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驼绒藜、绢蒿、冰草抗旱性研究



全 文 :文章编号:1001 - 4829(2015)03 - 1361 - 08 DOI:10. 16213 / j. cnki. scjas. 2015. 03. 081
收稿日期:2014 - 06 - 21
基金项目:“新疆牧草种质创新、新品种培育及草产业化与示
范”(201230116-4)
作者简介:贾纳提(1969 -),女,哈萨克族,新疆塔城人,副研究
员,主要从事牧草遗传育种工作,Tel:13999298913,E-mail:ca-
oyuanjia@ 126. com,* 为通讯作者。
驼绒藜、绢蒿、冰草抗旱性研究
贾纳提,李 莉* ,刘 梦,马海燕,梁维维
(新疆畜牧科学院草业研究所,新疆 乌鲁木齐 830000)
摘 要:本文对 3 种植物抗旱性进行综合评比,为抗逆牧草选育和生态环境恢复提供理论依据。以野生驼绒藜、绢蒿和冰草等 3
种植物为试验对象,采用盆栽控水测定幼苗叶片相对含水量、可溶性糖、叶绿素、游离脯氨酸、丙二醛含量及超氧化物歧化酶、过氧
化物酶、过氧化氢酶活性和相对电导率等 9 项生理生化指标,并综合评比其抗旱性能。结果表明,随着干旱胁迫时间的延长,3 种
植物幼苗叶片相对含水量、叶绿素含量均呈下降趋势,而其余指标均呈上升趋势,复水后均有不同程度恢复。对其植物抗旱隶属
函数值进行计算,其抗旱排序为伊犁野生心叶驼绒藜 >伊犁野生绢蒿 >新疆野生冰草。
关键词:驼绒藜;绢蒿;冰草;幼苗;抗旱性
中图分类号:Q948. 112 文献标识码:A
Study on Drought Resistance of Ceratoides,Seriphidium and Agropyron
JIA Na-ti,LI Li* ,LIU Meng,MA Hai-yan,LIANG Wei-wei
(Grass Industry Research Institute of Xinjiang Animal Science Academy,Xinjiang Urumqi 830000,China)
Abstract:The comprehensive evaluations of drought resistance of three plants were made for providing the theoretical basis of breeding for
stress resistance of forage and ecological environment restoration. In this paper,3 kinds of plant (Ceratoides,Seriphidium and Agropyron)
were used as tested materials,their physiological parameters in seedlings under water stress for 18 days were determined,and the drought re-
sistances of 3 plants were evaluated by subordination function. The results showed that the relative water contents and chlorohpyl contents of
their leaves decreased as days passed,and the other physiological parameters,such as soluble sugar,MDA,SOD,POD and CAT activity,
increased obviously. However,all physiological parameters were recovered at 6 days as water recovered in some extent. The results of subor-
dination function method of drought resistance for Ceratoides,Seriphidium and Agropyron for water stress showed their resistance ability as fol-
lowing:Ceratoides > Seriphidium > Agropyron.
Key words:Ceratoides;Seriphidium;Agropyron;Seedling;Drought-resistance
新疆是我国主要干旱荒漠区,温带荒漠草地面
积占中国北方草地面积 1 /5[1]。荒漠植被是新疆草
地资源的基础,在新疆可利用的 4800. 68 万公顷草
地中,由旱生和超旱生植物组建的荒漠草地类占全
疆草地面积的 55 %,荒漠草地是冬季和夏季之间家
畜季节轮转放牧的桥梁和纽带,是家畜春秋的主要
放牧草地,养育着全疆 80 %的牲畜[2]。荒漠草原
植物由于长期在干旱环境下生存,形成一系列抵御
干旱逆境的生理生态机制。驼绒藜(Ceratoides)、绢
蒿(Seriphidium)、冰草(Agropyron)是干旱荒漠区极
为重要的建群种或优势种,生境条件极为严酷,不仅
在维系荒漠生态中有着极为重要的屏障作用,而且
又是面广量大、营养价值高、适口性好的优良牧草,
有很高的放牧利用价值,在新疆草原建设和生态建
设中占有特殊地位,起着特殊的作用。基因与环境
是决定生物生长发育的 2 个基本因素,虽然植物不
能运动以躲避逆境,但能够感受环境刺激并做出适
当的反应以维持生存。环境如何影响生物生长发育
过程的生理功能已成为目前生物学研究的基本问
题。水分不仅是植物的重要组成部分,同时也是植
物体内物质的溶剂和一些生理生化反应的原料,因
此,植物的水分特征是旱生植物抗逆性的一个重要
组成部分,近 20 年来,对于植物水分特征的研究主
要集中在植物水势、持水力、水分相对亏缺和束缚水
1631
2015 年 28 卷 3 期
Vol. 28 No. 3
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
含量等方面[3];渗透调节是植物在水分胁迫下降低
渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式,植物主动积
累溶质来降低渗透势,其分为 K、Na 和 Ca 等无机离
子和脯氨酸、可溶性糖和甜菜碱等有机溶质两大
类[4 ~ 7];光合作用是植物赖以生存的生理基础,前人
研究[8 ~ 9]表明,旱生植物由于长期对干旱环境的适
应,在光合速率和光合作用的调节运转机制、光途径
等方面发生相应的改变,从而更好的适应干旱环境;
植物在遭受干旱胁迫时,往往导致体内活性氧产生
与清除机制的失衡,从而造成活性氧大量累积,对植
物膜脂、蛋白质和其他细胞组分造成伤害,植物体内
为保护自身免受伤害亦形成一套相应的抗氧化保护
系统,如 SOD、CAT和 POD等[10]。驼绒藜、绢蒿、冰
草作为新疆荒漠草地中极为广泛分布的荒漠逆境植
物,有关其对干旱胁迫的综合生理响应的研究未见
报道。为适度开发利用荒漠植被来治理荒漠提供理
论依据。本研究以驼绒藜、绢蒿、冰草等荒漠草原极
为重要的 3 种野生植物为研究对象,采用盆栽控水
研究 3 种植物幼苗生理生化指标对干旱胁迫的响应
程度,运用模糊数学对各个指标进行数量化分析和
抗旱性综合评定。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
伊犁 野 生 心 叶 驼 绒 黎[C. ewersmanniana
(Stschegl. ex Losink.)Botsch. et Ikonn. cv. YiLi]、
伊犁野生绢蒿[Seriphidiumtransiliense(Poljak.)Pol-
jak]和新疆野生扁穗冰草(Agropyroncristatum)为研
究材料。其中,伊犁野生心叶驼绒黎由新疆畜牧科
学院旱生牧草原种基地提供;伊犁野生绢蒿采自新
疆伊犁新源县哈拉布拉地区荒漠草原草地(N43°
22,E82°39);新疆野生扁穗冰草采自新疆吉木乃
县荒漠草原(N47°40,E85°52)。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 育苗与取样试验 于 2013 年 7 - 10 月进
行,采用盆栽控水的方法育苗,花盆直径 25 cm,高
20 cm,装入基质土 2. 5 kg /盆,基质土为营养花土。
将种子均匀撒在土壤表面,覆土 0. 5 cm。齐苗后每
盆保留幼苗 4 株,待幼苗长到 6 叶期时控制水分,使
其自然干旱。连续 18 d停止浇水,分别于停水第 0、
6、12 和 18 天及复水后第 6 天采样测定,以停水 0 d
设为对照。每个处理 3 次重复。
1. 2. 2 生理生化指标及其测定方法叶片相对含水
量采用称重法 水分胁迫处理后按不同时间梯度取
鲜重为 0. 2 g的叶片,在蒸馏水浸泡至恒重,算出叶
片饱和重,在 80 ℃下烘干,称叶片干重,计算叶片相
对含水量[11]。
叶片相对含水量(LRWC)=(Wf - Wd)/(Wt -
Wd)× 100%
式中,Wf 为叶片鲜重(g),Wd 为叶片干重(g),Wt 为
叶片饱和鲜重(g)。
脯氨酸含量。参照郝建军等[12]的茚三酮显色
法。提取:准确称取不同处理幼苗(去掉根部及 4
cm茎部及约 3 cm叶片尖部)0. 5 g放入定制的大试
管中,然后向各管中加入 20 mL 3 %的磺基水杨酸
溶液(含有 1 %的 PVP聚乙烯吡咯烷酮 k30),在沸
水浴中提取 30 min(提取过程中要经常摇动),用漏
斗过滤于 50 cm定容瓶中,将滤液定容于 50 mL,滤
液即为脯氨酸提取液。显色反应:吸取 2 mL提取液
于 10 cm具塞离心管中,加入 2 mL 冰醋酸和 2 mL
酸性茚三酮,将玻塞盖紧,在沸水浴中加热 30 min,
溶液为红色。测定吸光度值:冷却后加入 4 mL 甲
苯,震荡 30 s,静止片刻,红色液体转入甲苯中,轻轻
吸取上层红色脯氨酸液体于比色杯中,以甲苯为对
照,在分光光度计 520 nm处比色,求出吸光度值。
可溶性糖含量。可溶性糖的提取:取新鲜植物
样品或干材料 1 g,放入大试管中,加入 30 mL 蒸馏
水,于沸水浴中提取 30 min(提取 2 次),提取液过
滤于 100 mL刻度试管中,反复漂洗试管及残渣,定
容至刻度。显色反应:吸取样品提取液 0. 5 mL加入
蒸馏水 1. 5 mL,向试管中加入 6 mL 用稀硫酸配制
的蒽酮,震荡 20 s,立即将试管放入沸水浴中,准确
加热 10 min,取出后冰浴冷却至室温,以蒸馏水 2
mL +6 mL 蒽酮作参比,在 630 nm 波长下测其吸光
度,计算可溶性糖的含量[13]。
叶绿素含量。采用分光光度计法测定[12],称取
洗净且吸干表面水分的叶片 0. 2 g,剪碎后放入研钵
中,加 5 mL 80 %的丙酮,少许石英砂研磨至溶液变
绿,组织变白。暗处静置 5 min 后过滤于 50 mL 的
容量瓶瓶中,再加 5 mL 80 %的丙酮研磨至组织完
全变白,最后连同残渣一并过滤,用 80 %的丙酮沿
滤纸的周围洗脱色素,直至滤纸和残渣完全变白后,
停止过滤,用 80 %的丙酮定容至刻度,用分光光度
计测定 663 和 645 nm吸光度。
SOD活性。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用
硝基四唑氮蓝(NBT)还原法[14]。植物材料 0. 5 g,
加 50 mmol /L磷酸缓冲液(pH 7. 8,含 1 % PVP,15
mmol /L巯基乙醇)2 mL 冰浴研磨后(3500 r /min)
离心 20 min,上清为酶液。3 mL 50 mmol /L 磷酸缓
冲液(pH 7. 8,含 1. 3 μmol /L 核黄素,13 μmmol /L
甲硫氨酸,63 μmol /L氮兰四唑(NBT)加 20 μl酶液
后在 4000 lx下光化反应(26 ℃)10 min,测 OD560。
2631 西 南 农 业 学 报 28 卷
表 1 紫外吸收法测定 H2O2 样品液配置表
Table 1 Configuration table of determination of H2O2 sample solution with ultraviolet absorption method
管号 S1 S2 S3
粗酶液(mL) 0. 2 0. 2 0. 2
pH 7. 8 磷酸(mL) 1. 5 1. 5 1. 5
蒸馏水(mL) 1. 0 1. 0 1. 0
以 3 mL 反应液加 20 μl 提取液作为对照。已知
SOD活性单位以抑制 NBT光化还原的 50 %为一个
酶活性单位表示,按下式计算 SOD活性。
SOD总活性(U /g)=
(ACK - AE)× VT
0. 5 × ACK ×W - V1
式中:SOD总活性以酶单位每克鲜重表示。比活力
单位以酶单位每毫克蛋白表示。ACK———照光对照
管的吸光度;AE———样品管的吸光度;VT———样品液
总体积,mL;V1———测定时样品用量,mL;W———样
品鲜重,g。
POD活性。过氧化物酶(POD)活性测定参照
张宪政的《植物生理学试验技术》,采用愈创木酚比
色法[15]。称取植物材料 0. 5 g,加 20 mmol /L
KH2PO4 2. 5 mL,研碎,4000 r /min离心 15 min,上清
冷藏保存,残渣重复研磨离心,合并 2 次上清液备
用。4 mL 100 mmol /L磷酸缓冲液(pH 6. 0,含愈创
木酚,H2O2)加 20 μl酶液,加酶液后立即记时,于分
光光度计 470 nm下测量吸光度值,每隔 1 min 读数
1 次。以加 20 μl KH2PO4 反应液为对照。以每 min
吸光度变化值表示酶活性大小,即以△A470 /(FW·
min)表示酶活。
酶 活 性 (△A470 · g
-1 FW · min -1 ) =
△A470 × 酶提取液总量(mL)
样品鲜重(g)× 测定时酶液用量(mL)
CAT活性。过氧化氢酶(CAT)活性的测定采
用紫外吸收法测定[14]。称取新鲜植物组织 0. 5 g
置研钵中,加入 2 ~ 3 mL 4 ℃下预冷的 pH 7. 0 磷酸
缓冲液和少量石英砂研磨成匀浆后,转入 25 mL 容
量瓶中,并用缓冲液冲洗研钵数次,合并冲洗液,并
定容到刻度。混合均匀将量瓶置 5 ℃冰箱中静置
10 min,取上部澄清液在 4000 r /min下离心 15 min,
上清液即为过氧化氢酶粗提液。5℃下保存备用。
取 10 mL试管 3 支,其中 2 支为样品测定管,1 支为
空白管,按表 1 顺序加入试剂。25 ℃预热后,逐管
加入 0. 3 mL0. 1 mol /L的 H2O2,每加完一管立即记
时,并迅速倒入石英比色杯中,240 nm 下测定吸光
度,每隔 1 min读数 1 次,共测 4 min,待 3 支管全部
测定完后,按下式计算酶活性。以 1 min 内 A240减
少 0. 1 的酶量为 1 个酶活单位(U)。
过 氧 化 氢 酶 活 性 (U /gFW/min ) =
△A240 × VT
0. 1 × V1 × t × FW
式中,△A240 = AS0 -
(AS1 + AS2)
2 ,AS0———加入煮死酶
液的对照管吸光值;AS1,AS2———样品管吸光值;
Vt———粗酶提取液总体积(mL);V1———测定用粗酶
液体积(mL);FW———样品鲜重(g);0. 1———A240每
下降 0. 1 为 1 个酶活单位(U);t———加过氧化氢到
最后一次读数时间(min)。
丙二醛含量。丙二醛(MDA)含量的测定按照
李合生硫代巴比妥酸显色法[16]。称取植物材料 0.
5 g ,重复 2 次,剪碎,加入 2 mL10 % TCA 和少量石
英砂,研磨至匀浆,再加 3 mL TCA 进一步研磨,匀
浆在 4000 r /min 离心 10 min,上清液为样品提取液。
显色反应和测定:吸取离心的上清液 2 mL 对照加 2
mL 蒸馏水)至 10 mL 具塞刻度试管中,分别加入 2
mL 0. 6 % TBA 溶液,摇匀。将试管放入沸水浴中
煮沸 15 min,取出试管迅速冷却,于 4000 r /min 离心
15 min。以对照管为空白测定 450、532 和 600 nm
处的吸光度值。
相对电导率。参照李合生主编的《植物生理生
化实验原理和技术》方法[16],将幼苗叶片剪成长约
1 cm的小段,用 d = 0. 1 mg 的电子天平称取 5 份,
每份 0. 2 g,放入小烧杯中,准确加入 20 mL 无离子
水,震荡 30 s,用真空抽气泵抽气 5 次,以使细胞中
的空气被抽出,叶片浸入水中,放置 2 h 后,用 DDS-
11D型电导仪测定溶液的电导率,再将其在沸水浴
中煮沸 15 min,冷却后测定其电导率。
相对电导率 =电导率初值 /电导率终值 × 100
抗旱性综合评价。采用模糊数学中隶属函数法
对新疆野生冰草、伊犁野生绢蒿和伊犁野生心叶驼
绒黎在人工模拟旱境胁迫—复水方法所测得的 9 项
抗旱指标的隶属值进行累加,求取平均数,评比其参
试材料间的抗旱性[17 ~ 19]。
对已测各性状用下式求出各品种各性状的具体
函数值:R(X i) = (X i - Xmin)/(Xmax - Xmin)
式中,Xi 为指标测定值,Xmin、Xmax为所有参试材料某
一指标的最小值和最大值。
如果为负相关,则用反隶属函数进行转换:R
36313 期 贾纳提等:驼绒藜、绢蒿、冰草抗旱性研究
(Xi) =(Xmax - Xi) /(Xmax - Xmin)。把每个品种
各个性状的具体抗早隶属值进行累加,并求出平均
值:
Xi =
1
n Σ
n
j = 1
Xij
抗旱隶属函数平均值越大,抗旱性越强,反之越
小。
1. 3 数据统计
利用统计软件 SPSS17. 0 对所获得的数据进行
方差分析,回归分析。
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫对不同植物生理生化指标的影响
2. 1. 1 干旱胁迫对 3 种植物叶片相对含水量的影
响 由图 1 可知,随着干旱胁迫天数的增加,新疆野
生冰草和伊犁野生绢蒿叶片相对含水量均呈降低趋
势。与对照相比,新疆野生冰草叶绿素含量胁迫 12
d起降低,胁迫第 18 天时叶片相对含水量降到最低
值,为对照的 0. 69 倍(P < 0. 01),复水后其值比胁
迫 18 d升高 30 %,基本达到胁迫前的水平(P > 0.
05);与对照相比,伊犁野生绢蒿叶片相对含水量胁
迫 18 d 时降到最低值,为对照的 0. 85 倍(P < 0.
05),复水后未能升高;与对照相比,伊犁野生心叶
驼绒黎叶片相对含水量胁迫 18 d 与对照无显著差
异(P > 0. 05),复水 6 d后叶绿素含量未能上升。
2. 1. 2 干旱胁迫对 3 种植物脯氨酸含量的影响
由图 2 可知,随着干旱胁迫天数的增加,伊犁野生绢
蒿和新疆野生冰草游离脯氨酸含量均呈增加趋势。
与对照相比,伊犁野生绢蒿胁迫第 18 天时游离脯氨
酸含量达到最高值,提高 32. 4 倍(P < 0. 01),复水
后其值比胁迫 18 d下降 21. 8 倍(P < 0. 01);与对照
相比,新疆野生冰草游离脯氨酸含量胁迫 18 d 时达
到最高值,提高 4. 4 倍(P < 0. 01),复水后比胁迫 18
d下降 223 %(P < 0. 01);与对照相比,伊犁野生心
叶驼绒黎游离脯氨酸含量胁迫 12 d达到最高值,提
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
野生冰草
驼绒藜
绢蒿





( %

0 6 12 18 复水 6 d
干旱胁迫天数(d)
图 1 干旱胁迫对 3 种植物叶片相对含水量的影响
Fig. 1 Effects of drought stress on relative water content of three dif-
ferent plant leaves
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
野生冰草
驼绒藜
绢蒿






g/
g)
0 6 12 18 复水 6 d
干旱胁迫天数(d)
图 2 干旱胁迫对 3 种植物脯氨酸含量的影响
Fig. 2 Effects of drought stress on proline content of three different
plants
高 4. 3 倍(P < 0. 01),胁迫 18 d 有所下降(P < 0.
01),复水 6 d 后游离脯氨酸含量比胁迫 18 d 下降
206 %(P < 0. 01)。
2. 1. 3 干旱胁迫对 3 种植物可溶性糖含量的影响
由图 3 可知,随着干旱胁迫天数的增加,伊犁野生
心叶驼绒黎和伊犁野生绢蒿可溶性糖含量均呈增加
趋势。与对照相比,伊犁野生心叶驼绒黎可溶性糖
含量从胁迫 12 d起含量急剧上升,胁迫 18 d时达到
最高值,提高 2. 2 倍(P < 0. 01),复水后其值仍维持
胁迫 18 d的水平(P > 0. 05);与对照相比,伊犁野
生绢蒿可溶性糖含量胁迫 18 d 时达到最高值,提高
1. 5 倍(P < 0. 05),复水后比胁迫 18 d下降 25 %(P
< 0. 05);与对照相比,新疆野生冰草可溶性糖含量
胁迫 12 d达到最高值,提高 1. 2 倍(P < 0. 01),胁迫
18 d 显著降低(P < 0. 05),复水 6 d 可溶性糖含量
仍维持胁迫 18 d水平(P > 0. 05)。
2. 1. 4 干旱胁迫对 3 种植物叶绿素含量的影响
由图 4 可知,随着干旱胁迫天数的增加,3 种参试植
物叶绿素含量均呈降低趋势。与对照相比,伊犁野
生心叶驼绒黎叶绿素含量胁迫 12 d 起降低,胁迫第
18 天时叶绿素含量降到最低值,仅为对照的 0. 32
倍(P < 0. 01),复水后未能升高;与对照相比,新疆
600
500
400
300
200
100
0
野生冰草
驼绒藜
绢蒿






( m
m
ol
/g

0 6 12 18 复水 6 d
干旱胁迫天数(d)
图 3 干旱胁迫对 3 种植物可溶性糖含量的影响
Fig. 3 Effects of drought stress on soluble sugar content of three dif-
ferent plants
4631 西 南 农 业 学 报 28 卷
野生冰草
驼绒藜
绢蒿

绿



( m
g/
g)
0 6 12 18 复水 6 d
干旱胁迫天数(d)
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
图 4 干旱胁迫对 3 种植物叶绿素含量的影响
Fig. 4 Effects of drought stress on chlorophyll content of three differ-
ent plants
野生冰草叶绿素含量胁迫 18 d 时降到最低值,为对
照的 0. 56 倍(P < 0. 01),复水后比胁迫 18 d 升高
10 %(P < 0. 05);与对照相比,伊犁野生绢蒿叶绿
素含量胁迫 18 d降到最低值,为对照的 0. 69 倍(P
< 0. 01),复水 6 d后叶绿素含量继续下降 26 %(P
< 0. 05)。
2. 1. 5 干旱胁迫对 3 种植物 SOD活性的影响 由
图 5 可知,随干旱胁迫时间的延长,3 种参试植物
SOD活性均呈增加趋势。与对照(0 d)相比,伊犁
野生绢蒿在胁迫第 12 天起急剧上升,胁迫 18 d 时
达到最高值,提高 5. 0 倍(P < 0. 01),复水后 SOD活
性比胁迫 18 d下降 347 %(P < 0. 01);伊犁野生心
叶驼绒藜的 SOD 活性与对照(0 d)相比,胁迫 18d
时提高了 2. 6 倍(P < 0. 01),复水后活性比胁迫 18
d下降 69 %(P < 0. 01);新疆野生冰草 SOD活性胁
迫 18 d时达到对照的 1. 4 倍(P < 0. 01),复水后比
胁迫 18 d 下降 25 %,基本接近于胁迫 6 d 的水平
(P > 0. 05)。
2. 1. 6 干旱胁迫对 3 种植物 POD 活性的影响 由
图 6 可知,随干旱胁迫时间的延长,伊犁野生绢蒿和
伊犁野生心叶驼绒藜 POD 活性均呈上升趋势。与
对照相比,伊犁野生绢蒿胁迫 18 d 时 POD 活性达
到最高值,提高 4. 1 倍(P < 0. 01),复水后其值比胁
野生冰草
驼绒藜
绢蒿
SO
D


( U
/g

0 6 12 18 复水 6 d
干旱胁迫天数(d)
300
250
200
150
100
50
0
图 5 干旱胁迫对 3 种植物 SOD活性的影响
Fig. 5 Effects of drought stress on SOD activity of three different plants
野生冰草
驼绒藜
绢蒿
PO
D


( U
/g·
m
in

0 6 12 18 复水 6 d
干旱胁迫天数(d)
60
50
40
30
20
10
0
图 6 干旱胁迫对 3 种植物 POD活性的影响
Fig. 6 Effects of drought stress on POD activity of three different plants
迫 18 d下降 286 %(P < 0. 01);伊犁野生心叶驼绒
藜的 POD活性与对照相比,从胁迫 12 d 起活性逐
步上升,18 d 时达到最高值,提高 2. 6 倍(P < 0.
01),复水 6 d后 POD值仍维持胁迫 18 d 的水平(P
> 0. 05);新疆野生冰草的 POD 活性变化与对照相
比,胁迫 12 d达到最高值,比对照提高 1. 4 倍(P <
0. 01),复水后 POD活性比胁迫 18 d 下降 26 %(P
< 0. 01)。
2. 1. 7 干旱胁迫对 3 种植物 CAT活性的影响 由
图 7 可知,随着干旱胁迫天数的增加,伊犁野生绢蒿
和新疆野生冰草 CAT 活性均呈增加趋势。与对照
相比,伊犁野生绢蒿 CAT活性胁迫 18 d时达到最高
值,提高 7. 4 倍(P < 0. 01),复水后其值比胁迫 18 d
下降 606 %(P < 0. 01);与对照相比,新疆野生冰草
胁迫第 18 天时 CAT活性提高 2. 4 倍(P < 0. 01),复
水后比胁迫 18 d 下降 107 %,基本接近于胁迫 6 d
的水平(P > 0. 05);伊犁野生心叶驼绒藜 CAT 活性
变化与对照相比,胁迫 12 d 时显著提高,达到对照
的 1. 8 倍(P < 0. 01),复水后 CAT 活性比胁迫 18 d
下降 59 %,达到胁迫 6 d的水平(P > 0. 05)。
2. 1. 8 干旱胁迫对 3 种植物丙二醛含量的影响
由图 8 可知,随着干旱胁迫天数的增加,3 种参试植
物丙二醛含量均呈增加趋势。与对照相比,伊犁野
生心叶驼绒黎胁迫第 18 天时丙二醛含量达到最高
野生冰草
驼绒藜
绢蒿
CA
T


( U
/g·
m
in

0 6 12 18 复水 6 d
干旱胁迫天数(d)
30
25
20
15
10
5
0
图 7 干旱胁迫对 3 种植物 CAT活性的影响
Fig. 7 Effects of drought stress on CAT activity of three different plants
56313 期 贾纳提等:驼绒藜、绢蒿、冰草抗旱性研究
野生冰草
驼绒藜
绢蒿





( m
m
ol
/g

0 6 12 18 复水 6 d
干旱胁迫天数(d)
60
50
40
30
20
10
0
图 8 干旱胁迫对 3 种植物丙二醛含量的影响
F ig. 8 Effects of drought stress on MDA content of three different plants
值,提高 3. 1 倍(P < 0. 01),复水后丙二醛含量与胁
迫 18 d的无显著差异(P > 0. 05);与对照相比,伊
犁野生绢蒿丙二醛含量胁迫 18 d 时达到最高值,提
高 1. 8 倍(P < 0. 01),复水后比胁迫 18 d下降 25 %
(P < 0. 01);与对照相比,新疆野生冰草丙二醛含量
胁迫 6 与 12 d无显著差异(P > 0. 05),胁迫 18 d 达
到最高值,提高 1. 4 倍(P < 0. 01),复水 6 d 后丙二
醛含量比胁迫 18 d下降 11 %,达到胁迫 12 d 的水
平(P > 0. 05)。
2. 1. 9 干旱胁迫对 3 种植物相对电导率的影响
由图 9 可知,随着干旱胁迫天数的增加,新疆野生冰
草和伊犁野生绢蒿相对电导率均呈增加趋势。与对
照相比,新疆野生冰草胁迫 18 d 时叶片相对电导率
达到最高值,提高 4. 5 倍(P < 0. 01),复水后其值未
能降低(P > 0. 05);与对照相比,伊犁野生绢蒿叶片
相对电导率胁迫 18 d时达到最高值,提高 3. 4 倍(P
< 0. 01),复水后比胁迫 18 d 下降 74 % (P <
0. 01);与对照相比,伊犁野生心叶驼绒黎叶片相对
电导率胁迫 12 d达到最高值,提高 1. 6倍(P <0. 01),
复水 6 d后叶片相对电导率与胁迫 18 d无显著差异。
野生冰草
驼绒藜
绢蒿
0 6 12 18 复水 6 d
干旱胁迫天数(d)
120
100
80
60
40
20
0







( %

图 9 干旱胁迫对 3 种植物相对电导率的影响
Fig. 9 Effects of drought stress on relative conductivity of three dif-
ferent plants
2. 2 抗旱性综合评价
对伊犁野生心叶驼绒藜、伊犁野生绢蒿和新疆
野生冰草在自然旱境胁迫下的九项生理生化指标平
均值运用隶属函数法进行分析,对参试材料进行抗
旱性综合分析。由表 2 ~ 3 可知,这 3 种植物抗旱性
强弱顺序为:伊犁野生心叶驼绒藜 >伊犁野生绢蒿
>新疆野生冰草。
3 讨 论
3. 1 叶片相对含水量
在水分胁迫条件下,植物首先表现出来的是体
内含水量的下降,相对含水量是反映植物水分状况
的参数,在干旱胁迫下 RWC 值得大小,可部分反映
植物抗旱性的强弱[20 ~ 21]。上述结果表明,干旱胁迫
显著降低了新疆野生冰草和伊犁野生绢蒿叶片相对
含水量,短期干旱胁迫对新疆野生冰草叶片相对含
水量影响最大,对伊犁野生心叶驼绒黎影响较小。
复水后只有新疆野生冰草叶片相对含水量升高,表
明干旱胁迫对 3 种植物叶片伤害率不同,复水后伊
表 2 伊犁野生心叶驼绒藜、伊犁野生绢蒿和新疆野生冰草的抗旱隶属函数值
Table 2 Subordination function values of C. ewersmanniana(Stschegl. ex Losink)Botsch. et Ikonn. cv. YiLi,Seriphidiumtransiliense(Poljak.)
Poljak and Agropyroncristatum on drought stress
植物 叶片含水量 脯氨酸 可溶性糖 叶绿素 SOD POD CAT 丙二醛 电导率
驼绒藜 0. 3377 0. 581 0. 4966 0. 1800 0. 7502 0. 4539 0. 7073 0. 5454 0. 8201
绢蒿 0. 6118 0. 4491 0. 4788 0. 4232 0. 5856 0. 4114 0. 6157 0. 6981 0. 5768
冰草 0. 2942 0. 330 0. 5096 0. 5000 0. 5550 0. 4475 0. 5372 0. 6297 0. 3582
表 3 伊犁野生心叶驼绒藜、伊犁野生绢蒿和新疆野生冰草抗旱性综合评价
Table 3 Synthetical evaluation of three kinds of C. ewersmanniana(Stschegl. ex Losink)Botsch. et Ikonn. cv. YiLi,Seriphidiumtransiliense(Pol-
jak.)Poljak and Agropyroncristatum
驼绒藜 绢蒿 冰草
隶属平均值 0. 5414 0. 5389 0. 4624
排序 1 2 3
抗旱性 高抗 高抗 中抗
6631 西 南 农 业 学 报 28 卷
犁野生绢蒿和伊犁野生心叶驼绒黎叶片相对含水量
未能升高,表明叶片已发生不可逆损伤。
3. 2 叶片游离脯氨酸含量
在外界环境因子产生胁迫时,如干旱、高盐、和
低温等,脯氨酸的表达量都会提高并在许多植物器
官内积累[22]。上述结果表明,干旱胁迫均提高了 3
种植物体内脯氨酸的累积,对伊犁野生绢蒿的影响
最大,对伊犁野生心叶驼绒黎的影响较小。复水 6 d
后新疆野生冰草、伊犁野生心叶驼绒藜和伊犁野生
绢蒿体内脯氨酸含量有不同程度降低,其中伊犁野
生绢蒿降低幅度最大,但均未能恢复到胁迫前的水
平。这一结果表明,伊犁野生绢蒿主要是通过提高
体内脯氨酸含量维持细胞渗透势以应对干旱胁迫,
当胁迫消失后,能快速调整脯氨酸从而使细胞渗透
势得以维持。
3. 3 可溶性糖含量
植物为了适应逆境条件,会主动积累一些可溶
性糖,降低渗透势和冰点,以适应外界环境的变
化[23]。结果表明,干旱胁迫对伊犁心叶驼绒藜体内
可溶性糖的累积影响最大,新疆野生冰草的影响最
小;复水 6 d后伊犁野生心叶驼绒黎和伊犁野生绢
蒿可溶性糖含量有不同程度的降低,均未恢复到胁
迫前的水平,但新疆野生冰草比胁迫 18 d 略有升
高。说明 3 种植物体内可溶性糖在干旱胁迫下的饱
和点不同:新疆野生冰草较高,而其它两种植物的较
低。
3. 4 叶绿素含量
在干旱胁迫条件下,植物会立刻表现出光合作
用能力的下降。主要是植物的光合叶面积大幅度减
少,呼吸作用增强,光合效率降低;叶片中的光合产
物受光合运输系统的限制而不能及时输出,影响细
胞内碳的运输和固定,使光合作用受到限制。上述
结果表明,干旱胁迫对 3 种植物的光合具有抑制作
用,短期干旱胁迫对伊犁野生心叶驼绒藜的光合能
力影响最大,对伊犁野生绢蒿的影响较小,表明干旱
胁迫对 3 种植物光合器官的损伤程度不同:复水后
只有新疆野生冰草叶绿素含量上升,伊犁野生心叶
驼绒藜和伊犁野生绢蒿叶绿素含量继续有不同程度
降低,说明新疆野生冰草光合器官受损较小,而伊犁
心叶驼绒藜和伊犁野生绢蒿光合器官已发生不可逆
损伤。
3. 5 SOD活性
SOD是细胞膜系统的重要保护酶之一,催化超
氧阴离子发生歧化反应生成分子氧和 H2O2,它具有
消除自由基、降低膜脂过氧化及维持细胞膜稳定性
的功能,植物受到干旱胁迫后,提高 SOD 活性来保
护植物细胞膜和敏感分子免受活性氧的伤害[24]。
干旱胁迫后与对照相比,新疆野生冰草 SOD活性变
化最小,伊犁野生绢蒿变化最大,伊犁野生心叶驼绒
藜居中,表明这 3 种植物清除体内氧自由基的能力
存在差异。复水 6 d后 3 种植物 SOD值虽有不同程
度的降低,但均未能恢复到胁迫前的水平,说明这 3
种植物复水后 SOD活性调节能力存在差异。
3. 6 POD活性
过氧化物酶是植物在逆境条件下酶促防御系统
的关键酶之一,它与超氧化物歧化酶、过氧化氢酶相
互协调配合,清除过剩的自由基,使体内自由基维持
在正常的动态水平,以提高植物的抗逆性[25]。一般
认为,干旱条件下,抗旱品种 POD 活性上升或维持
较高水平,并随干旱处理的延续和程度的增强而增
加,不抗旱的品种 POD活性下降。但也有学者认为
POD活性与抗旱性无关或变化无规律。上述结果
表明,干旱胁迫对伊犁野生绢蒿体内 POD含量的影
响最大,对新疆野生冰草的影响最小;复水后伊犁野
生绢蒿和新疆野生冰草 POD 值虽有不同程度的降
低,但均未能恢复到胁迫前的水平,但伊犁野生心叶
驼绒藜仍停留在胁迫 18 d 的水平。说明这 3 种植
物复水后 POD活性调节能力存在差异。
3. 7 CAT活性
SOD、POD和 CAT是植物清除细胞活性氧等生
物自由基的主要保护酶。CAT 是催化过氧化氢分
解成氧和水的关键酶,其生物学功能是催化细胞内
过氧化氢分解,防止过氧化[26]。干旱胁迫后伊犁野
生心叶驼绒藜 CAT活性变化最小,伊犁野生绢蒿变
化最大,新疆野生冰草居中,表明这 3 种植物抗氧化
能力存在差异。复水 6 d后复水后 CAT值虽有不同
程度的下降,但均未能恢复到胁迫前的水平。说明
这 3 种植物复水后 CAT活性调节能力存在差异。
3. 8 丙二醛含量
丙二醛是膜脂过氧化的主要产物之一,是有细
胞毒性的物质,能够引起细胞膜功能紊乱[12]。丙二
醛含量的变化反映着环境胁迫下细胞内氧自由基积
累导致的脂膜过氧化程度,而脂膜过氧化程度的改
变可反映植物细胞受损伤的程度。上述结果表明,
干旱胁迫对伊犁野生心叶驼绒藜体内丙二醛含量的
影响最大,对新疆野生冰草的影响最小;复水 6 d
后,新疆野生冰草和伊犁野生绢蒿丙二醛含量有不
同程度的降低,均未能恢复到胁迫前的水平,伊犁心
叶驼绒藜未下降,说明干旱胁迫已经造成 3 种植物
细胞发生不可逆受损。
3. 9 相对电导率
细胞的基本结构是一个生物膜体系,许多生命
76313 期 贾纳提等:驼绒藜、绢蒿、冰草抗旱性研究
活动及生理功能都是在生物膜上进行,或与之密切
相关。生物膜是细胞与环境发生能量转换、信息传
递、物质交换等生命活动的重要场所和媒介,也是细
胞感受环境胁迫最敏感的部位,生物膜是植物细胞
及细胞器与环境的一个界面结构,是其干旱胁迫伤
害的原初部位[27 ~ 28]。研究表明,干旱胁迫下质膜结
构和功能受到影响,导致膜透性增加,电解质外渗,
电导率增大。复水后伊犁野生绢蒿和伊犁野生心叶
驼绒藜叶片相对电导率有不同程度的降低,但新疆
野生冰草电导率未能下降,上述结果表明,新疆野生
冰草受干旱胁迫影响最大,细胞膜受损最严重。
4 结 论
(1)在干旱胁迫下,新疆野生驼绒藜、野生绢蒿
和野生冰草等 3 种植物幼苗叶片相对含水量、叶绿
素含量均下降,而可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛含
量及超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性
和相对电导率均增加。3 种植物在所分析的九项生
理指标中均存在差异,说明其在抗旱性上表现的差
异性。
(2)综合上述 9 个抗旱指标对 3 种植物苗期水
分胁迫下的变化规律,运用隶属函数法综合评价,其
幼苗抗旱能力由强到弱的顺序依次为:伊犁野生心
叶驼绒藜 >伊犁野生绢蒿 >新疆野生冰草。
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(责任编辑 陈 虹)
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