全 文 ：外源激素对风信子再生花芽发育的控制
陆文木梁1　白书农2　张宪省3
(1.中国科学院植物研究所 , 北京 100093;2.北京大学生命科学学院 , 北京 100871;
3.山东农业大学生命科学学院 , 泰安 271018)
摘要:　外源激素在诱导再生花芽花器官发生和控制它们的数目中的关键作用被进一步证实。首先通过 2 mg/ L
6_BA和 0.1 mg/L 2 , 4_D的激素组合诱导风信子(Hyacinthus orientalis L.cv.White pearl)花芽从花被外植体发生 , 然后
保持这种激素浓度 ,成功地控制了 100 多片花被片的连续发生(自然情况下一个风信子花芽仅有 6 片花被片)。改
变激素浓度(2 mg/L 6_BA和 0 ～ 0.000 1 mg/ L 2 , 4_D)终止了花被片的连续发生和诱导了雄蕊的发生。保持被改变
的激素浓度成功地控制了 20多枚雄蕊的连续发生(自然情况下一个风信子花芽仅有 6 枚雄蕊)。实验表明 , 再生花
芽中同一种花器官的数目是可以通过控制外源激素浓度来控制的 , 而被诱导的同一种花器官数目的多少不会影响
不同花器官的分化次序。根据过去十多年中利用外源激素控制风信子花被外植体和再生花芽两者中花器官分化所
做的系统研究 ,作者对植物激素在花发育中控制不同的花器官自动按程序分化中的作用提出了新的看法 , 要点如
下:1.植物花芽的发育是它各轮花器官自动按程序从花的分生组织分化的过程;2.离体培养的实验表明 , 花芽中
不同花器官的分化需要不同浓度的植物激素 ,当诱导某种花器官分化的激素浓度保持不变时 ,花的分生组织只是
连续地重复分化这种花器官不断增加它的数量;3.由此可见 , 自然情况下的花芽在一轮花器官分化末尾必定会自
动调整内源激素浓度以适合下一轮花器官的分化 ,这样 ,不同浓度的植物激素像器官分化的许多转换开关在每两
轮花器官的分化之间起到一种连接和调节作用 ,也就是说 , 这些转换开关起到抑制控制上一轮花器官分化的基因
表达 , 同时又激活了控制下一轮花器官分化的基因表达的作用 ,由此导致花芽中各种花器官自动按程序地从花的
分生组织分化。
关键词:　风信子;花芽再生;花器官的发生;植物激素的作用;花芽发育
中图分类号:Q945　　　文献标识码:A　　　文章编号:0577-7496(2000)10-0996-07
The Exogenous Hormonal Control of the Development of Regenerated
Flower Buds in Hyacinthus orientalis
LU Wen_Liang1 , BAI Shu_Nong2 , ZHANG Xian_Sheng3
(1.Inst itute of Botany , The Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China;
2.College of Life Sciences , Peking University , Beijing 100871 , China;
3.College of Life Sciences , Shandong Agricultural University , Taian 271018 , China)
Abstract:　The critical role of exogenous hormone on inducing the initiation of different floral organs in the
regenerated flower bud and controlling their numbers was further evidenced.The initiation of the flower buds
was first induced from the perianth explants of Hyacinthus orientalis L.cv.White pearl by a combination of 2
mg/L 6_BA and 0.1 mg/L 2 ,4_D , and then a continuous initiation of over 100 tepals (a flower bud of H.
orientalis in situ has only 6 tepals)was successfully controlled by maintenance of such a hormone concentra-
tion.However , a change of hormonal concentration(2 mg/L 6_BA and 0-0.000 1 mg/L 2 ,4_D)caused ces-
sation of continuous initiation of the tepals but gave rise to induction of stamen initiation.Keeping the changed
hormone concentrations could successfully control the continuous initiation of over 20 stamens(a flower bud of
H.orientalis in situ has only 6 stamens).The experiment showed that the number of identical floral organs in
the regenerated flower buds can be controlled by certain defined concentrations of the exogenous hormones , and
the amount of the induced identical floral organs has no effect on the differentiation sequence of the different
floral organs in the regenerated flower bud.Based on a systematic research on controlling the differentiation of
收稿日期:2000-03-16　接受日期:2000-07-17
基金项目:中国科学院“九五”基础研究项目;科学技术部“九五”攀登预选项目。 Foundation items:Project of Basic Research during the Ninth_Five
Year Plan of The Chinese Academy of Sciences;the Pilot Project of State Key Project of Basic Research during the Ninth_Five Year Plan of the Minist ry of Science
and Technology of China.
植　物　学　报　2000 , 42(10):996-1002 　 　 　 　 　 　 　

Acta Botanica Sinica
the floral organs from both the perianth explants and the regenerated flower buds by the exogenous hormones in
H.orientalis over the past decade , the authors put forward here a new idea on the role of phytohormone in
controlling the automatic and sequential differentiation of the different floral organs in flower development.The
main points are as follows:1.the development of flower bud in plant is a process in which all of the floral or-
gans are automatically and sequentially differentiated from the flower meristem.2.Experiments in vitro showed
that the effect of exogenous hormones in controlling the initiation of different floral organs is strictly concentra-
tion dependent , i.e., one kind of the floral organ can continuously and repeatedly initiate from the flower
meristem as long as it is maintained in that specific concentration of the exogenous hormone which is suitable
for the initiation of that particular kind of floral organ.3.It shows that the flower buds in situ must be auto-
matically able to adjust the endogenous hormonal concentrations just after the completion of the differentiation
of one whorl of floral organ to suit the differentiation of the next whorl.Thus , the phytohormone in different
concentrations takes after many change_over switches of the organ differentiation and plays a connective and
regulatory role between the differentiation of every two whorls of the floral organ.In other words , these change_
over switches play the roles of inhibiting the expression of the genes which control the initiation of the floral or-
gans in the first whorl , meanwhile , activating the expression of the genes which control the initiation of the flo-
ral organs in the second whorl during the successive initiation of the different floral organs from the flower bud.
It results in the automatic and sequential initiation of the various floral organs from the floral meristem.
Key words:　Hyacinthus orientalis;flower bud regeneration;initiation of floral organ;role of phytohormone;
flower bud development
　　我们已经报道了外源激素对风信子再生花芽花
被片分化的控制[ 1] 。本文将进一步报道外源激素对
这种花芽发育的控制 。实验通过改变外源激素的浓
度观察了它在诱导花芽再生启动 、控制花被片和雄
蕊分化的数量以及控制正在分化的花器官向下一轮
转化中的作用。实验结果表明 ,一种花器官分化的
数目和相继的两轮花器官之间分化的转化都是由激
素控制的 。
1　材料和方法
按已经报道的方法[ 2] 分离风信子(Hyacinthus
orientalis L.cv.White pearl)花芽 , 在 0.1%HgCl2 中
灭菌 10min ,然后分离花被片(分离时鳞茎顶芽长80
～ 95 mm)接种到 MS[ 3]附加各种外源激素的培养基
上 ,在(25±1)℃、9 h照光(3 000 lx)、15 h黑暗条件
下培养和按实验要求进行继代培养 。从不断分化花
被片的花芽上分离花被片做离体培养实验 , 要求用
作外植体的花被片必须幼嫩和完整 ,大小在 20 mm2
左右;培养基也是 MS[ 3] ,按实验要求附加各种外源
激素 。观察和照相在 Orient SM1 实体显微镜下进
行。
2　实验结果
2.1　外源激素对花芽再生启动及第一轮花器官(花
被)发育的影响
在诱导花芽再生过程中 ,我们注意到诱导花芽
再生启动及启动后各轮花器官的发生分别需要不同
浓度的外源激素。为了揭示其中的差异 , 首先进行
了外源激素对花芽再生启动和启动后第一轮花器官
(花被)发育影响的实验(结果参见表 1)。实验取风
信子花丝以上 5 mm 的花被(分离时鳞茎顶芽长 80
～ 95 mm)为外植体 , 接种到含不同浓度外源激素的
培养基上进行实验观察 。当 6_BA 固定在 2 mg/L ,
2 ,4_D的浓度从 1.00 ～ 0.01 mg/L 变化时 , 都可以
诱导花芽再生启动并分化第一轮花器官 ———花被
(当 2 ,4-D 1.00 mg/L时只形成不正常的花被), 表
明诱导花芽再生启动并开始第一轮花器官的分化所
需的生长素有较宽的浓度范围;当 2 , 4_D浓度降低
到 0.000 1 mg/L 时就不能诱导花芽再生启动 ,表明
诱导再生花芽启动和起始第一轮器官的分化对生长
素浓度的要求存在一个最低的限度。对花芽再生启
动后花被的正常发育来说 ,2 , 4_D的浓度在 0.10 ～
0.001 mg/L 是合适的区间 , 但不能超过 0.1 mg/L ,
高于这个浓度就会增加玻璃化的程度 , 表明花被的
发生和发育所需的生长素在浓度上有明显的差异。
2.2　控制再生花芽大量分化花被片并提高其分化
速率
实验表明[ 1] ,外植体在花芽分化启动以后继续
在外源激素 6_BA 2 mg/L 和 2 ,4_D 0.1 mg/L 的培养
基上培养并且每 4周继代培养 1次 ,可以控制花被
片连续不断地从花的分生组织发生。然而该实验在
继代培养 150 d后花被片分化的速率大大降低 ,从
以前平均2 d分化1片降低到2 0 d分化1片的水
10 期 陆文木梁等:外源激素对风信子再生花芽发育的控制 997　
表 1　外源激素对离体培养中花芽的发生及发生后花被发育的影响
Table 1　The effects of exogenous hormones on the initiation of flower buds and tepal development in vitro in Hyacinthus orientalis
Exogenous hormones(mg/ L)
6_BA 2 ,4_D
% of explants in which f lower
buds are initiated
% of explants in which flower
buds have normal tepals
% of explants in which flower buds
have transparent tepals
2 1.00 100 0 100
2 0.50 100 16 74
2 0.10 100 92 4
2 0.05 100 100 0
2 0.01 100 100 0
2 0.000 1 0 0 0
平。为了研究其原因 , 我们在保持原来的外源激素
水平(6_BA 2mg/L , 2 ,4_D 0.1 mg/L)的情况下 ,进行
了改变继代培养周期以改善外源营养和激素供应的
进一步实验。实验分 3组:Ⅰ组与原来的实验相同 ,
每4周继代1次(对照);Ⅱ 组每 2周继代 1次;Ⅲ组
开始的 3次继代都是间隔 4周 ,以后缩短为 2周 。
实验结果是(表 2):Ⅰ组培养150 d后平均50 d才分
化2片;Ⅱ组花被片分化速率明显地比对照降低了 ,
降低的原因可能与外植体和再生器官在培养中逐渐
出现程度较低的玻璃化有关;Ⅲ组在培养 100 d 以
前情况基本上与对照相似(图 1),但 100 d以后分化
的速率比对照大大提高了 ,在第 150 ～ 200 d的 50 d
中分化了 26片 ,而对照只分化了 2片。这一组在培
养200 d 后平均每个花芽分化了 117片花被片(图
2)。实验结果表明 ,在控制花被片不断再生的过程
中 ,外源激素的组合和浓度可以保持不变 ,但随着花
芽的长大应该缩短继代培养的周期以不断补充消耗
掉的外源营养和激素 。花被片分化速率提高以后再
生花芽的表现型仍然不变 ,在不断分化花被片的同
时在花芽中不确定的部位分化数目不定的小花芽 ,
这些小花芽也是不断地分化花被片而不分化性器
官 。
表 2　继代培养周期对再生花芽花被片分化速率的影响
Table 2　The effects of subculture cycles on differentiation rate of
tepals in regenerated flower buds in Hyacinthus orientalis
Groups
Average No.of tepals per regenerated flower bud
in different subcultural time
50 days 100 days 150 days 200 days
Ⅰ 36 64 68 70
Ⅱ 30 42 50 50
Ⅲ 34 60 91 117
Ⅰ , subculture once for four weeks;Ⅱ , subculture once for two weeks;Ⅲ ,
subculture once for four weeks in the fi rst three subcultures, after that , once
for two weeks.
2.3　诱导再生花芽大量分化花被片后分化雄蕊
已知诱导雄蕊分化所需的外源激素浓度要比诱
导花被片分化的低[ 4] ,为此进行了降低外源激素浓
度的实验。上述 3组不断分化花被片的再生花芽在
2 mg/L 6_BA和 0.1 mg/L 2 ,4_D的培养基上培养了
※
图 1～ 6.　1 , 2.培养在 2 mg/L 6_BA、0.1 mg/ L 2 , 4_D的 MS 培养基上的持续分化花被片的再生花芽 。1.培养 40 d ,由再生花芽
分化的 3轮花被片已能清楚地看到 , ×30。 2.培养 432 d 后 , 分化的花被片已超过 150 片 , ×10。3 , 4.分化雄蕊的再生花芽。
它们先在 2 mg/ L 6_BA、0.1 mg/ L 2 , 4_D的培养基上培养422 d 分化了 100多片花被片 , 然后再转移到仅有 2 mg/L 6_BA 的培养
基上培养。3.转移培养 15 d后 , 可见到雄蕊已经从再生花芽的 1 个小花芽中心部分(黑箭)及 2 轮花被片之间(白箭)分化 ,
×10。4.图 3中的花芽继续培养 15 d后的侧面观。可清楚地看到此小花芽的中心部分已经分化了许多雄蕊 , ×10。5 , 6.从持
续分化花被片的再生花芽上分离的花被片在 2 mg/ L 6_BA ,浓度不同的 2 , 4_D 培养基上培养后的形成物。5.当 0.1 mg/L 2 , 4_D
时 , 外植体分化了营养芽 , ×20。 6.当 0.05 mg/L 2 , 4_D时分化了花芽 , ×20。
缩写:PE ,花被外植体;RFB ,再生花芽;YL , 幼叶。
Figs.1-6.　1 , 2.The regenerated flower buds which differentiated continuously tepals on the MS medium supplemented with 2 mg/ L 6_BA
and 0.1 mg/ L 2 , 4_D.1.Cultured for 40 d , clearly showing the three whorled tepals differentiated from the regenerated flower bud , ×30.2.
Cultured for 432 d , note that over 150 tepals have been differentiated , ×10.3 , 4.The regenerated flower buds in which the stamens have dif-
ferentiated on medium with 2 mg/ L 6_BA only.The flower bud has differentiated over 100 tepals on medium supplemented with 2 mg/L 6_BA
and 0.1 mg/L 2 , 4_D for 422 d prior to transferring to the medium with 2 mg/ L 6_BA only.3.Cultured for 15 d after the regenerated flower
bud was transferred to the medium with 2 mg/ L 6_BA only , the stamens have been differentiated from the center of a small flower bud(black
arrow)and also from places(white arrow)between two whorls of the tepals in the regenerated flower bud , ×10.4.The lateral appearance of
the flower bud shown in Fig.3 , which was further cultured for 15 d , many stamens can be clearly seen at the center of the small flower bud
in the regenerated flower bud , ×10.5 , 6.The formations of tepal explants in vitro.The explants were excised from the regenerated bud
which had differentiated over 100 tepals and cultured on theMS medium with 2 mg/ L 6_BA and 2 , 4_D in different concentrations.5.The veg-
etative bud differentiated from the tepal explant with 0.1 mg/ L 2 , 4_D, ×20.6.The flower bud differentiated from the tepal explant with 0.05
mg/ L 2 , 4_D , ×20.
Abbreviations:PE , perianth explant;RFB , regenerated flower bud;YL , young leaf.
998　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 42 卷
10 期 陆文木梁等:外源激素对风信子再生花芽发育的控制 999　
422 d分化了 100多片花被片后 ,被分别转移到外源
激素 6_BA∶2 , 4_D (mg/L)分别为 2∶0 、2∶0.000 1 、
2∶0.001三种培养基上诱导雄蕊分化 ,结果列于表 3。
3组再生花芽中只有 Ⅱ 组不能诱导雄蕊分化;Ⅰ组
和Ⅲ组都能分化雄蕊 。外源激素 2 mg/L 6_BA 和 0
mg/L 2 ,4_D的组合分化雄蕊的花芽最多(有一个花
芽已超过 20 枚);2 mg/L 6_BA 和 0.000 1 mg/L
2 ,4_D的组合次之;2 mg/L 6_BA和 0.001mg/L 2 ,4_D
的组合分化雄蕊的花芽最少。实验结果表明 ,再生
花芽在外源激素为 2 mg/L 6_BA 和 0.1 mg/L 2 , 4_D
的培养基上诱导外植体大量分化花被片后 ,只要降
低培养基中外源生长素的浓度再生花芽仍然可以恢
复雄蕊的分化 ,表明花芽中各种花器官分化的次序
不受被诱导的某种花器官数目的影响;在外源生长
素降低到 0 mg/L 时雄蕊仍然可以分化而且频率最
高 ,不表明雄蕊的分化可以不需要生长素 ,很可能与
再生花芽在外源激素为 2 mg/L 6_BA 和 0.1 mg/L
2 ,4_D的培养基上培养很长时间后进入体内的生长
素较多有关;一旦再生花芽出现玻璃化 , 雄蕊的分
化就不能恢复 ,表明玻璃化是导致分化能力丧失的
标志。雄蕊分化的观察表明 ,雄蕊基本上从再生花
芽中许多小花芽的中心部分分化(图 3 、4的黑箭),
但也有个别雄蕊出现在内外两层花被片之间(图 3 、
4的白箭)。
表3　外源激素对不同继代培养周期的三组再生花芽分化
雄蕊的影响
Table 3　The effects of exogenous hormones on the stamen differen-
tiation in the regenerated flower buds in the three groups of different
subcultural cycles in Hyacinthus orientalis
Exogenous hormones
(mg/ L)
% of the flower buds different iating the stamen
in three groups of different subcultural cycles
6_BA 2 , 4_D Ⅰ Ⅱ Ⅲ
2 0 64 0 77
2 0.000 1 53 0 65
2 0.001 20 0 6
Ⅰ , Ⅱ and Ⅲ are the same as in Table 2.
2.4　外源激素对分离自再生花芽的花被片培养的影响
实验结果列于表 4。2 mg/L 6_BA和 1.0 mg/L
2 , 4_D的组合最终形成了愈伤组织 。将此激素组合
中的 2 ,4_D浓度降到 0.1 mg/L时最终有 18%的外
植体分化营养芽(图 5), 79%的外植体分化了花芽
(图 6)。2 , 4_D浓度降到 0.05 mg/L 时才全部形成
花芽 。与表 1相比 ,这个实验与从植株上分离的花
被片在诱导器官再生时对外源激素的要求有差异 。
前者在2 mg/L 6_BA 和 1.00 mg/L 2 ,4_D 时不形成
愈伤组织 , 在 2 mg/L 6_BA和 0.10mg/L 2 ,4_D时也
不会形成营养芽。造成这种差异的原因可能与再生
花芽长期在浓度较高的外源激素培养基上培养有
关 。这种再生花芽的形态发生过程基本上与自然情
况下的花被片离体培养时相同[ 1] 。再生营养芽的过
程则比较特殊 , 开始时也是先形成花芽的花被结
构[ 1] ,但进一步生长 ,花被片增厚转变成鳞片状结构
(图 5),然后从中心部分分化葱状叶(风信子种子萌
发时所形成的叶子)。这似乎表明出现了花芽向营
养芽的转化 。
表 4　外源激素对分离自再生花芽的花被片器官分化的影响
Table 4　The effects of exogenous hormone on the organ differentia-
tion of the tepals excised from regenerated flower buds of Hyacinthus
orientalis
Exogenous hormones
(mg/ L) % of explants differentiating the callus or organs
6_BA 2 ,4_D Callus Vegetative buds Flower buds
2 1.0 100 0 0
2 0.1 0 18 79
2 0.05 0 0 100
The data were scored at 90 d post_inoculation.
3　讨论
3.1　对植物激素在花芽发育中各种花器官自动按
程序分化中作用的探讨
对于外植体直接再生的花芽来说 ,由于外源激
素直接作用于花芽 ,因此可以用它来研究外源激素
对花芽中花器官的分化的控制作用。在以往实验中
我们多次观察到 ,保持一定浓度的外源激素能控制
某种花器官连续不断地从花芽的生长点大量发生 ,
要使相继的下一种花器官发生必须改变激素浓度 ,
而一旦相继的下一种花器官的发生被启动 ,正在发
生的这种器官必定停止发生。这样 ,改变了浓度的
这种外源激素在花器官的发生中必定同时起到两种
作用:启动下一种花器官的发生和抑制前一种器官
的发生。由此我们在上一篇论文[ 1]中推测 ,在控制
花器官分化的基因按程序表达的过程中 ,这种改变
了浓度的激素在起到激活控制下一种花器官发生的
基因的同时又抑制了正在发生的器官的基因表达。
本实验通过外源激素控制使一种花器官(花被片)处
于过量分化(超过 100片)的一种极端状态下 ,再调
整外源激素浓度 ,发现仍然可以起到使正在发生的
器官(花被片)停止发生 ,同时又使下一种花器官(雄
蕊)开始发生的作用 。由此证实了上述推测就是在
被诱导的花器官数目处于过量的极端状态下也是正
确的 。为此本文将这种推测进一步完善如下(图
7):植物花芽的发育是它各轮花器官按时空模型自
1000　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 42 卷
图 7.　离体培养中激素控制花芽(外植体直接再生)发育示意图。
Fig.7.　The schematic diagram on in vitro hormone control of development of the flower buds differentiated directly from the explant.Ⅰ .The growing point of the flower bud differentiated directly from the explant.Ⅱ.The first whorled floral organ(sepal)is differentiated from
the growing point under the higher concentration of the exogenous hormone , showing that the exogenous hormone at this concentration can acti-
vate the expression of the A class of genes in the ABC model.Ⅲa.Keeping the same hormone concentration as in the Ⅱ , the sepals can be
continuously differentiated from the growing point , indicating that the gene expression has no change as long as such a hormonal concentration
is constantly maintained.Ⅲ.Reducing the concentration of the exogenous hormones , the second whorled floral organ(petal)is differentiated
from the growing point , indicating that both the A and B classes of genes are relatively activated.Ⅳa.Keeping the same concentration of the
exogenous hormone as in the Ⅲ , the petals are continuously differentiated from the growing point , indicating ongoing of the expression of the A
and B classes of genes.Ⅳ.Further reducing the concentration of the exogenous hormones , the third whorled floral organ(stamen)is differen-
tiated from the growing point , indicating that the expression of both B and C classes of genes is activated , but A class of genes is relatively in-
hibited under another different hormonal concentration.Ⅴa.Keeping the same hormonal concentration as in the Ⅳ, the growing point can con-
tinuously differentiate the stamens.Ⅴ.Further reducing the hormonal concentration shown in the Ⅳ, the fourth whorled floral organ(pistil)
is differentiated from the growing point , indicating that only C class of genes can be activated under such a hormonal concentration.
动从花的分生组织分化的过程(图 7 , Ⅰ -Ⅴ)。实
验揭示了由外植体直接分化的花芽中不同花器官的
分化需要不同浓度的植物激素(图 7 , Ⅰ -Ⅴ),当诱
导某种花器官分化的激素浓度保持不变时 ,花的分
生组织只是重复分化这种花器官不断增加它的数量
(图 7 , Ⅱ※Ⅲa , Ⅲ※Ⅳa , Ⅳ※Ⅴa)。由此可见在
自然情况下花芽的发育中 ,当一种花器官分化后 ,激
素浓度必定会自动调整以适合下一种花器官的分
化。这样 ,被自动调整了浓度的植物激素像花器官
分化的转换开关在两种不同的花器官的分化之间起
到一种连接和调节作用 ,从而导致了花芽中各种花
器官能自动按程序进行分化。用基因表达的学说来
解释 ,被自动调整了浓度的植物激素就像许多基因
表达的转换开关 ,具有抑制控制上一个花器官分化
的基因表达同时又激活控制下一个花器官分化的基
因表达的双重作用 。花芽的发育已经提出了 ABC
模型[ 5 ,6] ,我们的推测与这个模型的关系已表明在
图 7中。
3.2　风信子实验系统应用于研究激素对花器官分
化基因表达和调控可能性的探讨
风信子生殖器官再生离体培养实验系统的特
点 ,是不同种类的生殖器官的再生受外植体年龄和
外源激素两个因素的调节[ 2 ,4] ,再生花芽中各轮花
器官的分化的数量受外源激素的控制[ 1] 。因此 ,理
论上它是研究激素对花器官特征基因表达及调控的
极好的实验系统。然而还必须注意到某些基因的突
变也有可能导致外植体上花芽的发生(EMF 基因突
变会导致植物的发育不经过营养生长阶段直接开
花[ 7])和花芽中花被片的不断分化(AG 基因突变会
使花芽不断地分化花萼和花瓣而不分化性器
10 期 陆文木梁等:外源激素对风信子再生花芽发育的控制 1001　
官[ 8-10])。因此在将此系统应用于研究激素对花器
官特征基因表达及调控时还必须确认该系统中是否
存在这些基因突变。为此我们在利用该系统从风信
子中分离与花器官分化有关的基因[ 11]的同时安排
了本实验 。实验揭示了诱导花被片不断分化的实验
系统可以诱导雄蕊的分化 ,表明该系统不存在 AG
同源基因的突变。因为一旦 AG 同源基因突变 ,花
芽就不能分化性器官 。实验还揭示从不断分化花被
片的再生花芽上分离花被片可以诱导营养芽的分
化 ,表明该系统中 EMF 同源基因没有发生突变。因
为一旦 EMF 同源基因发生突变就不能分化营养芽 。
实验结果证明 ,风信子实验系统完全可以应用于激
素对花器官分化基因的表达与调控的研究。
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(责任编辑:王　葳)
1002　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 42 卷