全 文 ：2003-05-13收到 , 2003-08-26 接受。
中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX1-SW-13-0X-0X)资助。
＊通讯作者(E-mail:fyl@xtbg.ac.cn;Tel:0871-5163626)。
飞机草和兰花菊三七光合作用对生长光强的适应
王俊峰1 ,2　冯玉龙1 ,2＊　李　志2
(1 中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部 ,昆明 650223;2 河北大学生命科学学院 ,保定 071002)
摘要:测定了干季不同光强下生长的飞机草和兰花
菊三七叶片最大净光合速率(Pmax)、荧光动力学参
数 、叶绿素含量和比叶重(LMA), 研究了两种植物适
应光环境的策略 , 探讨了其与入侵性的关系。 100%
光强下 ,两种植物主要通过降低捕光色素复合体 Ⅱ
的含量减少光能吸收 , 提高 Pmax增加光能利用维持
叶片能量平衡 ,而它们的热耗散能力并不强 , 均显著
低于其它光强下的值。 100%光强下 , 提高类胡萝卜
素含量是飞机草耗散过剩能量的有效策略 , 而兰花
菊三七可能有其它耗散途径。 4.5%光强下仅飞机草
能够存活 ,它通过降低 LMA、维持很低的日间热耗散
和较高的光合系统Ⅱ非环式电子传递效率适应了弱
光环境。推测对强光环境较强的适应能力是入侵植
物的共性之一 ,但这种能力强不一定入侵性大。
关键词:捕光色素复合体Ⅱ;光合能力;光合色素;飞
机草;兰花菊三七;入侵性
中图分类号:Q945
　　生物入侵是严重的环境问题 ,也是生态学研
究的焦点之一(万方浩等 2002 , Strong 和 Pember-
ton 2000 , Henneman和 Memmott 2001)。入侵生态
学要阐明的一个基本问题是:什么特性会使物种
成为入侵种(D′Antonio 等 2001 , Shurin 2000)。对
此人们提出了多种假说 ,许多研究者试图通过比
较研究入侵种与本地种或外来非入侵种的特性来
验证这些假说 , 但所得结论差别很大(Alpert 等
2000)。目前普遍认为比较研究亲缘关系较近但
在同一生境中表现不同入侵性的物种很有必要
(Alpert等 2000 , Mack 1996)。光是最重要的生态
因子之一 ,植物适应光环境变化的能力很大程度
上决定着它的分布模式和物种丰度(冯玉龙等
2002a)。已有文献报告入侵物种对光环境的适应
(Luken 1988;Luken 等 1995a , b),但涉及的主要
是种群结构和形态学方面的特性 ,生理学水平上
的工作很少 。本文以飞机草(Chromolaena odorata
L.King &Robinson)和兰花菊三七(Gynura sp.)为
材料 ,研究它们在维持能量平衡方面对不同光环
境的适应机理 ,并探讨对光环境的适应性和入侵
性之间的关系 。飞机草原产中美洲 ,现已广布于
全球热带地区 ,也是滇南习见入侵植物 ,入侵性及
危害性极强。兰花菊三七传播到西双版纳地区将
近 10年(王洪 ,私人通讯),其入侵性弱于飞机草。
两种植物都属菊科 ,亲缘关系较近 。
1　材料与方法
1.1　试验材料与处理
本试验在中国科学院西双版纳热带植物园进
行。该园自然环境概况见冯玉龙等(2001)。通过
用黑色尼龙网遮荫 ,建立相对光强(relative irradi-
ance , RI)分别为 100%(不遮荫)、50%、36%、
12.5%、4.5%的荫棚 5个 。2002年 7月将采自西
双版纳的兰花菊三七(Gynura sp.)种子播种在 RI
36%的荫棚内的沙床中 。当幼苗株高达 10 cm左
右时 ,选择大小一致的幼苗移栽到花盆中 ,每盆一
株 ,栽培基质由等体积的林内 10 cm 以上表土(砖
红壤)与河沙混匀而成。与此同时 ,从野外采集当
年由种子萌发而长成的大小一致的飞机草(Chro-
molaena odorata)幼苗移栽到同样的花盆中 。两种
植物在 RI 36%的荫棚中恢复生长两周后随机分
组 ,每组 20盆 ,移到 100%、50%、12.5%、4.5%光
强下处理 2个月。每天傍晚浇足量的水 ,每月施
复合肥一次 ,随时防治病虫害 。10月中旬开始测
定各个指标。选取植株第二或第三对成熟真叶
(自上而下)为测定对象 ,每个处理 3 ～ 5株 ,每株
一片 ,各重复所选叶片的空间取向尽量一致(都为
西向)。4.5%光强下兰花菊三七很快死亡 ,故没
有数据 。实验期间 ,一天中 12时之前有雾 ,光强
较弱且增加缓慢 , 12 ～ 13时雾快速消散 ,光照陡
增 ,13时之后晴朗(数据未列出)。
1.2　最大净光合速率的测定
用 Li-6400 便携式光合作用系统(LI-COR ,
Lincoln ,Nebraska ,USA)测定光合光响应曲线 ,方法
542 植物生理与分子生物学学报 , Journal of Plant Physiology and Molecular Biology　2003 , 29(6):542-548
见冯玉龙等(2002a),设定的光强梯度为 2 000 、
1 500 、1 000 、800 、650 、500 、400 、300 、250 、200 、150 、
100 、50 、20 、0 μmol m-2 s-1 。依据 Bassman和Zwier
(1991)的方法拟合 Pn-PFD曲线方程 ,计算最大净
光合速率(Pmax)。
1.3　叶绿素荧光参数的测定
从7 ～ 18时 ,每隔1.5 h用便携式调制荧光仪
FMS 2(Hansatech ,英国)测定一次初始荧光(Fo)、
最大荧光(Fm)、光系统 Ⅱ(PS Ⅱ)最大光能转换效
率(Fv/F m)、非光化学猝灭系数[(NPQ)=(Fm-
Fm′)/Fm′(Bilger 和 Björkman 1990)和量子效率
[(ΥPSⅡ)=(Fm′- F s)/Fm′(Genty 等 1989)] 。测
定时以自然光为作用光 ,方法见冯玉龙等(2001)。
在碘钨灯提供的不同光强下测定 NPQ 和 ΥPSⅡ光
响应曲线 ,测定从低光强开始 ,每一光强下停留
15 min 。为减少叶片发热 ,在光源与叶片之间有
10 cm厚的流动水层 。以 Fv/F m的降低作为判定
发生光抑制的指标(Demmig-Adams 和 Adams
1992)。用 NPQ 来衡量热耗散程度(Eskling 等
1997)。
1.4　光合色素含量和比叶重的测定
按 Lichtenthaler和Wellburn(1983)的方法测定
叶绿素和类胡萝卜素含量。取一定面积的叶片 ,
80℃烘至恒重 , 电子天平称重 , 计算出比叶重
(LMA ,单位面积干重)。
各参数均以平均值加减一个标准误表示 。用
t 检验考察不同处理 、不同种之间差异的显著度 ,
以 P <0.05为差异显著。
2　结果
2.1　生长环境光强对飞机草和兰花菊三七叶绿
素荧光参数的影响
随着日间光强的增大 ,100%和 50%光强下
生长的飞机草和兰花菊三七 F v/Fm 降低 ,但降幅
不大(最大约 0.1 ,图 1),表明两者均发生了程度
较轻的日间光抑制 ,其中兰花菊三七的光抑制程
度更轻些。12.5%和 4.5%光强下飞机草和 12.
5%光强下的兰花菊三七 Fv/ Fm 几乎没有变化 ,
表明未发生光合作用光抑制。由于经度原因 ,西
双版纳最大太阳高度角 ,即光强最大值出现在 14
时左右(北京时间 ,下同),而 Fv/Fm 的最低值出
现在 16时左右 ,滞后约 2 h ,这与作者对另一著名
入侵种 ———紫茎泽兰的研究结果相同(结果待
刊)。
图1　不同相对光强下生长的飞机草和兰花菊三七光系统
Ⅱ最大光能转化效率(Fv/ Fm)的日变化
Fig.1　The diurnal variation of maximum efficiency of PSⅡpho-
tochemistry (Fv/ Fm)for C.odorata and Gynura sp.grown
under different relative irradiance(RI)
The data were the mean±SE of 3-5 independent experiments.
　　100%光强下飞机草黎明前(6时左右)的 Fo
明显小于其它光强下生长的飞机草 ,且随着日间
光照的增强明显上升 ,在 16时左右达到最大值 ,
之后开始下降 。其它光强下 F o 升幅较小 。兰花
菊三七与飞机草类似 ,只是 100%光强下 F o一直
在上升 ,黄昏时仍没有下降的迹象(图 2)。
图 2　不同相对光强下生长的飞机草和兰花菊三七初始
荧光(Fo)和最大荧光(Fm)的日变化
Fig.2　The diurnal variation of Fo and Fm for C.odorata and
Gynura sp.grown under different relative irradiance
Note see Fig.1.
　　100%光强下 ,两种植物黎明时 Fm 均明显小
于其它光强 ,且它们的 Fm 变化与日间光强没有
明显相关性 ,飞机草 F m在600 ～ 700间小幅波动 ,
而兰花菊三七 Fm的变化较飞机草剧烈 ,黄昏时
已增加 200左右(图 2)。同种植物其它生长光强
5436期　　　　　　　　　　 　王俊峰等:飞机草和兰花菊三七光合作用对生长光强的适应
下的 Fm接近且变化规律不明显(图 2)。
　　测定日 14时之前 ,随着日光的增强 ,不同光
强下的飞机草和兰花菊三七 NPQ均升高 , ΥPSⅡ均
降低 ,14时之后随着日光的减弱 ,NPQ降低 , ΥPSⅡ
升高 ,日落时所有生长光强下的值均与黎明前的
值相近(图 3)。生长环境光越强 ,两种植物 NPQ
和ΥPSⅡ的变化幅度越大 , 4.5%光强下生长的飞
机草的 NPQ 和 ΥPSⅡ的日变化不明显 。一天中
100%和 50%光强下生长的兰花菊三七的 NPQ和
ΥPSⅡ差异不显著(图3)。
图 3　不同相对光强下生长的飞机草和兰花菊三七非光
化学猝灭系数(NPQ)和光系统 Ⅱ 电子传递量子效率
(ΥPSⅡ)的日变化
Fig.3　The diurnal variation of NPQ and ΥPSⅡ for C.odorata
and Gynura sp.grown under different relative irradiance
　　由NPQ和ΥPSⅡ的光响应可看出 ,随着作用光
强的升高 ,各生长光强下的飞机草和兰花菊三七
NPQ增加 , ΥPSⅡ降低(图 4)。与其它生长光强下
的值相比 ,相同作用光下 100%光强下生长的两
种植物ΥPSⅡ最高 ,NPQ最低(图 4)。
2.2　生长环境光强对飞机草和兰花菊三七光合
色素含量的影响
100%光强下生长的飞机草单位面积叶绿素
含量(ChlA)低于其它光强下的值;100%和 50%光
强下生长的飞机草单位面积类胡萝卜素含量
(CarA)较高;100%光强下飞机草单位叶绿素类胡
萝卜素含量(Car/Chl)最高 ,随生长环境光强的减
弱Car/Chl 降低(图 5)。各光强下生长的兰花菊三
图 4　不同相对光强下生长的飞机草和兰花菊三七非光
化学猝灭系数(NPQ)和光系统 Ⅱ 电子传递量子效率
(ΥPSⅡ)的光响应
Fig.4　The light response of NPQ and ΥPSⅡ for C.odorata and
Gynura sp.grown under different relative irradiance
图 5　不同相对光强下生长的飞机草和兰花菊三七叶片
单位面积叶绿素(ChlA)、单位面积和单位叶绿素类胡萝卜
素(CarA , Car/Chl)含量和叶绿素 a/ b(Chl a/b)比
Fig.5　Chlorophy ll content per unit area (ChlA), carotenoid
content per unit area and per unit chlorophyll(CarA and Car/
Chl), and Chl a/b ratio for C.odorata and Gynura sp.grown
under different relative irradiance
The data were the mean±SE of 3-5 independent experiments.
Different capital letters in every bar indicate a significant differ-
ence between the plantlets of same species grown under different
light regimes(P <0.05 , student′s t-test), and different lower-
case letters means a significant difference between the two species
grown under same light regimes.
544 植物生理与分子生物学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷
七 ChlA 和CarA 差异均不显著;100%和 50%光强
下的兰花菊三七 Car/Chl无差异 ,但均显著高于
12.5%光强下的值(图 5)。飞机草和兰花菊三七
光合色素含量种间差异不大。随着生长环境光强
的升高 ,两种植物Chl a/b均升高(图 5)。
2.3　生长环境光强对飞机草和兰花菊三七最大
净光合速率和比叶重的影响
随着生长环境光强的升高 ,飞机草的最大净
光合速率(Pmax)升高。100%和 50%光强下生长
的兰花菊三七 Pmax差异不显著 ,但均显著高于
12.5%光强下的值(图 6)。两种植物的比叶重
(LMA)随生长光强的降低而降低(图 6)。
图 6　不同相对光强下生长的飞机草和兰花菊三七的最
大净光合速率(Pmax)和比叶重(LMA)
Fig.6 　The Pmax and LMA of C.odorata and Gynura sp.
grown under different relative irradiance
Notes see Fig.5.
3　讨论
植物能通过多种途径(Scholes 等 1997 , Es-
kling等 1997 , Alscher等 1997)利用和耗散光能防
止光氧化破坏 ,维持叶片的正常生理功能 。本研
究结果表明 ,飞机草和兰花菊三七适应强光的主
要策略是:降低捕光色素复合体(LHC)Ⅱ的含量
以减少光能吸收 ,提高最大净光合速率(Pmax)以
增加光能利用。
光系统由反应中心和 LHC组成 ,植物对光环
境的适应过程涉及了 LHC Ⅱ和 LHC Ⅰ含量的调整
(Anderson 1986 , Melis 1991)。与 PS Ⅰ相比 , PS Ⅱ
对光氧化敏感(Niyogi 1999)。降低 LHC Ⅱ含量可
以减少 PS Ⅱ的光能捕获 ,缓解 PS Ⅱ的变性压力
(Park 等 1997)。Chl a/b 可以反映 LHC Ⅱ在所有
含叶绿素的结构中所占的比重(Leong 和 Anderson
1984),Chl a/b 升高是 LHC Ⅱ含量减少的主要特
征(Anderson 和 Aro 1994)。LHC Ⅱ含量降低可导
致 Fo 、Fm 以相同比例降低 ,维持 Fv/ Fm不变(杨
胜铭等 2001 , Gilmore 等 1996)。100%光强下生
长的飞机草和兰花菊三七 Chl a/b 明显高于较低
光强下生长的同种植物(图 5),黎明前 F o 、Fm显
著降低但 F v/Fm不低(图 1 ,2),表明100%光强下
这两种植物 LHC Ⅱ含量均减少。100%光强下飞
机草叶绿素含量(ChlA)明显低于其它光强下的
值 ,而兰花菊三七叶绿素含量(ChlA)则不变(图
5)。可以推测 ,强光下兰花菊三七减少 LHC Ⅱ的
同时伴随着 LHC Ⅰ含量增加 , 而飞机草主要是
LHC Ⅱ含量的减少 ,LHC Ⅰ变化不大。
　　提高光合电子传递对光能的利用率可以保护
光合机构(Scholes 等 1997 , Baroli 和 Melis 1998 ,
Kitao 等 2000)。飞机草和兰花菊三七的 Pmax分别
达到了 19和 22 μmol m-2 s-1(图 6),而在 1 500
μmol m-2 s-1的作用光下 ,它们的 NPQ 分别仅为
1.5和 1.0左右(图 4),明显低于作者测定过的西
双版纳地区顶极物种(耐荫)(冯玉龙等 2002b ,张
亚杰等 2003),表明它们主要是通过提高光合作
用对光能的利用率 ,而不是通过提高热耗散来适
应强光环境的 , 先锋树种团花树(冯玉龙等
2002b)、野桐和山黄麻(未发表资料)、Acacia
mangium (Scholes等 1997)也是如此 ,这可能是喜
光植物的共性 。
　　自然光照下 ,阳生植物仅能利用全部光能的
10%,阴生植物更低(Long 等 1994),强光下有大
量的过剩光能 ,叶黄素循环应完全启动 ,这时的
NPQ大小可以用于衡量植物的热耗散能力 ,强光
下NPQ与叶黄素库的大小呈正线性关系(Johnson
和Horton 1993)。在NPQ光响应中 ,近 2 000 μmol
m
-2
s
-1的光强超过了植物光合作用光饱和点 ,此
时100%光强下生长的飞机草和兰花菊三七的
NPQ低于生长在弱光下的同种植物(图 4),说明
强光下生长的 2种植物的热耗散能力并不强 。这
不同于大量的文献报告 ,如Gamon和 Surfus(1999)
发现强光下生长的向日葵(Helianthus annuus)植
株的热耗散明显多于弱光下生长的植株 。作者也
发现生长环境光强对砂仁热耗散能力影响不大
(冯志立等 2002)。
过剩光能诱导产生的各种类型的活性氧会严
重破坏光合机构(Niyogi 1999)。类胡萝卜素是活
性氧的有效猝灭剂(Bungard等 1999 ,李玲 1998),
同时其中的叶黄素成分又与热耗散能力直接相
5456期　　　　　　　　　　 　王俊峰等:飞机草和兰花菊三七光合作用对生长光强的适应
关。与其它生长光强相比 ,100%光强下生长的飞
机草的热耗散能力最低(图 4),但 Car/Chl 最大
(图 5),推测与猝灭活性氧有关的类胡萝卜素成
分在增加 。通过提高类胡萝卜素含量来增强活性
氧清除能力可能是飞机草耗散过剩能量的有效策
略。100%光强下兰花菊三七的 Fv/Fm(图 1),
NPQ 、ΥPSⅡ日变化(图 3), CarA 、Car/Chl (图 5)和
Pmax(图 6)与 50%相近。为什么这种植物对相差
一倍的光强反应相同?推测 100%光强下兰花菊
三七可能有其它途径参与过剩光能耗散 , 如
Mehler 反应和光呼吸(郭连旺和沈允刚 1996)等 ,
从而保证其不需要太多的热耗散和太多的类胡萝
卜素含量也能防止反应中心的光破坏 ,维持较高
的ΥPSⅡ 。
本文首次报告飞机草能在相当于林下光强的
环境中(RI 4.5%)生存 、生长 ,甚至能将 Pmax保持
在3左右(图 6)。在野外 ,也发现飞机草能生长
在很弱的光下。弱光下飞机草通过降低 LMA(图
6),提高单位干重叶绿素含量(ChlM)(数据未列
出)增强了对光的吸收能力 ,同时 ,其日间热耗散
很低而 ΥPSⅡ很高(图 3),说明它对有限的光能利
用得相当充分 ,这是飞机草能在弱光下存活生长
的重要原因。弱光下生长的飞机草热耗散能力并
不低(图 4), 这有利于其适应剧烈的光强变化
(Kǜlheim等 2002),可以在一定程度上保护光合
机构不被突遇的强光(如光斑)所破坏。
强光下飞机草和兰花菊三七都能有效耗散过
剩能量并表现较高的 Pmax ,这与作者对紫茎泽兰
的研究结果相同(结果待刊),推测对强光环境较
强的适应能力是入侵植物的共性之一。但这种能
力的大小与入侵性不成正相关 ,因为强光下飞机
草光抑制比兰花菊三七严重(图 1),且 Pmax较低
(图 6),说明兰花菊三七对强光的适应能力更强 ,
而对入侵性的野外考察结果表明飞机草的入侵性
更强些。兰花菊三七适应光环境的范围较飞机草
窄 ,但它同样有入侵性 ,可见对光环境的适应幅度
的大小不适合作为预测植物有无入侵性的指标。
致谢:冯志立 、张亚杰先生在试验过程中提供了帮助 , 王
洪 、高天刚先生在植物鉴定方面给予了支持。
参 考 文 献
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5476期　　　　　　　　　　 　王俊峰等:飞机草和兰花菊三七光合作用对生长光强的适应
Acclimation of Photosynthesis to Growth Light Intensity in Chromolae-
na odorata L.and Gynura sp.
WANG Jun-Feng1 ,2 , FENG Yu-Long1.2＊ , LI Zhi2
(1Kunming Division , Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Kunming 650223;2 College of Life sciences , Hebei Universi ty ,
Baoding 071002)
Abstract:Biological invasion is a focus of eco-
logical research.Studies of invasiveness ask:
which traits enable a species to become an in-
vader ?The high potential for acclimation to envi-
ronment factors , such as light intensity , is
thought to be a critical characteristic of invasive
plant , but this hypothesis has not been tested at
physiological level.In this paper fluorescence
kinetics parameters , the maximum photosynthet-
ic rate (Pmax), chlorophyll content and lamina
mass per unit area (LMA)were measured in
seedlings of Chromolaena odorata L.King &
Robinson(Compositae)and Gynura sp.(Com-
positae)grown under different relative irradiance
(RI 100%, 50%, 12.5% and 4.5%).We
want to know (1)the ability and the way they
keep leaf energy balance under different light
regimes and(2)does this ability associated with
their invasiveness?And how ?
For both C.odorata and Gynura sp.grown
under RI 100%, chlorophyll a/b ratio was high-
er(Fig.5)and the minimum fluorescence was
lower in direct proportion to the maximum fluo-
rescence(Fig.2), while keeping the maximum
efficiency of PS Ⅱ photochemistry at a high level(Fig.1).All these phenomena indicated a down
regulation of light harvesting complex Ⅱ con-
tent , which resulted in a decrease of light ab-
sorbance.
Under RI 100%, the Pmax of C.odorata
and Gynura sp.reached 19 and 22 μmol m-2
s-1 respectively(Fig.6), while their potentials
of non-photochemical quenching efficiency only
reached about 1.5 and 1.0 , respectively under 1
500 μmol m-2 s-1(Fig.4).These facts mean
that , for both species , it is the high photosyn-
thetic ability rather than thermal dissipations
which plays a major role in high light acclima-
tion.It seemed that this strategy is widely adopt-
ed by light-demanding plant.Unlike many other
published results , we found that both the species
grown under RI 100% exhibit a smaller thermal
dissipation potential than those grown under low
light regimes(Fig.4).
The enhanced carotenoid content of C.
odorata grown under RI 100%(Fig.5)was cor-
related with the scavenging of active oxygen in-
duced by excess light energy.Gynura sp.per-
haps needed other ways , such as Mehler reaction
or photorespiration , to protect its photosynthetic
apparatus from photodamage caused by active
oxygen.
Gynura sp.perished soon after being
placed in RI 4.5%.For the first time , we
found that C.odorata , a typical light-demand-
ing species , could survive and keep growing un-
der this low light regime.Several characteris-
tics , including lower LMA(Fig.6)and level of
thermal dissipation(Fig.3), and higher quantum
yield of PS Ⅱnon-cycle electron transport(Fig.
3), explained its success under extreme low
light condition.
It was consistent with the result we got from
Eupatorium adenophorum , another famous inva-
sive species , that both C.odorata and Gynura
sp.could dissipate the excess energy efficiently
and keep high Pmax under RI 100%.As all
these invaders could acclimate to high light per-
fectly , we consider this trait to be a common
property of invasive plants.But , the ability
seemed not related to the potential of invasive-
ness.Compared with Gynura sp., C.odorata
exhibited a lower ability of high light acclimation
but a greater invasiveness in the habitats studied
in this work.
Key words:LHCⅡ;Pmax;photosynthetic pigments;Chromo-
laena odorata L.King &Robinson;Gynura sp.;invasiveness
＊Corresponding author(E-mai l:fyl@xtbg.ac.cn;Tel:0871-5163626).
548 Journal of Plant Physiology and Molecular Biology　2003 , 29(6):542-548