全 文 ：浙江大学学报(农业与生命科学版)　34(4):395～ 400 , 2008
Journal of Zhejiang University(Agric.& Life Sci.)
文章编号:1008-9209(2008)04-0395-06 DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2008.04.008
　　收稿日期:2007-10-10
基金项目:上海市科学技术标准专项外来入侵植物控制技术标准的研究资助项目(07DZ05020);国家质检总局科技计划我
国外来植物入侵性风险评估体系的建立和实践资助项目(08-03).
作者简介:胡天印(1962—),男 ,浙江永康人 ,副教授,主要从事植物生态学研究.E-mai l:hty196@163.com.
通讯作者:郭水良 , 男 , 教授 , 硕士生导师 , 主要从事系统植物学和入侵生态学方面的研究.Tel:021-64321810;E-mai l:
gu oshuiliang@163.com .
入侵植物春一年蓬对不同环境的生理适应性研究
胡天印1 , 2 , 王 勇2 , 印丽萍3 , 郭水良2
(1.金华职业技术学院 师范学院 ,浙江金华 321007;2.上海师范大学生命与环境科学学院 ,上海 200234;
3.上海出入境检验检疫局 , 上海 200331)
摘　要:为了解上海市郊一种新外来入侵植物春一年蓬对逆境条件的适应能力 , 测定不同环境胁迫下
营养生长时期春一年蓬的膜相对透性 、叶绿素 、丙二醛 、游离脯氨酸和可溶性糖的含量以及过氧化物酶
的活力.与 5 ℃和 22 ℃处理相比 , 35 ℃处理的春一年蓬植株的丙二醛 、游离脯氨酸 、叶绿素含量 、过氧
化物酶活力和膜相对透性高.用 pH 7 的溶液处理的春一年蓬植株 ,其体内的膜相对透性 、丙二醛 、游离
脯氨酸和可溶性糖含量低于用 pH 10 或 pH 4的溶液处理的植株.随着其生长环境中 NaCl含量的增加
或者干旱胁迫 , 丙二醛 、游离脯氨酸 、可溶性糖的含量以及膜相对透性也相应地增加.而且 , 膜相对透性
和丙二醛含量与土壤 NaCl含量呈明显的正相关.总之 , ①与高温环境(35 ℃)相比 , 春一年蓬更适合生
长于低温(5 ℃)环境;②中生或湿生环境适合春一年蓬的生长 ,过酸(pH 4)或过碱环境(pH 10)均会对
春一年蓬产生有害影响;③春一年蓬对土壤中的 NaCl较敏感 ,在高 NaCl(>0.05 mol L -1)环境中其丙
二醛 、膜相对透性等均升高.
关　键　词:入侵性;春一年蓬;生理指标;胁迫
中图分类号:Q948;Q142　　　文献标识码:A
HU Tian-yin1 , 2 , WANG Yong 2 , YIN Li-ping 3 , GUO Shui-lia ng 2(1 .Normal College , J inhua College
o f Prof ession &Technolog y , J inhua , Zhe jiang 321007 , China ;2 .College of Li fe and Env ironmental
S ciences ,S hanghai Normal University , Shanghai 200234 , China;3 .Shanghai Entry-E xit I nspection
and Quarantine B ureau , S hanghai 200331 , China)
Physiological adaptation of invasive plant Erigeron philade lphicus to different environments.Journal of
Zhejiang Univer sity(Agric.& Life Sci.), 2008 , 34(4):395-400
Abstract:Erigeron phi ladelphicus is a new plant invader in the suburb of Shanghai.In o rder to understand
better its physiological adaptability to different stresses , the relative membrane permeability , the concentrations
of malonaldehyde(MDA), free proline , soluble sugar , and chlo rophyll , as well as the activity of peroxidase
(POD) of Erigeron philadelphicus were determined under different stresses during its vegetative g rowth
phase.Compared with 5 ℃ and 22 ℃, the concentrations of MDA , free proline and chlo rophy ll , the activity of
POD , and relative membrane permeability o f E.philadelphicus were higher at 35 ℃.When treated with the
solution of pH 7 , its relative membrane permeability , concentrations of MDA , free proline and so luble sugar
were lower than those with the solution o f pH 10 or pH 4.With the increase of NaCl concentrations in soils ,
the contents of MDA , free proline and soluble sugar , together with the relative membrane permeability
浙江大学学报(农业与生命科学版)
constantly rose.Fur thermore , both the relative membrane permeability and the MDA content were distinctly
positive co rrelation with NaCl concentrations in soils.According to the above data , the following conclusions
could be drawn:① Erigeron philadelphicus g rows better at 5 ℃ than at 35 ℃;② The neutral and moist soils
are suitable fo r its g rowth , and either excessive acid (pH 4)o r excessive alkali(pH 10)is harmful to its
g rowth;③ Erigeron philadelphicus has somew hat resistance to dry stress , and is sensitive to NaCl in soils ,
because the physiological indices such as MDA , free proline , and relative membrane permeability increase when
it was planted in the soils of high NaCl content(>0.05 mol L-1).
Key words:inva siv eness;E ri geron philadelphicus;physio lo gical indices;stress
　　外来物种入侵自然群落造成的生物入侵对
全球生物多样性构成了严重威胁[ 1] .植物外来
入侵种通过减少本地种的物种多样性 ,改变水
分结构 、火灾形式 ,土壤营养状况以及地貌演变
过程等而影响生态系统的结构和功能[ 2-3] ,使之
均一化 、退化 ,从而失去其服务功能[ 4] ,并威胁
着全球的生态环境和经济发展.所以外来植物
入侵已成为生物多样性保育和生态系统恢复研
究的热点问题[ 5-6] .
　　飞蓬属(Erigeron)植物有 200余种 ,广布
于全球 , 在北美危害最为严重.其中一年蓬
(Erigeron annuus)对果园的土壤结构和肥力
影响很大 ,使果树大幅减产甚至使整个果园荒
废[ 7] , 是东南沿海地区危害较为严重的杂
草[ 8-9] .春一年蓬(Erigeron philadelphicus)作
为一年蓬的同属植物 ,是近几年来传入上海和
浙江地区的外来入侵杂草 ,调查发现该种主要
分布在路旁 、旷野 、山坡 、林缘及林下 ,为越年生
植物 ,花期通常为 3 ～ 6月 , 该种在上海郊区分
布极为广泛 ,其入侵的危害性虽尚未大面积爆
发 ,但入侵扩张的态势不容乐观.
　　本文拟通过测定不同胁迫环境下春一年蓬
膜相对透性 、丙二醛含量 、可溶性糖 、脯氨酸 、叶
绿素以及过氧化物酶活性的变化 ,旨在阐明该
种对入侵地环境的适应性特点 ,洞察其种群的
适合生境和地理上的传播趋势 ,为其综合管理
提供技术指导.
1　材料与方法
1.1　取材与盆栽实验
　　于 2006年 11月将分布于上海市徐汇区桂
平小区内自然状态下处于营养生长期且生长状
况良好的春一年蓬移栽至上海师范大学(徐汇
校区)植物园内.待植株长至 15 ～ 20 cm 高度
后 ,进行盆栽实验.盆栽土壤全部选用同一采集
地的土壤 , pH 6.7 ～ 7.5 , 砂粒含量 46%～
74%, 电导率 0.08 ～ 0.13 ms cm-1 .事先将土
样充分混合并过 20目筛.每盆栽植大小相当的
幼苗 ,每个处理重复 3次 ,放入实验室内.每天
观察其生长状况.待植株完全成活后 ,选择生长
均匀一致的植株作为实验材料.
1.2　生理指标测定
　　采用 DDS-11D 型电导率仪测定膜相对通
透性[ 10] ,丙二醛 、可溶性糖测定分别采用 0.6%
TBA 比色法[ 11] 和蒽酮比色法[ 12] ,游离脯氨酸
测定采用酸性印三酮比色法[ 13] ,叶绿素含量的
测定采用丙酮比色法[ 14] ,过氧化物酶活性采用
愈创木酚法[ 15] , 叶片组织含水量采用鲜重
法[ 16] .每个处理重复 3次.
1.2.1　不同温度处理对春一年蓬生理指标的
影响　　盆栽植株放入 5 ℃、22 ℃和 35 ℃的
光照培养箱内 ,48 h 后测定各项生理指标.
1.2.2　不同 pH值处理对春一年蓬生理指标的
影响　　盆栽植株放入 25 ℃恒温培养箱内培
养 ,每隔 2 d分别浇 50 mL pH 值分别为 4 、7 、10
的 Hoagland完全培养液 ,15 d 后测定各项生理
指标.
1.2.3　不同盐离子浓度对春一年蓬生理指标
的影响　　盆栽植株放入 25 ℃恒温培养箱内
培养.每隔 2 d分别浇 50 mL 盐离子浓度分别
为 0 、0.02 、0.05 mo l L-1的 Hoagland完全培
养液 ,15 d后测定各项生理指标.
1.2.4　不同土壤水分对春一年蓬生理指标的
影响　　人工设置 3个不同土壤含水量的盆栽
处理 , 每天定时利用水分测定仪(Moisture
396 第 3 4卷　
胡天印 ,等:入侵植物春一年蓬对不同环境的生理适应性研究
Senso r HH2 , Cambridge England)测定土壤
含水量 ,及时补充所蒸发的水分 ,使其分别保持
35%～ 40%、25%～ 30%、15%～ 20%的含水
量 ,7 d后测定各项生理指标.
1.3　数据处理
　　结果用平均值 ±标准差表示;使用 SPSS
11.0统计软件 ,采用单因素方差分析和 LSD
多重比较检验各处理组间的差异显著性水平.
2　结　果
　　表1说明 ,春一年蓬在 35 ℃高温下膜相对
透性 、丙二醛含量 、脯氨酸含量最高 ,叶绿素含
量 、过氧化物酶活性最低 ,除丙二醛外 ,这种差
异均达到显著水平.在高温和低温环境下 ,脯氨
酸含量的积累都有所增加 ,但高温条件下的积
累量更多 ,明显地高于 5 ℃处理下的积累量.由
表 2可见 ,春一年蓬叶内膜相对透性 、丙二醛 、
可溶性糖和脯氨酸含量在 pH 10处理最高 ,其
次是 pH 4处理 ,与 pH 7处理后的对应指标相
比较 ,这种差异均达到显著水平.由表 3可见 ,
随着土壤中盐分浓度的增加 ,春一年蓬叶片膜
相对透性 、丙二醛 、可溶性糖和脯氨酸含量不断
增加 ,而过氧化物酶的活性则是先略有提高 ,后
则明显下降 ,而且盐浓度与膜相对透性 、丙二醛
含量之间表现出密切相关的趋势.表 4说明 ,春
一年蓬叶片膜相对透性 、丙二醛 、可溶性糖 、脯
氨酸含量随着土壤含水量的降低而不断升高.
图 1 结果显示 ,土壤含水量的减少直接导致春
一年蓬叶片组织含水量的下降.
表 1　不同温度处理下春一年蓬的生理指标
T able 1　Phy siological indices of E. ph i lad elph icu s under di ff erent temperatu res
生理指标 温度处理
5 ℃ 22 ℃ 35 ℃
膜相对透性/% 34.08±0.02 b 32.46±0.02 b 56.44±0.04 a
丙二醛/(μmol g -1 FW) 14.50±2.12 a 15.23±2.09 a 17.92±0.61 a
可溶性糖/% 1.50±0.01 a 0.37±0.01 b 0.27±0.01 c
脯氨酸/(μg g -1 FW) 43.58±1.51 b 28.98±2.88 c 57.42±4.67 a
叶绿素 a/(mg g -1) 2.07 ±0.05 a 2.20±0.11 a 1.74±0.04 b
叶绿素 b/(mg g -1) 0.75±0.03 a 0.82±0.05 a 0.68±0.02 b
总叶绿素/(m g g -1) 2.83±0.09 a 3.03±0.16 a 2.42±0.05 b
过氧化物酶活性/(ΔOD min-1 g -1 FW) 1.84±0.21 a 1.81±0.02 a 1.29±0.03 b
　　注:表中数据为平均值±标准差;同一行数据后的不同小写字母表示在 P<0.05水平差异显著.
表 2　不同 pH值处理下春一年蓬的生理指标
Tab le 2　Physiological indices of E.phi la delp hicus treated w ith diff eren t pH solutions
生理指标 pH 值处理
4 7 10
膜相对透性/% 17.30±0.01 a 13.90±0.01 b 18.68±0.01 a
丙二醛/(μmol g -1 FW) 21.92±0.67 b 16.42±0.56 c 34.42±2.42 a
可溶性糖/% 0.32±0.01 b 0.23±0.01 c 0.55±0.04 a
脯氨酸/(μg g -1 FW) 74.26±4.19 b 57.69±2.14 c 109.77±3.75 a
叶绿素 a/(mg g -1) 2.04±0.06 a 1.61±0.33 b 0.68±0.14 c
叶绿素 b/(mg g -1) 0.79±0.03 a 0.75±0.07 a 0.29±0.08 b
总叶绿素/(m g g -1) 2.84±0.09 a 2.36±0.40 a 0.97±0.22 b
过氧化物酶活性/(ΔOD min-1 g -1 FW) 0.65±0.09 b 1.44±0.21 a 0.81±0.11 b
　　注:表中数据为平均值±标准差;同一行数据后的不同小写字母表示在 P<0.05水平差异显著.
397　第 4期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
表 3　不同 NaCl浓度处理下春一年蓬的生理指标
Table 3　Phy siological indices of E. ph i lad elph icu s t reated w ith NaCl solu tion of dif ferent con cen t rat ions
生理指标 NaCl 处理/(m ol L
-1)
0 0.02 0.05
膜相对透性/% 31.33±0.01 c 38.92±0.01 b 72.15±0.02 a
丙二醛/(μmol g -1 FW) 19.73±0.26 c 24.12±1.62 b 31.67±2.60 a
可溶性糖/% 0.24±0.01 c 0.30±0.01 b 0.39±0.01 a
脯氨酸/(μg g -1 FW) 43.55±3.64 c 90.05±3.96 b 407.17±57.41 a
过氧化物酶活性/(ΔOD min-1 g -1 FW) 1.55±0.08 a 1.67±0.02 a 0.93±0.06 b
　　注:表中数据为平均值±标准差;同一行数据后的不同小写字母表示在 P<0.05水平差异显著.
表 4　不同土壤水分处理下春一年蓬生理指标
T able 4　Physiological indices of E. phi lad elph icus under di ff erent soil water con tents
生理指标 水分处理
35%～ 40% 25%～ 30% 15%～ 20%
膜相对透性/% 75.69±0.01 b 76.79±0.05 b 82.05±0.02 a
丙二醛/(μmol g -1 FW) 10.41±1.00 b 19.42±0.39 a 20.73±1.74 a
可溶性糖/% 0.24±0.01 b 0.23±0.01 b 0.33±0.01 a
脯氨酸/(μg g -1 FW) 103.26±1.97 b 85.52±0.79 c 238.75±7.04 a
过氧化物酶活性/(ΔOD min-1 g -1 FW) 0.25±0.01 c 0.32±0.01 b 0.53±0.01 a
　　注:表中数据为平均值±标准差;同一行数据后的不同小写字母表示在 P<0.05水平差异显著.
图 1　不同土壤水分条件下的叶片组织含水量
Fig.1　Water conten ts of leaves under di ff erent soi l water
conten ts
3　讨　论
　　质膜相对透性的变化常常用作植物抗性研
究的一个主要生理指标[ 17] .一般认为 ,抗逆性
较强的植物 ,其质膜通透性增大的程度较小 ,反
之较大[ 18] .丙二醛是植物在环境胁迫下膜脂过
氧化而产生的一种具有细胞毒性的物质[ 19] ,其
含量高低常用作膜脂过氧化强弱和质膜破坏程
度的重要指标[ 20] .游离脯氨酸作为渗透调节物
质 ,使植物保持一定的含水量与膨压势 ,以维持
细胞的正常功能.考虑到脯氨酸积累与丙二醛
积累上的相关性 , 脯氨酸可作为一种伤害指
标[ 21] .在正常生理条件下 ,植物体内活性氧处
于不断产生和清除的动态平衡之中 ,而一旦遭
受逆境胁迫 ,这种平衡就会被破坏 ,活性氧水平
上升[ 2 2] .在这种情况下 ,细胞中清除自由基的
POD等保护性酶的活性往往会增高 ,抑制氧自
由基的积累 ,减轻质膜的损害[ 21-23] .
　　本研究表明 ,春一年蓬在 35 ℃高温下膜相
对透性 、丙二醛含量 、脯氨酸含量最高 ,叶绿素
含量 、过氧化物酶活性最低.在高温和低温环境
下 ,脯氨酸含量的积累都有所增加 ,但高温条件
下的积累量更多 ,说明高温下脯氨酸的积累对
该种是一种伤害现象.相对于高温环境 ,春一年
蓬更适合在低温的环境下生长.可溶性糖测定
结果表明 ,高温下春一年蓬叶片内的可溶性糖
含量下降.可溶性糖是温度胁迫下细胞内的保
护物质 , 其含量与多数植物的抗冷性成正相
关[ 24] ,也是植物体内主要的渗透调节物质.高
398 第 3 4卷　
胡天印 ,等:入侵植物春一年蓬对不同环境的生理适应性研究
温下春一年蓬叶片内可溶性糖含量下降 ,可能
是它们处于温度补偿点以上 ,呼吸作用大于光
合作用 ,过强的呼吸消耗了贮存的糖类.
　　春一年蓬叶内膜相对透性 、丙二醛 、可溶性
糖和脯氨酸含量在 pH 10最高 ,其次是 pH 4处
理 ,而 pH 7处理时均最低 ,这说明过酸和过碱
的土壤环境都不利于春一年蓬生长.pH 10处
理下的叶片过氧化物酶活性较低 ,其原因可能
是随着土壤 pH 值增加 ,植物体受害加重 ,其体
内的自由基产生增多 ,对过氧化物酶等的生物
大分子攻击逐渐增强 ,从而使过氧化物酶的活
性下降.此外 , pH 10处理下的春一年蓬叶绿素
a、叶绿素 b及总叶绿素含量最低 ,而且叶绿素 b
含量的变化更为明显.以上数据均很好地说明
春一年蓬适宜于在 pH 7的中性土壤环境下生
长 ,这与野外测定春一年蓬入侵土壤的 pH 值
(6.7 ～ 7.5)基本一致.
　　随着土壤中盐分浓度的增加 ,春一年蓬叶片
膜相对透性 、丙二醛 、可溶性糖和脯氨酸含量不
断增加 ,盐浓度与膜相对透性 、丙二醛含量之间
表现出密切相关的趋势 ,表明细胞膜的受伤程度
与盐胁迫强度有关.其中脯氨酸含量在各个处理
组间变化极为明显 ,这表明盐胁迫对脯氨酸含量
的影响可能存在一种阈值效应 ,推测该入侵种耐
盐上限可能在0.02 ～ 0.05 mol L-1之间.过氧化
物酶活性随盐浓度的升高呈先升后降的趋势 ,即
低盐环境提高酶的活性 ,而高盐胁迫会抑制酶的
活性[ 25] ,同时也说明春一年蓬对极端胁迫环境具
有多种抵御机制.可见 ,春一年蓬对土壤中的盐
分较为敏感 ,适于生长在低盐的土壤环境中.在
野外调查中 ,作者也注意到该入侵种很少在滩涂
湿地等含盐量高的生境中分布.
　　春一年蓬叶片组织含水量与土壤含水量密
切相关 ,土壤含水量的降低直接导致叶片组织
含水量的下降(图 1).许多研究表明 ,在土壤缓
慢水分胁迫下 ,植物组织含水量相对降低 ,降低
程度与水分亏缺程度和持续时间有关 ,同时与
植物本身内在生理特性也有很大的关系[ 26] .
　　土壤水分控制实验的结果表明 ,随着土壤
含水量的不断减少 ,春一年蓬叶片膜相对透性 、
丙二醛 、可溶性糖和脯氨酸含量不断增加 ,即干
旱胁迫程度越大 ,植物体受害程度就越大.同
时 ,脯氨酸是一种重要的渗透调节物质 ,在防御
植物干旱伤害方面起重要作用[ 27] .本实验中脯
氨酸含量的积累在极端干旱胁迫下大幅度地升
高(238.75μg g-1),表明脯氨酸在春一年蓬干
旱生理调节中的确占有极其重要的地位.另外
叶片过氧化物酶活性随胁迫程度的加剧而不断
提高 ,这也很好地说明该种具有一定的抗干旱
能力.笔者野外调查发现 ,在干旱的公路边 、屋
檐墙角边 、山坡等处均有其分布的踪迹 ,说明该
种有一定的耐旱能力.
　　从以上分析可以清晰地发现 ,随着环境条
件的不断恶劣 ,春一年蓬叶片质膜相对透性 、丙
二醛 、脯氨酸的含量均呈显著变化 ,其中脯氨酸
含量的变化最为明显 ,可以将其作为环境变化
对春一年蓬生理影响的重要指示指标.
　　当然 ,环境过于恶劣时 ,春一年蓬叶片的过
氧化物酶活性会迅速降低.本次实验 ,除土壤水
分胁迫外 ,春一年蓬叶片 POD 分别在高温 、高
盐 、高碱环境下活性最低 ,说明该种不耐热 ,不
易在高盐碱地带生存 ,而同时具有一定的耐旱
性 ,说明入侵地的气候条件 、土壤水分 、盐分浓
度和酸度均是影响其生态分布的重要生态
因子.
　　春一年蓬和一年蓬 、野塘蒿 、加拿大飞蓬 、
加拿大一枝黄花等菊科外来杂草均来自北美 ,
适合在低温的环境下生存.从本实验结果看 ,春
一年蓬适合在低温和中温下生长 ,因此可以推
测 ,该外来杂草有可能在亚热带 、温带且土壤较
为干旱的地区进一步入侵扩散.
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