全 文 ： 收稿日期：2006-07-19
基金项目：浙江省自然科学基金(399277)和磐安县科技重点项目资助
作者简介：韦福民(1965-), 男，浙江磐安人，工程师，学士，从事林学和保护生物学研究。
注：刘鹏为通讯作者。

不同海拔对七子花叶片色素含量、含水量
及比叶面积的影响
韦福民 1，张晓燕 2，刘 鹏 2，陈子林 1，陈国标 2
(1.浙江大盘山自然保护区管理局，浙江 磐安 324000；2.浙江师范大学 植物学实验室，浙江 金华 321004)

摘 要：通过比较浙江大盘山不同海拔(A1：550～660m，A2：700～800m，A3：900～990m，A4：1 000～1 015m，
A5：1 020～1 100m)七子花(Heptacodium miconioides)叶片色素含量、含水量及比叶面积变化，探讨不同海拔
对七子花生长的影响。结果表明，随着海拔的升高，叶绿素含量(包括叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a + b)先增
加后减少，在 A3达最高值；叶绿素 a/b比值、类胡萝卜素含量变化呈先低后高，在 A3降至最低；比叶面积
及叶片含水量，在较高海拔 A4、A5 都明显下降。七子花通过叶片色素、比叶面积、干重和含水量的变化以
适应高海拔环境。
关键词：七子花；海拔；色素；含水量；比叶面积；浙江大盘山
中图分类号：Q945.1; S173 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2007)01-0001-04

Effects of Different Altitudes on Pigment Content, Water Content and
Specific Leaf Area of Heptacodium miconioides
WEI Fu-min1, ZHANG Xiao-yan2, LIU Peng2, CHEN Zi-lin1, CHEN Guo-biao2
(1.Administration Bureau of Dapanshan Nature Reserve, Pan’an 324000, Zhejiang China; 2.Key Laboratory of Botany,
Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, Zhejiang China)

Abstract: By comparing the changes of pigment content, specific leaf area and water content of
seven-son flower (Heptacodium miconioides) leaves at different altitudes (A1: 550~660m, A2:
700~800m, A3: 900~990m, A4: 1 000～1 015m, A5: 1 020 ~ 1 100m) in Dapanshan Mountain, the
effects of different altitudes on seven-son flower were studied. The results showed that the contents
of chlorophyll a, chlorophyll b and chlorophyll a+b of seven-son flower leaves increased firstly and
then decreased and their peak appeared at A3, but the diversification trend of content chlorophyll a/b
and carotenoid of seven-son flower leaves were reverse, decreased firstly and then increased and
their bottom appeared at A3. Specific leaf area and water content of seven-son flower leaves
decreased significantly at high altitudes (A4 and A5). Seven-son flower may be adapted to
environmental factors at higher altitudes by the transformation of pigment content, specific leaf area
and water content of leaves.
Key words: Heptacodium miconioides; altitude; pigment; water content; specific leaf area；Dapan
Mountain，Zhejiang Province

七子花(Heptacodium miconioides)是我国特有的落叶小乔木，为忍冬科(Caprifoliaceae)单种属植物，
国家首批二级重点保护植物，分布于浙江、安徽(宜城、泾县)和湖北(兴山)等少数地区。在模式标本产
地的湖北兴山已难觅其踪迹，浙江是其分布中心。由于生态环境破坏和长期樵采，使原本分布范围就
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2007,36(1):1-4.
Subtropical Plant Science
第 36卷 ﹒2﹒
已十分狭窄的七子花更为稀少[1]，浙江大盘山可能是七子花最大的种群分布点。总体上看，大盘山七
子花种群相对稳定，但在局部地段，七子花数量较少，面临局部消失的风险[2]。海拔是影响植物生长
发育的重要外界环境因素之一，其变化可影响植物的生长发育、物质代谢、功能结构等[3,4]，也影响植
物叶片δ13C的含量、气孔导度、羧化效率和叶片含氮量[5]。目前对七子花遗传多样性的研究较多[6-8]，
在生理学方面，柯世省等[9]和刘鹏等[10]对七子花的光合生理生态进行了研究，刘鹏等[11]还研究了Mo、
Mn对七子花生理生化特性的影响。有关海拔对七子花影响的研究，仅见金则新等[12]对天台山不同海拔
高度七子花种群RAPD分析的研究。本文主要从七子花色素含量、含水量及比叶面积的变化，研究不同
海拔对七子花生长发育的影响，以探讨其最适生长环境，为研究七子花致濒机理提供参考。
1 材料与方法
1.1 大盘山气候环境和植被概述
大盘山自然保护区位于浙江中部的磐安县，属亚热带季风气候，温暖湿润，雨量充沛。年平均气
温 14.7℃，最冷的 1月平均气温 2.6℃，最热的 7月平均气温 28.7℃，年积温 3 455～4 572℃；年均降
雨量 1 573mm；年日照时数 1 715.9h；全年无霜期 200～243d。保护区内植物资源丰富，类型多样。七
子花一般分布于土壤水分含量较高的水沟边或附近的山坡上，其种群多与红脉钓樟 (Lindera
rubronervia)、盐肤木(Rhus chinensis)或杉木(Cunninghamia lanceolata)混生，林下植物主要有合欢
(Albizzia julibrissin)、荚蒾(Viburnum dilatatum)、尖连蕊茶(Camellia cuspidata)、楤木(Aralia chinensis)、
伞形绣球(Hydrangea umbellata)、苦枥木(Fraxinus rhynchophylla)、山鸡椒(Litsea cubeba)等。
1.2 取样
根据七子花的主要分布范围，在大盘山设五个不同海拔高度，按海拔从低到高分别记为 A1(550～
660m)、A2(700～800m)、A3(900～990m)、A4(1 000～1 015m)、A5(1 020～1 100m)，每一海拔高度选
取 5个 25m × 25m或 20m × 20m(根据实际情况而定)的典型样地。在每个样方的四角落和中央采集七子
花叶片，冰箱分装后送实验室进行测定。
1.3 实验方法
1.3.1 叶绿素、类胡萝卜素含量测定 采用唐延林等[13]的方法，称取叶片 0.2g左右，加混合提取液(丙
酮、无水乙醇、蒸馏水的体积比为 4.5﹕4.5﹕1)25ml，于室温下避光静置至叶片完全发白，对提取液分
别测定 663nm、645nm和 445nm的 OD值，然后按公式计算叶绿素和类胡萝卜素含量。
1.3.2 叶片干重、叶面积、比叶面积和含水量测定 叶片于 105℃烘箱中杀青 30min，70℃烘至恒重，
进行称量，即为干重。叶面积采用叶面积仪测定。比叶面积(cm2/g·dw) = 叶面积/干重，含水量 = (鲜重
－干重)/鲜重。
1.4 数据分析
利用 SPSS12.0软件进行方差和显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同海拔对七子花叶片色素含量的影响
从表 1 可以看出，在海拔 A1～A4，叶绿素 a 含量未发生显著变化，而在 A5 其含量显著降低
表 1 不同海拔对七子花叶片色素含量(mg/g·fw)的影响
海拔 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a+b 叶绿素 a/b 类胡萝卜素
A1 1.53±0.15b 0.78±0.07b 2.31±0.06bc 2.07±0.27ab 0.204±0.007ab
A2 1.52±0.21b 0.80±0.06bc 2.36±0.16cd 1.94±0.14a 0.200±0.015ab
A3 1.55±0.17b 0.90±0.05c 2.52±0.03d 1.93±0.27a 0.181±0.006a
A4 1.52±0.15b 0.70±0.07b 2.11±0.16ab 2.18±0.05ab 0.227±0.033bc
A5 1.24±0.14a 0.50±0.08a 1.93±0.14a 2.34±0.26b 0.234±0.037c
注：各处理间标有不同英文字母表示差异达显著水平(P<0.05)。图 1～图 3同。
第 1期 韦福民,等：不同海拔对七子花叶片色素含量、含水量及比叶面积的影响 ﹒3﹒
(1.24mg/g·fw)，比含量最高的 A3下降了 20.00%。叶绿素 b含量在 A1～A3随着海拔的升高而升高，在
A3达到最大，随后随着海拔的升高而降低，A4、A5与 A3相比分别下降了 22.22%、44.44%。叶绿素
a+b含量变化趋势与叶绿素 b基本相似，其中以 A5含量最低(1.93mg/g·fw)，比 A3下降了 23.41%。叶
绿素 a/b比值和类胡萝卜素含量在 A1～A3(或 A4)未见海拔的影响，而 A5的叶绿素 a/b比 A2、A3有
所升高(比 A3 上升了 21.24%)，A5 的类胡萝卜素含量比 A1～A3 亦有所增加(比 A3 增加 29.28%)。由
此可见，随着海拔的升高，叶绿素含量的先升高后降低(其中叶绿素 a呈先高后低)以及叶绿素 a/b比值
和类胡萝卜素含量的先低后高，可能是七子花适应光辐射增强，紫外线辐射成分增加等环境变化的结
果。
2.2 不同海拔对七子花叶片干重及比叶面积的影响
七子花叶片干重随着海拔的升高而增加，与 A1相比，A3、A4、A5分别增加了 26.06%、24.65%、
134.51%(图 1)。与此同时，随着海拔的升高，比叶面积总趋势是逐渐下降(图 2)，与 A1相比，A2、A4、
A5 分别下降了 17.44%、29.45%、39.65%。由此可见，海拔的升高可使七子花叶片干重明显增加，同
时也使比叶面积下降，对植物光合作用将产生积极影响[14]。
2.3 不同海拔对七子花叶片含水量的影响
七子花叶片含水量随海拔高度的增加总体呈先高后低的趋势(图 3)，A1～A3无明显差异，但在 A4
和 A5出现明显下降，分别较 A1降低 9.37%和 10.81%。分析叶片含水量在高海拔明显下降的原因，一
方面由于高海拔地带光照比较充分，可能造成部分光抑制，以致蒸腾作用减弱，而蒸腾作用是植物吸
收水分和促使水分在体内运输的主要动力；另一方面可能与高海拔土壤含水量较低有关。
3 讨 论
叶绿素(叶绿素 a、叶绿素 b)和类胡萝卜素(胡萝卜素和叶黄素)是植物光合作用过程中吸收光能的色
素，其中叶绿素是光能吸收的主要物质，直接影响植物光合作用的光能利用。高山植物所处的光环境
日辐射较强，且随海拔升高而增加，而通常在较高光强下生长的植物，其叶绿素含量较少，叶绿素 a/b
比值较高[15]。从本试验(表 1)可以看出，在高海拔(A5)条件下，七子花叶片叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿
素 a+b 含量都显著减少。这一方面是因为海拔较高，光照比较充分，植物较易捕获光能；另一方面也
可减轻因捕获过多光能而造成的光抑制。有研究表明，叶绿素 a/b比值与电子传递、质子转移、最大光
合能力呈正相关，而与强辐射下的光抑制呈负相关[16]。七子花叶绿素 a/b比值在高海拔(A5)有明显提高，
也是对高光强环境的一种适应。海拔越高，光辐射越强，紫外线辐射量增加，七子花类胡萝卜素含量
在 A5的显著增加表明，一方面类胡萝卜素可以耗散叶绿素吸收的过多光能，使叶绿素不致光氧化而遭
到破坏，另一方面类胡萝卜素还可以吸收紫外线辐射，减少紫外线对植物的伤害[17]。由此可见，七子
花通过降低叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素 a+b含量以及增加叶绿素 a/b比值和类胡萝卜素含量，以适应
高海拔的不良环境。
图1 不同海拔对七子花叶片
干重的影响
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
A1 A2 A3 A4 A5
海 拔
干
重
(g
)
a ab
c bc
d
图2 不同海拔对七子花
比叶面积的影响
0
50
100
150
200
250
300
A1 A2 A3 A4 A5
海 拔
比
叶
面
积
(c
m
2 /g
·d
w
)
d
bc
cd
ab
a
图3 不同海拔对七子花叶片
含水量的影响
c bc
c
ab
a
0.56
0.58
0.60
0.62
0.64
0.66
0.68
0.70
0.72
0.74
0.76
A1 A2 A3 A4 A5
海 拔
含
水
量
第 36卷 ﹒4﹒
比叶面积(specific leaf area, SLA)是植物叶片重要的性状之一，可以表示为叶片面积和质量的比值。
由于 SLA往往与植物的生长和生存对策有紧密的联系，能反映植物对不同生境的适应特征，使其成为
植物比较生态学研究中的首选指标[14,18,19]。已有研究表明，SLA 与植物幼苗的相对生长速率和叶片净
光合速率呈正相关，而与植物叶片的寿命呈负相关；同时，SLA可以反映植物获取资源的能力，低 SLA
的植物能更好地适应资源贫瘠和干旱的环境，高 SLA的植物保持体内营养的能力较强[20-22]。本试验结
果表明，生长于较高海拔(A4、A5)的七子花具有较低的 SLA，这对于适应资源贫瘠和干旱的环境具有
一定的意义，但对七子花保持体内营养较为不利。
参考文献：
[1] Liu P, et al. Physiological response of rare and endangered plant, seven-son flower (Heptacodium miconioides) to light stress
under habitat fragmentation[J]. Environment Experimental Botany, 2006,57: 32-40.
[2] 李鸣,等. 浙江大盘山濒危植物七子花的种群结构[J]. 华东师范大学学报(自然科学版), 2004(4): 117-121.
[3] Woodward F I. Ecophysiological studies on the shrub Baccinium myrtillus L. taken from a wide altitudinal range[J].
Oecologia, 1986,70: 580-586.
[4] Woodward F I. The significance of interspecific differences in specific leaf area to the growth of selected herbaceous species
from different altitudes[J]. New Phytol., 1983,95: 313-323.
[5] 史作民,等. 高山植物叶片δ13C的海拔响应及其机理[J]. 生态学报, 2004,24(12): 2 901-2 906.
[6] 郝朝运,等. 濒危植物七子花种群间遗传分化的初步研究[J]. 北京林业大学学报, 2005,27(2): 59-65.
[7] 郝朝运,等. 七子花种群遗传多样性和遗传分化的 RAPD分析[J]. 园艺学报, 2005,32(3): 463-467.
[8] 李钧敏,等. 浙江省境内七子花天然种群遗传多样性研究[J]. 应用生态学报, 2005,16(5): 795-800.
[9] 柯世省,等. 七子花苗期光合生理生态特性研究[J]. 武汉植物学研究, 2002,20(2): 125-130.
[10] 刘鹏,等. 在生境片断化中光对七子花生理特性的影响[J]. 林业科学, 2003,39(4): 43-48.
[11] 刘鹏,等. Mo和Mn对七子花几种生理效应的影响[J]. 林业科学研究, 2002,15(2): 156-162.
[12] 金则新,等. 浙江天台山不同海拔高度七子花种群遗传多样性及其与环境因子的相关性分析[J]. 浙江大学学报(理学
版), 2005,32(4): 452-458.
[13] 唐延林,等. 水稻不同发育时期高光谱与叶绿素和类胡萝卜素的变化规律[J]. 中国水稻科学, 2004,18(1): 60.
[14] Meziane D, et al. Interacting determinants of specific leaf area in 22 herbaceous species: effects of irradiance and nutrient
availability[J]. Plant, Cell and Environments, 1999,22: 447-459.
[15] Lichtenthaler H K, et al. Adaptation of chloroplast-ultrastructure and of chlorophyll-protein levels to high-light and
low-light growth conditions[J]. Z Naturforsch Teil C., 1982,37: 464-475.
[16] Anderson J M. Photoregulation of the composition, function and structure of thylakiod membranes[J]. Annu Rev
Plantphysiol., 1986,37: 93-136.
[17] 魏捷,等. 青海高原不同海拔地带生长的珠芽蓼光合特性的比较[J]. 生物物理学报, 1998,14(3): 531-537.
[18] Poorter H, et al. A comparison of specific leaf area, chemical composition and leaf construction costs of field plants from 15
habitats differing in productivity[J]. New Phytologist, 1999,143: 163-176.
[19] Garnier E, et al. Standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content[J]. Functional
Ecology, 2001,15: 688-695.
[20] Lambers H, et al. Inherent variation in growth rate between higher plants: a search for physiological causes and ecological
consequences[J]. Advances in Ecological Research, 1992,23: 188-242.
[21] Grime J P, et al. Integrated screening validates primary axes of specialization in plants[J]. Oikos, 1997,79: 259-281.
[22] Wilson P, et al. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plants trategies[J]. New Phytologist,
1999,143: 155-162.