全 文 ：中国雇 学 通报 , 一
典型沙生植物乌丹篙的沙生适应机制
—植冠种子库和粘液繁殖体
马君玲
大连交通大学环境与化学工程学院 , 辽宁大连
摘 要 为 了阐明植冠种子库结合粘液繁殖体对典型 沙生植物乌丹篙在种群繁衍过程中适应沙丘流动性
的生态功能 , 笔者总结了以往对乌丹篙植冠种子库和粘液繁殖体特性的研究 ,分析了乌丹篙的植冠种子
库延迟脱落种子特性 、 对种子库 、 种子 萌发和幼苗出土的调节作用 、 粘液繁殖体的粘液促进种子杭远距
离传播能力及对种子 萌发和幼苗发育的作 用 。 结果表明 , 乌丹篙同时通过植冠种子库和粘液繁殖体来
保证母株周围种子的持续供应和幼苗的集群形成 。 植冠种子库和粘液繁殖体通过调 节繁殖体传播 、 种
子库格局 、 种子萌发和幼苗 出土来减缓风蚀沙埋 、 季节性干旱对种子供应和幼苗生成造成的不 良影响 ,
提高沙生植物补员和定居的成功率 。 种机制在乌丹篙种群繁衍过程中的作用对揭示沙生植物的适应
机制 、 恢复沙丘植被和保护沙丘植物 多样性具有重要的理论和实践意义 。
关键词 沙丘 种子库 种子 萌发 种群繁衍
中图分类号 文献标志码 论文编号 一
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引言
乌丹篙 把川 是菊
科篙属植物 , 亚灌木 , 分布于 中国大陆的内蒙古 、 河北
等地 , 生长于海拔 的地区 , 主要见于流动 以及半
固定沙丘生境中 〕。 乌丹篙主根深 、 侧根发达 、 地下根
茎分枝能力较强 , 具有显著的抗风蚀 、 耐沙埋及耐贫瘩
基金项目 国家自然科学基金项 目“植冠种子库在铁路沿线沙区段植被恢复中的生态功能研究 ” 辽宁省教育厅科学研究一般项目“ 植冠
种子库在辽西北铁路沿线沙区段植被恢复中的生态功能研究 ” 。
作者简介 马君玲 , 女 , 年出生 , 青海人 , 助理研究员 , 博士 , 主要从事干旱区恢复生态学研究 , 主持国家 自然科学基金项目 项 、 辽宁省教育厅科
学研究一般项 目 项 , 作为主要参加人参与国家 自然科学基金项目、 “ ” 项目课题和国家科技支撑项 目课题等 项 , 发表论文 篇 , 参编专著 部 。
通信地址 辽宁省大连市沙河 口区黄河路 号大连交通大学环境与化学工程学院 , 一 。
收稿日期 一 一 , 修回 日期 一 一 。
中国农学通报
等生物学特性 , 能适应严酷的生态环境 , 尤其能在沙丘
逆境中生存并持续繁衍 , 被称为 固沙先锋植物 一 〕。 具
有植冠种子库 指种子成熟后停留在母体上推迟脱落哪
和粘液繁殖体 指遇水分泌粘液的繁殖体哟是典型沙
生植物乌丹篙的 个主要特征 一 〕。 在沙丘系统中 , 植
冠种子库通过调节种子脱落时间 、 推迟种子萌发与幼
苗出土来保证沙生植物的繁衍降 〕 , 而粘液繁殖体则表
现出降低比重促进种子远距离传播 、 利于繁殖体的萌
发及苗的发育 、 抗远距离传播等独特的生态功能 一 〕。
然而 , 以这 个特殊的繁殖对策作为 出发点来诊释乌
丹篙的沙生适应机制尚很少见 。
作为沙丘区植被演替的先锋植物 , 乌丹篙的沙生
适应机制对稳定沙丘环境和沙生植物群落的建植起着
至关重要的作用 。 因此 , 笔者总结 了以往对乌丹篙植
冠种子库和粘液繁殖体特性的研究 , 旨在阐明植冠种
子库结合粘液繁殖体对乌丹篙在种群繁衍过程中适应
沙丘流动性的生态功能 , 以期为沙丘植被恢复和保护
沙丘植物多样性提供重要的理论依据 。
乌丹篙的植冠种子库特性及其沙生适应性
延迟种子脱落到风季结束、 雨季来临时期
乌丹篙植冠种子库种子传播可持续 一 个月 ,
—乌丹篙 ,
传播高峰期出现在种子成熟翌年 月 风季结束雨季
开始时 。 即在风季即将结束生长季即将开始的时候 ,
乌丹篙的植冠种子库仍存留着很多的种子叹见图 〕 。
并且 , 此时乌丹篙植冠储藏种子 中有活力的种子 占
以上 , 种子 萌发率接近 , 表现出速萌型的
特征四 。
乌丹篙的植冠种子库使种子的脱落延迟到风季结
束 、 雨季来临的时候 , 这在一定程度上减少 了由风季风
蚀和沙埋所造成的种子损 失 , 为种子的持续供应提供
了有力条件 。 而且 , 此时的种子活力较高 、 萌发迅速 ,
能够保证幼苗在稳定环境和优越的水分供给下生长 ,
进而使植物种群的补员和定居具有更高的成功率 。 因
此 , 乌丹篙的植冠种子库能够通过调节种子供应和分
摊萌发风险保证植物种群的繁衍 , 是其适应流沙和季
节性干旱的主要方式之一 。
于风季结束雨季开始时期最大补充土壤种子库
乌丹篙植株周围的总土壤种子库在种子成熟翌年
月的种子密度值显著大于在种子成熟当年 月 、 翌
年 月 、 月及 月的 尸 , 土壤种子库高峰期与
种子传播高峰期同步 , 即均出现在种子成熟翌年 月
见表 。 同时 , 位于植株周 围东 、 南方向的土壤种子
—乌丹篙 ,、 、、 、`,…,`…`拼︸︶︸一卜,乙窦习山求冲使婆典酶辞︶匕,乙、 、· ·一 风速卜 不汁污叫匕︶只︸︸,乙︶川门门到、 、、, ” 、 · 、雯习山求回搜婆
月份
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月份
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月份
图 乌丹篙种子脱落与风速 、 降水 、 气温 动态的比较
马君玲 典型沙生植物乌丹篙的沙生适应机制
表 乌丹篙土壤种子库的种子密度值 粒 耐
时间
种子成熟当年 月
种子成熟翌年 月
种子成熟翌年 月
种子成熟翌年 月
种子成熟翌年 月
种子密度
士
士
士
士
士
库种子密度都比位于西 、 北方向的大 , 即植冠种子库对
植株周 围下风向的土壤种子库的补充作用较大 。
乌丹篙植株周 围的土壤种子库高峰期与植冠种子
库的种子传播高峰期同步 , 说明植冠种子库对植株周
围的土壤种子库起到了补充作用 。 同时 , 乌丹篙植冠
种子库对土壤种子库的最大补充出现在风季结束雨季
开始时期 。 这种植冠种子库延迟转换为土壤种子库的
特性使得乌丹篙的种子在流动沙丘上免受风季因风蚀
沙埋而被吹蚀 , 并且在生长季即将开始时脱落种子使
种子可 以位于有利的发芽床 , 快速萌发 , 同时也保证幼
苗能在稳定的环境和优越的水分供给下生长 。
通过吸湿开裂传播种子
通过研究发现 , 浸泡 或者被水滴溅 后经
阳光照射 更能促进乌丹篙头状花序的开裂 , ℃
℃就能使花序达到完全开裂 〕。 说明浸水加热是促
成乌丹篙植冠种子库种子脱落的主要因素之一 , 通过
吸湿开裂传播是乌丹篙植冠种子库传播种子的主要方
式之一 。
在浸湿 、 加热 、 干湿循环等事件中 , 植物花托中的
连接组织通过雨水浸泡湿润膨胀而打开花序 , 又通过
高温干燥收缩而关闭花序 。 花序的反复开关作用以及
雨水的滴淋促使植冠种子库中的种子脱落 〕。 在降雨
期间 , 乌丹篙头状花序卷曲的苞片因雨水浸泡湿润而
打开 , 并在一定时间内传播一些种子 , 高温干燥后又关
闭 。 这种对策在一个较长时间内分摊了种子萌发遭遇
不 良条件的风险 。
埋藏植冠种子库调 节种子 萌发时间
研究表明 , 乌丹篙种子的幼苗出土与埋藏深度显
著相关沪 , 且埋深处理与传播体类型 瘦果和头
状花序 显著影响幼苗出土 尸 。 在不同埋深处
理下 , 瘦果的幼苗出土的最大值约 一 , 头状花
序的幼苗出土最大值约 一 。 同时 , 乌丹篙埋藏
植冠片断的种子萌发要 比脱落种子的萌发晚日 〕。
沙丘不可预测的环境意味着种子萌发行为在沙生
植物的种群维持和种群动态中具有关键作用 。 乌丹篙
埋藏花序中的种子 比裸露的种子脱落更迟 , 且埋藏植
冠种子库的种子 比脱落种子的萌发晚 。 显而易见 , 乌
丹篙能够将萌发分摊在一个较长的时期 , 为种子生成
幼苗争取了更多的机会 。 因此 , 在沙丘区 , 乌丹篙的植
冠种子库埋藏是种子脱落和幼苗形成的重要调节机制 。
乌丹篙的粘液繁殖体特性及其沙生适应性
使种子有效利用有限降水而保持活力和 生命力
乌丹篙粘液繁殖体的吸水过程大致可以分为迅速
吸水 一 、 吸水减缓 一 及吸水再次减
缓直至饱和 一 个阶段 。 而脱水过程表现
为迅速脱水 一 、 脱水减缓 一 及脱
水再次减缓直至恢复原重 丫〕。
乌丹篙的种子能在很短的时间内 吸
收大量的水分 , 当这些粘液种子落在地面上时 , 它们 比
非粘液种子更具有优势 。 在沙丘区 , 水分是制约种子
萌发的一个重要因素 。 乌丹篙粘液繁殖体反复吸水能
使种子在干旱少雨的沙丘环境中有效利用有限的降水
而不至失水或快速脱水死亡 , 保持活力和生命力 。 粘
液还能使种子在无法利用有限水分萌发时 , 及时将吸
入种子 内的水分吸附出来 , 使种子处于安全含水量状
态 , 有利于种子有效利用土壤水分以渡过不 良季节 。
使种子 大粒化而抑制位移
对生长在不同生境的 种篙属植物粘液繁殖体的
比较研究表明 , 随着所处生境的沙丘流动性的增强 , 生
长于流动沙丘的乌丹篙粘沙种子的重量表现出最大 ,
其粘沙种子 的重量占自然种子重量的百分比也最大 。
同时 , 乌丹篙粘液繁殖体的粘液物质重量最大 , 其繁殖体
的粘液物质重量占自然种子重量的百分比也是最大日 〕。
乌丹篙种子粘住沙粒后的重量是种子 自身重量的
倍 , 种子重量的增加可以防止被动物采食也可以提
高 自身的抗风吹能力 。 当乌丹篙种子落在沙土上遇水
后 , 外层包裹的沙土可防止由于暴晒等原因而导致的
种子死亡 。 并且 , 种子大粒化后可从表层下沉到沙层
的一定深度 , 为种子萌发创造有利条件 。
减少种子比重而促进远距 离传播
乌丹篙自然种子漂浮时间平均为 天 , 显著大于
去除粘液层种子的漂浮时间 尸 〕 。
粘液物质能够减少乌丹篙种子在水中的比重 , 并
借助漂浮而传播较远的距离 。 同时 , 乌丹篙粘液繁殖
体的漂浮能力也为其能够选择更适合种子萌发和幼苗
存活的水分充足的环境提供了较大可能性 。
利于种子萌发及幼苗发育
萌发比较试验表明 , 乌丹篙 自然种子的萌发率显
著高于去除粘液层种子和粘沙种子沪 , 而且苗
长也显著长于去除粘液层种子和粘沙种子沪 丫〕。
.4 中国农学通报
沙丘区不可预测的环境条件不能够保证幼苗的存
活 。 乌丹篙从粘液种子发育而来的幼苗比无粘液的种
子发育而来的幼苗强壮 , 从而能够增大植物幼苗在沙
丘环境中的生存凡率 , 对其在严酷环境中的生存繁衍
具有重要的生态学意义 。
结论
在沙丘区 , 严酷的生境不利于大部分植物种的入
侵 、 繁衍和存活 , 风蚀 、 沙埋及季节干旱是影响植物繁衍
的关键要素 , 生长在这种生境中的植物必定有其特殊的
适应对策 。 对于多年生沙生植物乌丹篙来说 , 植冠种子
库使部分具有活力的种子的脱落推迟至雨季 , 而粘液繁
殖体则使在雨季脱落的种子停留在母株周 围优越的环
境中发芽出苗 , 进而形成幼苗聚群 。 如果在风季脱落种
子 , 因为没有雨水 , 种子不能溶出粘液而粘沙 , 就会被吹
走 。 雨季仍然有风蚀现象 , 但脱落的种子在雨季遇水溶
出粘液并粘沙 , 重量增大 , 不易于远距离传播 , 而在环境
优越的母株周 围萌发出苗 。 大量种子形成大量幼苗 , 大
量幼苗则促使了幼苗群聚的形成 。 因此 , 植冠种子库和
粘液繁殖体的共同作用保证了乌丹篙部分种子能够落
在母株附近 , 发芽出苗 , 形成幼苗群聚 见图 。
…种子成 ” 一一匣曰一呻 弓丁口盘
溶 子
沙粒包裹种子
缓漫脱落
种子
母 子
群聚种 熟 植 子
种 发
母株周围幼苗群聚
季 期 雨季
乌丹篙通过植冠种子库和粘液繁殖体适应风蚀 、 沙
总之 , 在沙丘区 , 典型沙生植物乌丹篙借助植冠
子库和粘液繁殖体 种特殊的繁殖对策适应风蚀 、 沙
埋及季节干旱等干扰 , 调节种子传播 、 幼苗出土 , 提
种群定居成功率 ,
持续种群
靳紫震 , 叶震寰
, 一
参考文献
固沙的先 植物—乌丹篙 吉林林业科技 ,
,
脚 刀 ,
王铁娟 ,杨持 , 吕桂芬 ,等 中国北部六种沙篙的地
主导生态因子 生态学报 , , 一
马君玲 ,刘志民 植冠种子库
, 一
马君玲 ,刘志民 粘液繁殖体
, 一
刘志民, 蒋德明 ,闰巧玲 , 等科尔沁草原
简析 草业学报 , , 一
刘志民, 阎巧玲 ,骆永明,等 科尔沁沙地 种天
体的甄别 中国沙漠 , , 一
, 、 一
弓 岁 了 又 刁 、 ,
, , , 加少拈
, , 一
, 们〕 滋
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, , 一
马君玲 ,刘志民 沙丘区植物植冠储藏种
应用生态学报 , , 一
丫山 , 三, ,
丫山 , ,
们〕
刘晓风 ,谭敦炎 荒漠植
, 一
马君玲 沙生植物的两种适应机制 —植冠种子库