鳢肠Ⅲ刷状缘膜 8种消化酶的比活力和富集系数均
明显的低于肠Ⅰ和肠Ⅱ , 表明其肠Ⅲ在消化和吸收
上的地位并不重要 , 这与肉食性的硬头鳟肠刷状缘
膜消化酶的研究结果相一致 (Di Costanzo et al.,
1983)。由此可见 , 大弹涂鱼和中华乌塘鳢 8种消
化酶活性在肠道的分布与其消化道的结构和食性有
关 。
3.3 大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜消化酶活
性与食性的关系
大弹涂鱼各段肠刷状缘膜的 5种二糖酶活性均
显著高于中华乌塘鳢 (P <0.05), 表明二糖酶活
性与食性关系密切 , 即植食性鱼类的二糖酶活性显
著高于肉食性鱼类。这与 Ugolev and Kuzmina
(1994)对 14 种淡水鱼 类和 Harpaz and Uni
(1999)对 3种不同食性鱼类的二糖酶活性的研究
结果相一致 。麦芽糖酶和蔗糖酶通常以复合体的形
式存在于肠刷状缘膜中 , 在糖类的最终消化过程中
有着重要的作用 , 因此也经常高度富集于肉食性鱼
类的肠刷状缘膜中 (Boge et al., 1993;Dopido et
al., 2004;Sala-Rabanal et al., 2004)。本实验的研
究结果也证实了该结论。Crane et al.(1979)在小
点猫鲨的肠刷状缘膜中检测不到乳糖酶的活性 , 在
本实验中乳糖酶并没有高度富集于大弹涂鱼的肠刷
状缘膜中 , 这表明在某些鱼类乳糖酶可能不富集于
肠刷状缘膜中。然而 , 植食性的大弹涂鱼肠刷状缘
膜的乳糖酶活性显著高于肉食性的中华乌塘鳢 (P
<0.05), 表明乳糖酶活性与二者的食性紧密相关。
10936 期 吴仁协等:大弹涂鱼和中华乌塘鳢肠刷状缘膜消化酶活性的比较
海藻糖广泛存在于海藻 、 地衣等低等植物中
(Dunagan and Yan , 1968), 在甲壳动物和昆虫的血
淋巴中也发现有海藻糖 (Chang and OConnor ,
1983)。因此 , 大弹涂鱼肠刷状缘膜中较高的海藻
糖酶活性与其主要摄食底栖硅藻的食性有关 。这与
植食性的遮目鱼 (Chanos chanos)(Chiu and Ben-
itez , 1981)因摄食藻类而在其肠道中检测到较高
的海藻糖酶活性的研究结果相一致 。中华乌塘鳢肠
刷状缘膜中微量的海藻糖酶活性可能是由于摄食甲
壳动物所致。Budding ton and Hilton (1987)以及
Sabapathy and Teo (1993)也分别在肉食性的硬头
鳟和尖吻鲈 (Lates calcari fer)的肠道和幽门盲囊
中检测到海藻糖酶的活性 , 认为与二者分别所摄食
的甲壳动物和水生昆虫有关。在大多数所研究的鱼
类中检测不到纤维二糖酶的活性 (Ushiyama et
al., 1965;Kawai and Ikeda , 1971;Chiu and Ben-
itez , 1981;Clark et al., 1984)。Nagayama and
Sai to (1968)对 8种不同食性鱼类糖酶活性的研究
结果表明纤维二糖酶的活性与食性无明显的关系 。
然而 , 本实验的研究结果表明大弹涂鱼和中华乌塘
鳢肠刷状缘膜的纤维二糖酶活性与其食性存在明显
的关系。
中华乌塘鳢各段肠刷状缘膜 5种二糖酶的活性
显著低于大弹涂鱼 (P <0.05), 表明中华乌塘鳢
只能以较低的速率将二糖分解为单糖从而将其吸
收。由于在肠道中 , 过多的单糖产生会抑制氨基酸
转运 (Munilla-Moran and Sabo rido-Rsy , 1996)。因
此 , 中华乌塘鳢这种低速率的单糖产生反而有利于
该种类对蛋白质/氨基酸的利用 。虽然大弹涂鱼各
段肠刷状缘膜 5种二糖酶的活性较高 , 但并不会出
现单糖的大量堆积 , 这是由于植食性鱼类的葡萄糖
同化效率明显高于肉食性鱼类 (Ferraris and A-
hearn , 1984;Buddington , 1987)。可见 , 二糖酶活
性在大弹涂鱼和中华乌塘鳢两种不同食性鱼类肠道
中的差异有其营养吸收上的合理性 。
植食性或杂食性鱼类的蛋白酶 (包括肠肽酶)
活性不低于肉食性鱼类 , 这表明蛋白酶活性与鱼类
的食性并无明显的相关性 , 这在一些种类中已有研
究报道 (Kapoor et al., 1975;Chakrabarti et al.,
1995;Hidalgo et al., 1999;Chan et al., 2004)。
因此 , 植食性的大弹涂鱼肠刷状缘膜的碱性磷酸
酶 、 氨基肽酶和γ-谷氨酰转肽酶等3种消化酶的比
活力整体上稍微高于肉食性的中华乌塘鳢并不意
外。Fraiss et al.(1981)也发现杂食性的鲤鱼
(Cyprinus carpio)肠细胞中这 3 种消化酶的活性
高于肉食性的云斑 (Ameiurus nebulosus)。从能
量学的角度来看 , 不同食性鱼类之间对蛋白质摄入
量的变化比糖类的小 (Buddington et al., 1997)。
相应地 , 肉食性 、 杂食性和植食性鱼类之间肠刷状
缘膜肽酶活性的变化远小于糖酶活性的变化 (Bud-
ding ton et al., 1997)。本实验对大弹涂鱼和中华乌
塘鳢肠刷状缘膜的 2种肽酶 (氨基肽酶和γ-谷氨酰
转肽酶)和 5种二糖酶活性的研究结果也证实了该
观点。植食性鱼类能够通过增加摄食量和产生更多
的消化酶以补偿食物中低含量的可利用蛋白质
(Hofer , 1982)。因此 , 大弹涂鱼肠刷状缘膜 8 种
消化酶的活性高于中华乌塘鳢 , 可能是由于植食性
的大弹涂鱼最大限度地利用低蛋白食物所采取的消
化和吸收策略。
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