全 文 ：植 物 学 报
摊 e t“ B o t口八 ie a
1 1 9 9, 3 3 ( 5 ) : 3 4 3一 3 4 9
S i n i e 口
风信子再生雄蕊的小抱子发生和花粉
发育的细胞学观察 *
陆文裸 诸颖杰
(中国科学院植物研究所 , 北京 10 00 4 4 )
K
.
E r z o m o t
o a n d Y
.
F u k u : l a g a
( 日本学研植物工学研究所 )
摘 要
禽休条件下风信子 ( 月 y ` 。 i , : h。 。 八 阴 ` “ 15 L . ) 再生雄蕊的小抱子发生和雄配子休发育
的细胞学观察表明 : 从四分体到二细胞花粉 ,二者的细胞学特点基本一致 。 发育到成熟花粉
时 ,再生雄蕊的成熟花粉是三细胞的 , 自然情况下是二细胞的 。 表明了两者在生殖细胞分裂完
成的时间和完成时在细胞中所处的位置等方面都存在明显的差异 。 对这种差异产生的原因及
是否会对精细胞产生影响等方面进行了讨论 。
关扭词 风信子 ;’J 、抱子发生 ;花粉发育
C Y T O L O G I C A L O B S E R V A T I O N S O N M IC R O S P O R O G E N E S I S
A N D P O L L E N D E V E L O P M E N T O F R E G E N E R A T E D
S T A M E N I N H Y A C I N T H
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A b s t r a c t
T h e p r e s e n r 、 t u d y e o n s i s t s o f t l飞e e y r o l o g i c a l o b s e r v a t i o n s o n t h e p r o e e 、 5 o f m i e r o , p o r o -
g e n e s is a n d P o l l e n d e v e l o pm e n r i n th e r e g e n e r a t e d s t a m e n o f h y a e i n r!: : a n d a e o m p a r a ri v e s t u d y
。 f t h e e y r o lo g i e a l c h a n g e s i n s : a z z l e n s o f b o t h r e g o n e r a t o d a n d P r o d oz e e d u n d e r n a : u r a l c o n d i -
本文于 1 9 9。 年 4 月收到 , 同年 1 月收到 修改稿 。
中 国家自然科学基金资助课题 。
植 物 学 报3 3 卷
i tn o
.
Rs eu lt s sh ow ed tha t th e eyt o logi ea l eha n g o s ef mi ero sp o rogn e esi sa n d z h ep o} l en d ev elop
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m en ti n th er ega n r e et
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ma u r r eP o l ln eth e
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w h i l e m a t u r e P o l l e n g r a i n u n d e r n a t u r a l e o n d i t i o n w a s m a d e u P o f tw o
e e ll s : o n e v e g e t a t i v e e e l l a n d o n e g e n e r a t i v e e e l l
.
T h i s d i f f e
r e n e e m a i n l y r e s u lt e d f r o m d i f f e r e n t
t i m e a n d p l a e e o f t h e g e n e r a t i v e e e l l d iv i s i o n
.
T h e r e a s o n r e s u lt i n g i n th e d i f f e r e n e e s a n d t h e i r
i n f l u e n c e o n s P e r m s we
r e d is e u s s e d
.
K e y w o r d s H 夕a c 才, `几u ; o r i e n za zi了 L . : M i e r o s p o r o g e n e s i s ; p o l l e n d e v e l o p m e n t
在离体条件下诱导风信子外植体大量再生雄蕊和胚珠取得成功 〔9] 以后 , 我们的 目标
是探索试管受精结籽 。 培养再生雄蕊发育成熟在 1 9 8 9 年已经取得成功 4[J 。 离体条件下
风信子再生雄蕊的研究还未见到有关的报道 。 自然情况下的小抱子发生和花粉发育 已进
行过一些研究 t` ,切。 本文报道在离体条件下风信子再生雄蕊的小抱子发生和花粉发育的
细胞学变化 , 以判断雄配子的发生和发育是否具有正常的细胞学过程 。
材 料 和 方 法
风信子 ( H夕a c i n t h “ 5 o r i e 。 : a l i s L . e v . d e l f t b l o e ) 三年生鳞茎被用作实验材料。 1 0
月下旬将鳞茎埋人潮湿的沙中 , 在 3℃ 左右的温度中贮藏二个月后陆续用于实验 。
(一 ) 外植体分离和灭菌
从花粉发育处于二核中期的花蕾中分离花被作为外植体 。 分离和消毒程序如下 : 先
剥去鳞茎的鳞片取出幼花序 , 然后从花序上小心地分离花蕾 ,放人 0 . 1多 氯化汞中消毒 10
分钟 , 无菌水冲洗三次 。 将消毒过的花蕾剖开 , 除去雌雄蕊 , 将花被切成 2一 3 m m , 的小
块 , 仅着生花丝的小块用作接种 〔91 。
(二 ) 再生雄蕊的诱导及培养成熟
外值体在 M S 附加酪阮水解物 ( C H ) 5 0 0 m g / L 、 6一 B A p Zm g / L 、 2 , 4 一 n 0 . l m g / L 、
蔗糖 3外、 p H S . 8 的培养基上先培养 60 天 ,然后将它们转移到 M s 附加玉米素 0 . 2 m g / L 、
N A A 0
.
0 5 m g / L 的培养基上培养 , 以诱导雄蕊分化 。 培养在 25 士 2℃ , 10 小时光照
( 3 0 0 0 L
x
)
,
14 小时黑暗中进行 。 在雄蕊分化后按顺序转入 20 , 1 5 和 10 ℃ 中各培养 30
天 ,使雄蕊发育成熟 【4] 。 本实验所用花药取自不同发育时期的雄蕊 。
(三、 细胞学观察
用醋酸洋红压片法对花药中的母细 ha , 小抱子和花粉进行制片和相差显微镜照相。
实 验 结 果
(一 ) 小抱子母细胞减数分裂
在母细胞外围尚未发育阱眠质时其减数分裂已经进人前期 I , 这时可以观察到核中
染色体呈细丝状 , 但难于鉴别是细线期还是合线期 (图版 I , l ) 。 这时核的直径约 巧 那m
左右 。 经过一段时期的发育 , 阱低质开始形成 ,压片时母细胞极易分散 , 分裂进人粗线期
(图版 i , 2 ) 。 这时核的直径接近 20 料 m 左右 , 当核的直径达到 30 产 m 时 , 分裂进人双
, 期 陆文楔等 : 风信子再生雄蕊的小抱子发生和花粉发育的细胞学观察
线期 (图版 I , 3 ) 。 然后很快进人终变期 (图版 I , 4 ) 。 在双线期可以观察到每条同源染
色体纵裂后相互排斥 ,然后并不完全分开 ,在起过交换的地点仍结合在一起 。 终变期后分
裂进人中期 I (图版 I , 5 ) , 这时核膜完全消失 ,双价染色体排列在细胞赤道板上 。 然后
每对同源 的双价染色体分开 , 分别向两极移动 , 分裂进人后期 I (图版 I , 6 ) , 和紧接着
到达末期 l (图版 I , 7 ) 。 末期 I 后有一个短的间期 (图版 I , 8 ) , 使减数分裂进人二分体阶
段接着是前期 11 (图版 I , 9 ) , 中期 11 (图版 x , 10 ) , 后期 11 (图版 l , 1 1) 和末期 11
(图版 I , 12 ) , 至此 , 减数分裂结束 , 母细胞发育成为四分体 (图版 I , 13 ) 。 由于二分体
的存在 , 表明抱质分裂是非连续型的 。
以上观察表明 , 再生雄蕊小抱子母细胞减数分裂的全过程与细胞遗传学的描述是一
致的 。 而且在前期 I 明显地观察到同源染色体的联锁交换 。 然而在观察中也曾经发现 由
5一 6 个细胞组成的四分体和在后期 I 、 H 观察到落后的染色体 (图版 I , 14 ) , 表明减数
分裂过程也存在某些异常的情况 , 但这种异常的四分体出现的机率 是 很 低 的 , 前 者 仅
0
.
1多 左右 ,后者约 0 . 1一 0 . 5外。 因此从总体上说它不会对整个减数分裂的正常性和有效
性产生影响 。
(二 ) 小抱子发育
小抱子发育过程的细胞学变化是比较简单的 , 除了小抱子在体积上增大以外 ,就是核
的位置的变化和液泡的出现 。 刚从四分体中释放出来的小抱子核处于正中 (图版 I , l功 ,
以后随着液抱的出现和长大 ,核逐渐偏离正中 (图版 I , 16) , 在即将进行小抱子的第一次
有丝分裂以前 ,核已经运动到紧靠壁的位置 , 而且一定是在椭圆形小抱子长轴的一端 (图
版 I , 1 7 ) 。 这个观察结果与 自然情况下观察到的结果完全一致 。
(三 ) 花粉第一次有丝分裂
在花粉第一次有丝分裂时核的位置必定是在椭圆形小抱子长轴的近壁端 。 整个分裂
过程可以清楚地观察到经典细胞学所描述的前期 (图版 I , 1 8 ) , 中期 (图版 I , 19 ) , 后期
(图版 I , 20 ) 和末期 (图版 H , 2 1) 的全部细胞学细节 。分裂结束后形成一个较大的营养
细胞和在分裂时小抱子核所在的部位形成一个凸透镜状的生殖细胞 。 这个观察结果不管
是从分裂发生的部位 、 分裂过程 , 还是分裂后形成的两个子细胞都与自然情况下观察的结
果相一致 6`] 。
( 四 ) 营养细胞和生殖细胞的发育
整个发育的早期 (图版 H , 2 2 ) , 中期 (图版 1 , 2 3 ) 和晚期 ( 图版 n , 2 4 ) 都可以清
楚地观察到。 其中营养细胞的变化主要是体积增大 , 液泡缩小和细胞中逐渐累积较多的
淀粉 , 与此同时核从分裂结束时紧靠生殖细胞的位置逐渐向生殖细胞的相对端移动 。 生
殖细胞的变化较大 。 分裂结束时生殖细胞固定在花粉内壁上 , 在进一步发育过程中整个
细胞逐渐与花粉内壁脱离 ,最后游离在营养细胞中 。 在生殖细胞与花粉内壁脱离过程中
它的细胞壁始终存在 , 并且一直保持到生殖细胞开始分裂 (图版 1 , 2 5 ) 。 这种壁上有
许多大小不等的孔 ,非常有利于它与营养细胞的物质交换 。 这一点与小麦中观察到的结
果 「31不同 。 小麦的生殖细胞是先发生壁解体 , 然后生殖细胞呈原生质体脱离原来的部位 ,
在营养细胞中游离 。 本观察结果与 自然情况下的结果 〔6 ,基本一致 。 然而在 自然情况下曾
观察到花粉第一次有丝分裂结束后营养细胞与生殖细胞之间有一层拼抵质的 , 在本实验
植 物 学 报 3 3 卷
中并未观察到 。
( 五 ) 生殖细胞分裂
在两细胞花粉发育的晚期 ,生殖细胞转变成梭形 ,它的核也转变成长圆形 , 紧接着生
殖细胞的分裂即开始 。 本实验中曾观察到三种不同类型的生殖细胞分裂 : 一种是沿核的
长轴形成分裂面的有丝分裂 ;第二种是沿核的短轴形成分裂面的有丝分裂 ;第三种是劈裂
式无丝分裂 。 在这三种类型中 , 第一种类型约占 84 多 , 第二种类型约 占 15 多 , 第三种类
型约 占 1多。 因此第一种类型是完成这次分裂的主要方式 。
第一种类型的分裂与经典的有丝分裂过程基本一致 , 可以明显地区分出前期 (图版
11
,
2 , )
, 中期 (图版 11 , 2 6 ) , 后期 (图版 x l , 2 7 ) 和末期 (图版 11 , 2 8 ) ; 但分裂过程中细
胞壁的变化却有它自身的特点 。 分裂开始后生殖细胞壁逐渐开始解体 ( 图版 1 , 2 5一 2 7 ) ,
在分裂进人后期时生殖细胞壁则完全消失 。 这时生殖细胞成为裸露的原生质体 。 在分裂
进人末期后未见新细胞壁形成 。 这样母细胞壁已解体 , 新的细胞壁又未形成 ,最后两个子
细胞必然是裸露的原生质体。 第二种类型除了赤道板沿短轴展开以外 (图版 1 , 2 9 ) , 其
它特点都与第一种类型相似 。 第三种类型的细胞分裂 ,其核的劈裂发生在两细胞中期 , 这
时生殖细胞 已与花粉内壁分离 ,并游离在营养细胞中 。 这种分裂的特点是核分裂时不 出
现缩短的染色体 , 只是沿生殖细胞的短轴 (图版 H , 3 0) 或少数情况下是沿长轴 (图版 H ,
3 1) 在核的正 中裂开 ,将核分成大体上相等的两部分 。 与上面两种情况一样 ,新细胞壁同
样不形成 , 在花粉发育后期随着生殖细胞壁逐渐解体 ,两个子核与其携带的细胞质一起逐
渐发育成两个精子 。
自然情况下风信子花粉生殖细胞的分裂还未见到报道 , 为了对再生雄蕊生殖细胞分
裂的正常与否作出判断 , 我们安排了对自然情况下生殖细胞分裂进行观察的实验 。 首先
观察了 自然情况下的成熟花粉 ,发现它们都是两细胞花粉 ,其中有些花粉的生殖细胞虽然
分裂已经开始 ,但都停止在分裂的前期或中期 (图版 n , 3 2 ) 。 这表明生殖细胞的分裂主
要是在花粉萌发中完成的 。 为此我们用已经成功的方法 臼,作了花粉萌发 。 实验在 16 一
18 ℃ 中进行 。 观察表明 : 花粉荫发后营养核先进人花粉管 , 生殖细胞约 l 个小时以后才进
人 。 萌发 6 个小时以后 ,生殖细胞到达花粉管的前端离营养核很近 , 10 小时后分裂开始 ,
其细胞学过程与再生雄蕊中观察到的沿核的短轴分裂基本一致 (图版 H , 3 3 ) 。 在仔细观
察过的 87 粒萌发花粉中 , 都是沿核的短轴分裂未见到沿核的长轴分裂的类型 。
比较再生的与自然情况下的雄蕊中生殖细胞的分裂 , 发现有三点差异是十分明显的 :
一是再生雄蕊生殖细胞分裂在花粉粒中完成 , 而自然情况下在花粉萌发后 的花粉管中完
成 ;二是再生雄蕊生殖细胞分裂有三种不同的类型 , 而 自然情况下的只观察到一种类型 ;
三是再生雄蕊生殖细胞主要是沿核的长轴分裂 , 而自然情况下的都是沿核的短轴分裂 。
(六 ) 精细胞的发育
生殖细胞沿核的长轴完成分裂后 ,子细胞以前后错开的方式彼此分离 (图版 H , 3 4 ) ,
进一步发育是原来 比较细长的子细胞变得 比较粗短 , 结构的特点是 : 细胞核核膜明显 , 核
膜外有一层薄薄的细胞质包围 (图版 H , 3 5 ) , 有的还可观察到一条短短的尾巴 (图版 1 ,
3 6 )
。 沿生殖核短轴分裂的基本 上与此相同 。 自然情况下花粉管中精细胞的发育大致上
与此雷同 。 只是因为花粉管的干扰 ,观察不如花粉粒中清楚 。
, 期 陆文樱等: 风信子再生雄蕊的小抱子发生和花粉发育的细胞学观察
讨 论
自然情况下风信子小抱子发生和花粉发育的研究 , K a r p 等 ( 1 9 8 2 ) 「8 , , G o r s k a 一 b r y l a s s
等 ( 19 8 3 )叨 , B e d n a r s k a ( 19 8 4 ) 〔` , 都作了有关的报道 。 报道表明成熟花粉是二细胞的 。 本
研究结果与这些发表的报告相比 , 发现从四分体到二细胞花粉这一过程 ,离体培养下的与
自然条件下的变化基本一致 。 然而 自然情况下的成熟花粉是二细胞的而再生雄蕊的成熟
花粉是三细胞的 , 表明两者存在着明显的差异。 这些差异集中反映在生殖细胞的分裂上 ,
特别是分裂完成的时间 , 位置及分裂的类型与方式上 。 自然情况下生殖细胞的分裂是在
花粉萌发过程中在花粉管的前端完成的 ,分裂面是沿核的短轴展开的 。 再生雄蕊中生殖
细胞的分裂是在花粉发育成熟过程中在花粉粒中完成的 , 分裂面主要是沿核的长轴展开
的 , 沿核的短轴展开的只是少数 ,偶而还能见到劈裂分裂 。 很明显 , 如何对这些差异作出
评价是判别再生雄蕊小抱子发生和花粉发育正常与否的关键所在 。 再生雄蕊的成熟花粉
是三细胞的 ,表明生殖细胞分裂提前在花粉粒中完成 。 首先分析这种提前的影响 。 已经
知道 , 自然情况下 , 许多高等植物的成熟花粉是三细胞 3t] 的 , 这表明生殖细胞在花粉粒中
完成分裂不是一种很 奇特的现象而是具有一定的普遍性 。 并且到目前为止还未观察到生
殖细胞在花粉粒中分裂形成的精细胞与在花粉管 中完成分裂形成的精细胞有什么质的差
异 。 这样 , 由离体培养造成的这种生殖细胞分裂的提前对风信子来说虽然是不正常的 ,但
沽计不会对精细胞有太大的影响 。 第二 ,生殖核沿长轴和沿短轴展开分裂面的差异 。在一
般情况下生殖细胞是沿核的短轴分裂的 , 但有时也会沿核的长轴分裂 图 , 并且到目前为止
尚未见到分裂方向不同对精细胞的形成会有任何影响的报道 。 因此这种分裂方向上的差
异估计也不会对精细胞有太大的影响 。 第三 ,再生雄蕊花粉的人工萌发 〔41有着较高的频率
( 8斗
.
1多) , 在萌发 1 天以后的花粉管的前端可清楚地观察到一个营养核和紧随其 后 的 两
个 精子 , 表明萌发过程 中营养核和两个精子从花粉粒中进人花粉管和随后在花粉管中的
运动都是正常的 。
综上所述 , 我们认为风信子再生雄蕊的小抱子发生和花粉发育的细胞学变化从减数
分裂到二细胞花粉是完全正常的 , 以后的发育虽然存在某些不正常之处 ,但对精细胞估计
不会有影响 。 当然精细胞功能的正常与否还有待于通过对受精过程及其后的胚胎发育的
观察来得到证实 。
细胞的劈裂分裂是无丝分裂的一种方式 。 我们在低温下的小麦生殖细胞分裂中首先
观察到了这种类型的分裂 1t 。 以后又通过对胡萝 卜细胞的活体连续观察 2[] 揭示了分裂全
过程的每一个细节 ,发现它是一种过去没有报道过的新的细胞分裂方式 ,于是命名它为劈
裂 ( 。 l e a va g e ) 。 活体连续观察表明 , 劈裂分裂的子细胞具有连续不断的分裂能力 〔2] , 因此
这种分裂是有生命力的 。 在风信子再生雄蕊生殖细胞分裂的研究中 , 又清楚地观察到了
这种类型的细胞分裂 , 表明了它的存在及普遍性。 今后应对它的生物学意义和分子机理
引起足够的重视 。
参 考 文 献
工l] 陆文裸 , 1 , 8:1 低温中小麦花粉生殖细胞的无丝分裂 。 科学通报 , ( l劝 : 7 5 3一 7 , , 。
3 4 8 植 物 学 报 3 3 卷
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G o r s k a
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r y l a s吕 , A
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E
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.
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z o w i
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r p h o l o g i e a l m a r u r a r i
o n s t a g e
o f p o l l
e n g r a i n t a k
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a e e D N A r e p l i e a t i o n ? 才 c z a u n i夕 e r s i t a r i ` n f c o l a i c o P` r ” : c i , B f o l o 窟i a X X v l l l -
N a二反i 二 a 不。 , a t夕c z , o一 P r : 夕r o d , i c : e一Z e s z 夕t , 6 2 : 15一 19 .
K a r P , A , H
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R e e s a n d A
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W
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J e w e l l
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v e l o P m e n t i n h y a e i刀 t h a n d S e i l l a
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e r e d i了夕, 4 8 : 2 5 1一 2 6 1 .
L u
,
W
. , K
.
E n o m o t o
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.
F u k皿 a g a a n d e . K u o 、 29 8 5 : R e g e n e r a t i o n o f t e p a ] s , s t a 功 e n s a n d o v u l e s i肠
e x p l a n t s f
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、 a c i 月多h . : o r i亡 n 不a l i ` L .— I m Po r t a n e e o f e x P l a n t a g e a n d e x o g e n o u s h o r -m o n e s . P l a n 了a , 1 75 : 4 7 8一4 8斗.
, .J、 .。09尸
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图 版 说 明
图 版 I
1一 13 。 小抱子母细胞减数分裂的细胞学变化 。 1 . 丫 15 0 0 2一 13 . 火 65 0 减数分裂前期 I。 1 . 细线一合线期 。
.2 粗线期。 .3 双线期 。 乞终变期 。 , . 中期 I。 5·后期 I。 7 .末期 I。 8 . 间期 。 9 . 前期 1 。 10 . 中期 1 。 1 · 后期
11
。 1 2
.末期 11。 13 .四分体 。 14 . 是后期 I 和 11 中出现落后的染 色体 又 6 50 15一 2 0 . 火 1 00 0 15一 1 7 . 小抱子发生过
程的细胞学变化 X 1 0。。 1 , . 单核早期 。 16 .单核中期 。 1 7 . 单核晚期。 18 一 20 . 花粉第一次有丝分裂过程 。 火 l 。。。
1 8
.前期 。 1 , .中期 。 0z · 后期 。
图 版 H
2 1一 3 6 · 火 10 0 0。 2 1 . 花粉第一次有丝分裂末期 。 又 1 0 0 0 2 2一 2 4 .花粉发育 。 % 10 0 0 2 2 . 二核早期 。 2 3 ·
二核中期 。 24 .二核晚期 。 25 一 28 . 生殖细胞分裂 中沿核的长轴的分裂 过程丫 1 0 0。。 2 .5 前期。 26 . 中期 。
27
· 后期 。 2 .8 末期 。 29 .生殖细胞分裂的另一种类型 , 沿核的短轴分裂 , 分裂末期 。 % 10 0 0 30 、 3 1 . 生殖细胞分
裂的第三种类型 , 劈裂式无丝分裂 。 丫 1 0 0 0 3 0 .核沿短轴裂开 。 3 1 . 核沿长轴裂开 。 32 、 ” . 自然条件下发育成熟
的花粉的生殖细胞分裂 。 火 10 0 0 32 . 有些花粉在发育成熟时生殖细胞分裂已经开始 , 但停止在分裂的中期 。 3 . 在
花粉萌发过程中生殖细胞分裂继续进行 , 这是分裂末期 。 34 一 36 . 精细胞发育过程 。 丫 10 0 0 34 · 生殖细胞沿长轴分裂
以后 , 精细 胞以前后错开的方式彼此分离 。 35 .瘦长的精子进一步发育变得粗短 , 核外面有一层膜状物包围 。 3 .6 有
的精细胞在迸一步生长中会形成一条短短的尾 巴。
(以上所有照片由相差显微镜摄制 )
E x P l a n a t i o n o f P l a t e s
P l a t e l
F i g s
.
l一 13 . T h e e y t o l o g i e a l e h a n g e s o f m e i o t i e d i v i s i o n i n m i e r o s o p r oc y t e F ig . 1 . 又 15 0 0 , P i g s . 2一 13 . 欠 6 , .0
l一 4 . p r o p h a s e 2 . 1 . Z y g o t e n e s t a g e . 2 . P a c h v之 e n e s t a g e . 3 D IP l o t e n e s t a g e 4 . D i a k i n e s i s s t a g e . 多. M e之a r l l a s e 1. 6 .
A
n a p } l a s e
.
7
.
T e l
o p h a s e
.
8
.
In t e r P h
刁 s e . 9 . p丁 o p h a s e 11 10
. 入 I e t a Ph a s e 11. 1 1 . A n a p ll a s e 11 . 1 2 . T e l o Ph a s e 11·
l 弓. T e t r a d F i g . 1 4 . L a g g e d c h r o m o s o m e s a p p e a r e d i n a n a p h a s e 1 a n d a n a p h a s e I I X 6 5 0 . F i g s . 15一 17 . T h e
` y t o l o g i e a l e h a n g e s o f nr i e r o s p o g e n e s i s
.
1多. E a r l y u n i n u e l e a r s t a g e . 1 6 . M i d u n i n u e l e a r s t a g e . 17 . L a t e u n i n u c l e a r
s ! a 只 c F ig s . 1 8一 2 ] . T h e c y t o l o g i c a l e ll a n g e s o f f i r s t m i t C s i s o f p o l l e n 1 8 , p r o p h a s e . 19 . M e t a P h a s e , 20 , A n a -
p l一泣 s e
.
, 期 陆文裸等 : 风信子再生雄蕊的小抱子发生和花粉发育的细胞学观察 3 4 9
P la t e 11
F ig s
.
2 1一 3 6 . 义 10叻 Fi g . 2 1. T e l o p卜a s e u f f i r s t m i t o , 15 o f p o l l e n . P ig s . 2 2一 2 4 . T h e e y t o l o g i e a l e h a , i g e s o f
p o l l e n d e
v c l
o p m e n r 2 2
.
E a r l v b i n u e l e a r s r a g e 2 3
.
M i d b i n u
e l e a r s t a g e
.
2 4
.
L a r e b i n u e l
e a r s t a g e
.
F i g s
.
2 5一 2 8 .
o n e t y Pe o f g e n e r a t i v e c e l l d i v i
s i o n a l o n g l
o n g a x i s o f n u
e l e u s
.
2 5
.
P r o Ph a s e
.
2 6
.
M e t a P h a s e
.
2 7
. 彻 a Ph a s e . 2 8 .
T e l o p h a s e
.
F i g
.
29 A n o t h e
r t y p e o f g e n
e r a t i
v e e e l l d i
v
i s l o
n a l o n g s h o
r r a x i s o f n u
c
l e it s
.
I t 15 i n t e l o p h a s e
.
F ig s
.
3 0 , 3 1
.
T h e t l
i
i
r
d t y p
e o f g e n e r a t i
v e e e l l d i
v i s i o n
: c l e a 犷a g e
.
3 0
.
D i
v
i s i o n g o i n g o n a l o n g s h o
r t a x i s o f n t le l e u s
,
t h i s Pi e t u r
e
15 i n t
e
l o p h a
s e
.
3 1
.
D i
v
i s i o
n g o i
n g o n a l o n g l o
n g a x i s o f n u e l
e u s
.
F i g s
.
3 2
,
3 3
.
G e n e r a t i v e e e l l
d i v i s i o
n
i
n
m a r u r
e p o l l e
n g r a i
n i n n a t u r a l e o n d i t i o
n . 3 2
.
T h
e
d i
v i s i o n w a s s r o p p e d i
n m e t a p l
i a s e o f s o m
巴
m a t u r e
P o l l e n g r a i n s
.
33
.
T l l e d i
v
i s i o n g o in g o n a t t h e f o r e Pa r l o f P o l l e n t u b e i n t h
e P r o c e s s o f P o l l e n g e r m i n a t i o n
.
I t 15 i n t e l
o p h a s e
.
F i g s
.
3 4一 3 6 . T h e d e v e l o P m e n r a l c o u r s e o f t h e s p e r m e e l l . 34 . T w o s p e r m s s e P a r a r e d e a e h
o t h e r a f r e r d i v i s i o n o f g e n e
r a t i v
e n u e l e u s
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l o n g i t s l o n g a
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.
3 5
.
I n f u r t h
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, s eP r m e e l l s ` h o r t e n e d
云n i t s l en g t h a n d t h e m e m b r a n e 一 l ik e s r r u e t u r e s u r r o n d t h e n u c l e u s e o u ld b e e l e a Iy s e e n . 3 6 . S o . e s件r m : e l l `
g r o w i
n g o u t w i t h t a i l , 一盯 bt 之 `认 r t h e r d e v e l o p m e n t . A l l o f p h o t o g r a P h s w e r e Pil a s e 一 e o n t r汤 . t·