全 文 ：第 24 卷 第 2期
2002 年 3 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.24 , No.2
Mar., 2002
2001-08-20收稿
http: www.chinainfo.gov.cn periodical bjlydxxb
＊浙江省自然科学基金资助项目(39277).
第一作者:刘 鹏 , 男 , 1965年生 ,博士 ,教授.主要研究方向:植物营养学 、植物生态学 、植物区系和植物地理.电话:0579-2282099 Email:
pliu99@sina.com , pliu99@263.net 地址:321004 浙江省金华市浙江师范大学生命与环境科学学院.
本文中的缩写为Pn:Photosynthetic efficiency(光合速率);Er:Exhaustion rate(呼吸速率);MP:Membrane permeability(质膜透性);POD:Peroxidase
(过氧化物酶);CAT:Catalase(过氧化氢酶);AP:Ascorbate peroxidase(抗坏血酸过氧化物酶).
不同钼水平对七子花生理特性的影响＊
刘 鹏 徐根娣 杨蔚蔚
(浙江师范大学生命与环境科学学院)
摘要 以七子花为研究材料 ,设置了 7个不同的钼(Mo)水平(0 , 0.000 5 , 0.005 , 0.05 , 0.5 , 5 , 50 mg kg),研究钼对七子花
光合速率 、呼吸速率 、质膜透性 、过氧化物酶 、过氧化氢酶 、抗坏血酸过氧化物酶等生理特性的影响.结果表明:七子花
在Mo浓度为 0.5 mg kg时 , 叶片的光合速率最大 , 呼吸速率最强 ,叶片的质膜透性最低 ,过氧化物酶 、过氧化氢和抗坏
血酸过氧化物酶的活性最高 ,表明该浓度较适宜七子花生长.低钼水平或高钼水平都不利于七子花的生长.
关键词 七子花 , 钼 , 生理特性
中图分类号 Q949.781.2
Liu Peng;XuGendi;Yang Weiwei.Effects of molybdenum on physiological characteristics of Heptacodium
miconioides.Journal of Beijing Forestry University(2002)24(2)92 ～ 94[ Ch , 14 ref.] College of Life and Envir-
onment Science , Zhejiang Normal Univ., 321004 , P.R.China.
The study deals with the changes of physiological characteristics(photosynthetic , exhaustion rate , mem-
brane permeability , peroxidase activities , catalase activities and ascorbate peroxidase)of Heptacodium mico-
nioides with different supplementation of molybdenum (Mo).There are 7 molybdenum treatments(0 ,0.000 5 ,
0.005 ,0.05 ,0.5 ,5 and 50mg kg)in the experiment.The results indicate that under 0.5 mg kg molybdenum
treatment , the photosynthetic efficiency (Pn), respiratory intensity(Er)and the activities of POD , CAT , AP of
Heptacodium miconioides leaves are the highest , and the membrane permeability of Heptacodium miconioides
leaves is the lowest.The growth of Heptacodium miconioides is more favorable under 0.5 mg kg molybdenum
treatment.When molybdenum is lower or higher than 0.5mg kg , it is disadvantageous to the growth of Heptaco-
dium miconioides.
Key words Heptacodium miconioide , molybdenum , physiological characteristics
七子花(Heptacodium miconioides)为我国特有的
单型属植物 ,属国家二级重点保护的濒危植物.七子
花分布范围非常狭窄 ,目前只间断分布于安徽的宣
城 、泾县及浙江的天台 、金华 、宁波等少数地区 ,加之
种子萌发率低 ,生态环境不断恶化 ,种群不断变小 ,
植株数量急剧减少 ,七子花的濒危程度日益加重 ,因
此七子花的异地迁移或进行大量繁殖是七子花生物
多样性保护中非常关键的步骤[ 1] .根据我们的实
验[ 2] ,钼(Mo)是七子花扦插繁殖中的限制因子 ,经
过Mo处理后 ,七子花扦插繁殖的成活率大大提高 ,
因而可以推测Mo 对七子花的生长发育有重要的影
响 ,故我们选择Mo 作为影响七子花的关键因子 ,研
究不同Mo 水平对七子花生理特性的影响 ,寻找出
七子花生长发育最适宜的 Mo 浓度 ,为七子花的迁
移和生物多样性保护提供科学依据 ,从而扩大其数
量和种群 ,最终解除七子花的濒危状态.
1 材料与方法
选择去年已扦插成活的七子花 ,于 2001年 4月
10日放入设有不同 Mo 浓度的完全营养液中 ,营养
液置于容积为 2 500 mL 有螺纹盖的聚丙烯塑钵中 ,
每钵各置 3株七子花.每隔 7 d更换培养液 ,培养 45
d后 ,测定各生理指标.共设置了 7个 Mo 水平 ,分别
为:0 , 0.000 5 , 0.005 , 0.05 , 0.5 , 5 , 50mg kg ,每天用
DOI :10.13332/j.1000-1522.2002.02.021
酸度计调节溶液的 pH 值 ,使营养液维持在 pH 5.5
左右.上述实验重复 6次.
POD , CAT , AP 等酶活性测定参见文献[ 3] ;Pn
(净光合速率)测定采用红外线 CO2 测定法(FQ-W
型红外气体分析仪)[ 4] ;Er的测定用小篮子法[ 5] ;MP
测定用DDS-IIA型电导仪测定浸出液和煮沸后浸出
液电导率的相对比率.
2 结果与分析
2.1 钼对七子花光合作用的影响
图 1 钼对七子花光合速率的影响
FIGURE 1 Effects of molybdenum on Pn of Heptacodium miconioides
虽然Mo 与植物的叶绿素没有直接的关系 ,但
有不少研究表明[ 6 ～ 7] ,在植物体内叶绿素的含量与
硝酸还原酶的活性及钼的含量呈正相关 ,缺钼会使
植物的光合作用大大降低.另一方面 ,也有实验表
明 ,钼与植物体内的抗血酸含量密切相关[ 3 ,8 , 9] ,缺钼
会减少植物抗血酸的含量 ,施钼可提高植物抗血酸
的含量 ,而抗血酸是强还原物质 ,它可维持植物叶绿
体的稳定性 ,有利于光合速率的进行.从图 1可知 ,
当七子花处于缺钼状态下 ,光合速率最低 ,随着钼浓
度的增加 ,光合速率逐渐增强 ,当 Mo 浓度为 0.5
mg kg时 ,光合速率最大 ,即此浓度时最利于七子花
进行光合作用 ,而当Mo的浓度进一步增加时 ,光合
速率不再增加 ,反而有所降低 ,可能由于过量钼不利
于植物体中抗血酸含量的增加 ,从而影响植物的光
合作用.
2.2 钼对七子花呼吸速率的影响
图 2显示 ,各种钼处理对七子花呼吸速率的影
响与对光合速率的影响基本相同 ,在缺钼条件下 ,七
子花的呼吸速率最低 , Mo 浓度为 0.5 mg kg 时 ,七
子花的呼吸速率最大 ,而当钼的浓度达到 5 或 50
mg kg时 ,七子花的呼吸速率有所下降.钼对七子花
呼吸作用的影响 ,一方面是由于植物体内受钼影响
的抗坏血酸作为许多代谢物质与氧之间的电子传递
体 ,在植物的呼吸作用中起到一定的作用[ 3 ,8 , 9] ,另一
方面 ,钼对呼吸作用过程中的许多酶活性(如抗坏血
酸氧化酶 、多酚氧化酶和过氧化物酶等)有较大的影
图 2 钼对七子花呼吸速率的影响
FIGURE 2 Effects of molybdenum on Er of Heptacodium miconioides
响[ 3 , 6] ,钼增加或降低这些呼吸酶的活性而对植物呼
吸作用产生较大的影响.
2.3 钼对七子花质膜透性的影响
植物对不良环境的忍受能力是一种生理上的适
应过程.从图 3 可以看出 ,在低 Mo 胁迫下 ,七子花
的细胞膜透性显著增加 ,随着 Mo浓度的增加时 ,MP
逐渐下降 ,至 0.5 mg kg 时 ,MP 最小 ,之后 ,MP 有所
增加.
图 3 钼对七子花呼吸速率的影响
FIGURE 3 Effects of molybdenum on Er of Heptacodium miconioides
2.4 钼对 POD , CAT , AP 酶活性的影响
植物在逆境胁迫下 ,一方面植物体内产生大量
的H2O2 ,O2 ,OH 等活性氧[ 10～ 12] ,这些高破坏性的活
性氧将启动膜脂过氧化作用 ,可造成膜系统的氧化
损伤 ,另一方面 ,在逆境胁迫时植物体内可动员保护
系统中的酶类物质(如 POD , CAT , AP 等)抵御和清
除活性氧 ,阻抑膜脂过氧化 ,维持膜系统的稳定性 ,
使植物体内各种代谢能有序地进行.从表 1可以看
出 ,缺钼时 ,3种保护酶的活性最小 ,此时 ,植物保护
系统中活性氧的产生与清除之间的平衡被破坏 ,植
物的清除能力下降到最低;Mo 浓度的增高 ,缓减了
钼胁迫状态 ,植物的清除能力上升 ,当Mo的浓度为
0.5 mg kg 时 , 3 种酶的活性最大;Mo 的浓度为 5
mg kg时 ,3种酶的活性略有下降 ,而Mo的浓度为 50
mg kg 时 ,3种酶的活性显著降低 ,其中 CAT 酶活性
93第 2期 刘 鹏等:不同钼水平对七子花生理特性的影响
降低最为明显.3种酶在各处理下的变化趋势一致 ,
说明这 3种酶在植物保护系统中相互协调 ,共同抵
御逆境.
表 1 钼对 POD , CAT , AP 酶活性的影响
TABLE 1 Effects of molybdenum on activities of POD ,
CAT and AP of Heptacodium miconioides
Mo 浓度 (mg·kg -1) 抗坏血酸过氧化物酶活性
过氧化氢
酶活性
过氧化物
酶活性
0 8.08 aA 12.00 aA 15.36 aA
0.0005 10.32 aA 25.13bA 24.96 bA
0.005 12.81 bA 59.63 cA 25.71 bA
0.05 20.12 cA 237.75dB 31.62 bA
0.5 21.95 cA 309.38 cC 33.18 bA
5 16.06 bA 248.25dB 26.82 bA
50 12.55 bA 24.00 cA 25.47 bA
注:不同大 、小字母分别表示差异达到 1%, 5%.
3 讨 论
根据我们以前所做的大豆实验结果[ 3 , 6] 看出 ,低
钼胁迫对大豆最显著和直接的效应是产生活性氧 ,
增加膜的通透性 ,破坏膜的完整性 ,使各类保护酶的
活性明显降低 ,我们在本实验中也得到了证实.从钼
的生理机理来分析[ 3 ,13 ～ 15] ,钼在植物体内主要与蛋
白质结合 ,构成含钼辅因子 ,可与外源性配体结合 ,
直接影响酶(固氮酶 、硝酸还原酶 、亚硫酸还原酶 、醛
氧化酶和黄嘌吟氧化酶)的活性;钼还可以通过引起
酶的相关重要参与物质的变化而间接影响许多重要
的生理生化过程 ,如可通过对氮和磷代谢的作用 ,间
接影响生物膜的稳定性 ,因而钼在七子花体内对其
光合作用 、呼吸作用 、质膜透性和保护酶的活性都产
生明显的影响.植物体的生物膜的稳定性和体内保
护系统(保护酶)的抗胁迫能力是决定植物对逆境胁
迫响应的关键[ 3] ,也是我们实验中钼浓度的变化对
七子花一些生理特性产生影响的重要原因.
一般认为[ 6] ,植物忍耐高钼的能力很强 ,许多植
物在钼的浓度大于 100 mg kg 时 ,仍没有不良反应 ,
而七子花对钼的变化较为敏感 ,当钼浓度从较为适
宜的 0.5mg kg 上升到 5 mg kg 时 ,各生理指标都向
着不利于七子花的方向发展 ,而当上升到 50 mg kg
时 ,3种保护酶的活性迅速下降 ,非常不利于七子花
体内内源保护系统的抗胁迫.因而我们可以推测 ,不
同的植物对钼的适应性可以有明显不同 ,其高钼的
能力也有较大的差异.七子花的习性较为独特 ,喜弱
光但不耐强光 ,抗逆性弱 ,因而对外界环境中钼的变
化反应迅速 ,因而钼也成为七子花分布的限制性因
子之一.
由于实验所限 ,在钼浓度 0.05 ～ 0.5 mg kg 及
0.5 ～ 5 mg kg 间没有设立其它浓度 ,因而 0.5mg kg
不一定是最适宜的点 ,只是一个最宜的浓度范围 ,如
要寻求七子花生长最适宜的钼浓度点需在 0.05 ～ 5
mg kg 增加更多的浓度进行研究.
参 考 文 献
1 刘鹏 ,徐根娣 ,金静芳 ,等.七子花土壤的研究及种质资源的保
护.农业环境保护 ,1999 , 18(4):178～ 181
2 刘鹏 ,徐根娣 ,方兴凤.钼 、锰对七子花扦插繁殖的影响.浙江师
大学报(自然科学版), 2001, 24(2):181～ 183
3 刘鹏 ,杨玉爱.钼 、硼对大豆叶片膜脂过氧化及体内保护系统的
影响.植物学报 , 2000 ,42(5):461～ 466
4 陈冠华.利用红外线 CO 2 分析仪测定离体水稻旗叶光合速率的
装置.植物生理学通报 , 1981(2):41～ 44
5 张志良.植物生理学实验指导.第 2版.北京:高等教育出版社 ,
1990.133～ 135
6 刘鹏.钼、硼对大豆产量和品质影响的营养和生理机制研究:[ 学
位论文] .杭州:浙江大学图书馆 , 2000
7 吴明才 ,肖昌珍.大豆钼素研究.大豆科学 , 1994 , 13(3):245～ 251
8 邹邦基.钼在植物中的生理作用.见:李庆逵.中国科学院微量元
素研究工作会议汇刊.北京:科学出版社 , 1964.63～ 68
9 Agarwala S C , Hewitt E J.Molybdenum as a plant nutrient.IV.The in-
terrelationship of molybdenum and nitrate supply in chlorophyll and
ascorbic acid f ractions in cauliflower plants grown in sand culture.J
Hort Sci ,1954 , 29:291～ 300
10 Bowler C , Van Montagu M , Inze D.Superoxide dismutase and stress
tolerance.Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol , 1992 , 43:83～ 116
11 Pallitt K E, Young A J.Antioxidants in Higher Plant.Boca Raton:
CRC Press , 1992.59～ 60
12 Zheng R L.Membrane-lipid peroxidation and deesterfication caused by
drought and active oxygen species in wheat seedlings.Sci C ,1996 , 26:
26～ 32
13 Possingham J V.The effects of molybdenum on the organic phosphorus
of plants.Aust J Biol Sci , 1954 , 7:227～ 224
14 Spencer D , Wood J G.The role of molybdenum in nitrate reduction in
higher plants.Aust J Biol Sci , 1954 , 7:425～ 434
15 刘鹏 ,杨玉爱.土壤中的钼及其植物效应的研究进展.农业环境
保护 , 2001 , 20(4):280～ 282
(责任编辑 赵 勃)
94 北 京 林 业 大 学 学 报 第 24卷