全 文 :中国农学通报 2015,31(10):39-43
Chinese Agricultural Science Bulletin
蝟实的研究开发与利用进展
柏国清,陈智坤,李为民,李思锋
(陕西省西安植物园/陕西省植物研究所,西安 710061)
摘 要:蝟实是中国特有的忍冬科单种属濒危植物,目前主要用于观赏园艺。通过野外生境调查、系统
收集蝟实研究文献的基础上,总结了蝟实的繁殖技术,主要依靠无性繁殖和有性繁殖。简述了蝟实红色
花瓣和白色花瓣的色素含量和色素成分。归纳了蝟实生态群落的特征、栽培技术及濒危原因。提出建
立保护区、迁地保护、加强环境教育3种措施加强对蝟实的保护。认为今后加强种群数量的时空动态方
面的研究,从种群的分布格局、发育规律以及年龄结构等方面对种群未来的趋势进行科学的预测。加强
蝟实群体的遗传多样性水平和种群的遗传结构的研究,探索蝟实的进化潜能以及同环境相适应的关
系。
关键词:蝟实;繁殖;化学成分;生态;研究进展
中图分类号:Q949.781.2 文献标志码:A 论文编号:2014-2355
Advances in Research on Development and Utilization of Kolkwitzia amabilis
Bai Guoqing, Chen Zhikun, Li Weimin, Li Sifeng
(Xi’an Botanical Garden of Shaanxi Province/Institute of Botany of Shaanxi Province, Xi’an 710061)
Abstract: Kolkwitzia amabilis, a single species of plants which is unique and endangered in China, currently
was only used for ornamental horticulture. On the basis of the wild habitat investigation and its research
literature, the thesis systemically summarized Kolkwitzia amabilis reproductive technology, relying on sexual
reproduction and asexual reproduction. It also concluded the pigment content and pigment composition of
Kolkwitzia amabilis red petals and white petals, and the characteristics of its ecological communities,
cultivation techniques, and endangered reasons. The measures that strengthening the protection of Kolkwitzia
amabilis in the future should be concluded as the following three: construction of reserve conservation, ex-situ
conservation and strengthening environmental education. The author thought that practical measures included
strengthening population space- time dynamic research and having scientific prediction of the population’s
future trend, the population distribution pattern, the development pattern and age structure. Besides, research
on Kolkwitzia amabilis group level of genetic diversity and population genetic structure should be conducted to
explore the evolution potential of Kolkwitzia amabilis as well as its relationship with the environment.
Key words: Kolkwitzia amabilis; reproduction; chemical composition; ecology; progress
0 引言
蝟 实 (Kolkwitzia amabilis) 是 忍 冬 科
(Caprifoliaceae)蝟实属(Kolkwitzia)的多年生小灌木,
1901年被德国植物学家Richard Kolkwitz首先发现并
给予命名[1-3],模式标本采集于陕西华山,为中国所特有
的单种属珍稀植物[4]。染色体数2n=2x=32,落叶灌木,
叶对生,通常植株高达 3 m,茎皮呈片状剥落,枝条略
呈弓状弯曲,盛花期为5—6月,果实在8—9月成熟,其
主要分布在安徽、河南、甘肃、河北、湖北、陕西、山西等
海拔 300~1300 m的温带地区[1-2]。因密被黄色的刺刚
基金项目:陕西省科学院科技计划项目“珍稀植物蝟实种群结构及保护遗传学研究”(2012K-24);陕西省教育厅重点实验室科研计划项目“珍稀植物
蝟实种群结构及保护遗传学研究”(13JS096);陕西省财政厅项目“秦巴山区珍稀植物迁地保护研究”(2010JM5005)。
第一作者简介:柏国清,男,1983年出生,山东五莲人,助理研究员,在读博士,主要从事系统与进化植物学研究。通信地址:710061陕西省西安市翠
华南路17号陕西省西安植物园,Tel:029-85251800,E-mail:guoqingbai913@gmail.com。
收稿日期:2014-08-28,修回日期:2015-01-19。
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毛,形似刺猬,故称之为“蝟实”[5-6]。蝟实树干丛生,植
株紧凑,花繁色艳。花粉红色,或有时因变异而使植株
花冠变为白色,盛开时繁若似锦,极富观赏价值,在栽
培状态下花开远比野生状态下更为繁盛,更为壮丽,已
经引起园林界的极大关注,是一种非常有价值的观赏
植物[7]。全国诸多植物园皆有引种,在欧美等多个国
家,蝟实被称为美丽的灌木(beauty bush)[8],已作为观
赏资源对其进行广泛收集和保存。蝟实是华北植物区
系中古老的残遗属种,对华北植物区系的发生和发展,
以及忍冬科植物系统演化上均具有非常重要的科研价
值[9]。长期以来,由于人类生产生活对蝟实的生长环
境造成了巨大的破坏,如旅游景区的开发、道路的建设
及人为的砍伐等都对其生态环境产生了巨大的影响,
及其自身生物学特性,导致其种群数量越来越少。20
世纪60年代初期在内蒙古的伊克昭盟准格尔旗马栅,
中国科学院宁盟考察队曾经采集到蝟实的标本,现在
此地已经找不到其踪迹[10]。蝟实目前呈片段化、区域
化的分布现状,天然更新困难,生存受到严重的威胁,
在1987年由国家环境保护总局编写的《中国珍稀濒危
保护植物名录》中将蝟实定为三级稀有保护植物[11],目
前已被列入国家保护植物名录[12]。
笔者从事秦岭地区蝟实的资源调查与研究工作多
年,收集国内十几个地区野生资源,并通过分子标记等
手段对其遗传多样性进行研究。通过综述近年来本属
相关文献报道,为进一步的资源保护、开发与利用提供
理论依据。
1 蝟实繁殖技术的研究进展
目前,蝟实的繁殖主要通过无性繁殖和有性繁殖2
种方式。其中,无性繁殖主要依靠分蘖、扦插和组织
培养。
1.1 蝟实的扦插技术
目前,关于蝟实扦插繁殖的报道比较多。早期研
究指出ABT1号、ABT2号生根粉以及萘乙酸(NAA)、
吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)配成的生根剂都能促
使蝟实的插穗生根[13-16]。马兴旗等[17]指出硬枝正规沙
藏后,第2年扦插,精心浇水管理,成活率在80%,当年
嫩枝扦插于精心整地的苗床上,精心管理,成活率达
60%,但生长速度和生长势远不及硬枝扦插。张毅[18-19]
研究认为嫩枝扦插的成活率要高于硬枝扦插的成活
率,应选择通透性良好的沙质土壤,这样更利于蝟实的
生根。张涛等[20]研究表明,扦插的嫩枝应选择半木质
化的当年生长的枝条,且枝条上要保留几片叶片,一般
是在花期过后采集枝条,果期采集的枝条成活率会降
低。为使床面保持湿润要进行遮阴保护,必要时进行覆
膜处理。有研究表明扦插基质使用珍珠岩效果较好[21]。
1.2 蝟实的组培繁殖技术
组织快繁技术已经广泛应用于花卉、林产等行业,
具有脱毒、快速等优势,许多忍冬科植物通过组培快繁
技术得到保存[22-23]。其中扆铁梅等[24]对蝟实离体下胚
轴采用激素 IBA、NAA、IAA处理,结果显示 IBA和
NAA可显著诱导生根,IAA诱发率低,其中 IBA诱导
所需浓度为 1~5 mg/L,NAA诱导所需浓度为 0.1~
1 mg/L。李凤霞等[25]在此基础上通过愈伤组织、侧芽、
顶芽途径构建蝟实再生体系并探讨各培养基及激素对
愈伤组织诱导和生长的影响。袁秀云等[26]采用珍稀植
物蝟实的茎节段为外植体,通过丛生芽诱导建立了高
效的离体培养及快速繁殖体系。丛生芽诱导的最适培
养基是MS+ 4.44 μmol/L 6-BA+ 0.54 μmol/L NAA,其
次是MS + 4.44 μmol/L 6- BA + 0.27 μmol/L NAA;在
MS基本培养基中添加6-BA、6-BA+IAA(1.71 μmol/L)、
6-BA+NAA(0.27、0.54 μmol/L)都能促进丛生芽的增
值,增值系数为 3.4~8.2,增值系数最大的培养基是
MS+ 4.44 μmol/L 6-BA+ 0.27 μmol/L NAA;对于生根,
1/2MS培养基中添加 IBA或者 IBA结合2,4-D和NAA
能够获得 100%生根率,而最适合的浓度组合为 1/
2MS + 1.48 μmol/L IBA + 1.08 μmol/L NAA +
0.05 μmol/L 2,4-D,生根苗移栽温室100%成活。
1.3 蝟实的种子繁殖
野外自然生境下,蝟实的种子质量轻,易被风吹得
随处飘动,它的果实表面覆盖着一层密密的刚毛易粘
附于动物的身体上。这就使得种子不易迅速的被覆盖
掩埋,得不到种子萌发所需要的适当的温度和充足的
水分。这是野外自然环境下很少见到实生苗的原因之
一。石晓东等[27]测定了不同分布区(包括栽培植株)蝟
实种子质量的 5个指标,结果表明,3个自然分布区种
子质量差异显著,但栽培植株种子质量不低于野生植
株,蝟实种子的质量不高,主要体现在千粒重仅为
0.31 g,种子数/果实数为 0.53,种子的饱满度为
60.87%,种子的生活力只有 35.21%,发芽率仅为
33.79%,这都表明其种子的质量不高[28],种子的发芽率
相对较低。而依靠根蘖等无性生殖进行繁殖[29],后代
表现出植株间变异小,后代与亲本具有极高相似性、竞
争力下降、种子结实率低等现象。更加降低了蝟实的
生殖能力,使其濒危状况加剧。
通过对蝟实种子休眠原因的研究,为提高种子的
萌发率提供了理论基础。探索到了一些蝟实种子萌发
的关键技术。这对珍稀濒危植物蝟实的保护和这一种
质资源的开发利用具有重要的意义。何志等对迁地保
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柏国清等:蝟实的研究开发与利用进展
护条件下的蝟实进行了研究,结果显示 8月中旬果实
成熟,在成熟植株下9—10月可时常发现仅有2片子叶
的实生苗。可见在迁地保护状态下是能发现实生苗
的。当年成熟的果实风干后,经过 0.1%升汞消毒,在
4℃的低温条件下层积 30天能够打破蝟实种子休眠,
促进其萌发[30]。这一研究结果很好地解释了在迁地保
护条件下能发现蝟实实生苗的现象。姚雷等[31]采用不
同环境条件对蝟实的出苗率进行研究,结果显示露天
春播出苗率最低为 7%,温室播种出苗率最高达 85%。
然而在野外生境下,由于野外环境的恶劣、休眠、种子
胚乳中含有抑制萌发的物质[30]以及胚的后熟[32]等特性
严重影响了蝟实的有性繁殖,致使在野外自然环境中
很少发现实生苗。这也是蝟实成为珍稀濒危植物的因
素之一。因此需要大量的野外调查、生殖生物学以及
遗传多样性分析等方面的研究,通过综合分析来揭示
蝟实致濒的机理。
2 蝟实的化学成分研究进展
蝟实作为一种珍稀濒危植物和具有园林用途的乡
土资源植物,目前广大的学者主要研究它的繁育方式
方法以及迁地保护并扩大蝟实的分布区域。极少研究
蝟实各部位的化学成分。沈植国等[33]通过特征显色反
应和紫外-可见光谱对其花瓣中的色素成分进行初步
分析,并对其总类胡萝卜素、总黄酮和总花色苷的含量
进行测定。结果表明,花青素、类胡萝卜素和类黄酮3
类化合物构成了蝟实花瓣的色素。其中,类黄酮类化
合物包含黄酮醇类化合物和黄酮,花瓣色素中不含噢
哢、查耳酮、儿茶素、二氢黄酮类化合物,花瓣色素分子
中含有 3,4-二羟基。白色花的类胡萝卜素和黄酮的
含量比红色花高,而花色苷含量比红色花的低。通过
紫外-可见光谱和特征显色反应分析了蝟实红色花瓣
和白色花瓣的色素含量和色素成分,对研究蝟实不同
花色的形成机理起到重要作用为花瓣中各种色素化合
物结构的鉴定以及色素化合物的分离提供理论依据。
巩江等 [34]通过水蒸气蒸馏法得到挥发油,运用
GC-MS技术,分离并首次鉴定了蝟实叶挥发油中 49
个化合物,占挥发油总量的 84.00%。其中作为医药、
染料重要原料的苯甲醛含量达到10.57%,用于制作调
味剂制作香料的苯甲醇含量达到 9.34%,这在野生植
物中是不多见。其中化合物含量在3.00%以上的组分
还有苯乙醇(3.01%)、苯甲酸-3-己烯-1-醇酯(3.64%)、环
己基乙醇(4.97%)、β-突厥酮(6.50%)、β-芳樟醇(6.58%),
显示其丰富的挥发性物质基础。
目前,从忍冬科中已分离出大量的黄酮类、香豆素
类、环烯醚萜类、皂苷类、三萜类、绿原酸类、甾醇类等
化合物[35]。然而,对于蝟实的各部位化学成分研究还
比较少,相信未来通过各种色谱分离和仪器鉴定手段
定能进一步揭示其物质基础,为保护与开发利用提供
更多理论基础。
3 蝟实生态学研究进展
通过生态学研究可以为濒危植物蝟实的保护提供
科学的依据。高润梅等[36]通过对陕西华山、山西雪花
山和山西泗交林场3个不同分布区蝟实的群落外貌特
征的调查研究,以及这3个分布区物种多样性的测定,
总结了对蝟实种群扩张有影响的 4个因素,结果表明
蝟实对生态环境要求不严,群落组成简单,3个分布区
灌木层和草本层的物种丰富度、多样性指数和均匀度
指数表现为:山西永济雪花山>山西夏县泗交林场>陕
西华阴华山。另外,干旱和灾害天气、有性生殖受阻及
无性生殖作用有限、人为干扰、群落稳定性差为影响蝟
实种群拓展的主要因素。今后应继续加深对种群未来
动态趋势的研究,调查清楚蝟实在国内的分布现状和
分布格局以及种群增长或消亡的趋势,揭示物种生活
周期的规律,探讨环境影响以及自身特点对其物种进
化的影响。从生态学角度探讨蝟实的濒危原因及制定
合理的保护措施。
4 蝟实的其他研究进展
4.1 蝟实濒危因素的探讨
生境的破坏和破碎化已经把越来越多的植物物种
限制在小的隔离种群中。即使在未被人为干扰的生
境,由于环境、种群变化和遗传的随机型,这些种群也
面临着灭绝的危险[37]。影响物种繁殖和生存的环境条
件的随机波动被认为是最重要的随机因素。蝟实分布
区的气候大多冬季寒冷,春季干燥少雨,夏季气候是雨
量充沛、气温较高,这样的气候不利于蝟实的生长发
育[36]。蝟实群落稳定性差,一般零星分散在山坡,即便
构成群落,群落构成也非常单一。蝟实多分布于疏林
的边缘,群落为旱生的灌木,其上层的乔木层物种稀少
或没有。群落拥有较低的物种多样性。李智选等[38]研
究了蝟实大小孢子的发生过程以及雌雄配子体的发育
特征,期待探讨蝟实在胚胎学方面的濒危原因。通过
扫描电子显微镜和石蜡切片等技术方法研究蝟实种子
发育特点,研究结果表明蝟实的胚胎学特征和同一科
植物的胚胎学特征相似,胚的发育大致停留在鱼雷胚
的阶段,种子的不完全发育使其败育率高达 61.86%。
这是影响蝟实有性繁殖的主要的内因之一[32]。人为干
扰和破坏主要体现在放牧和旅游带来的破坏[36]。
4.2 蝟实栽培技术的研究
春夏是植物生长的季节,做好施肥、浇水、除草等
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工作。蝟实苗木长到 6~10 cm进行间苗或移栽,移栽
一般在春季的 3—4月进行,移栽之前要疏松土壤,移
栽后要给予 1~2周的遮阴[39-41]。生长季节植物生长旺
盛要多施氮肥[18,42]。生长旺盛期要给予充足的水分,遇
到干旱天气要及时浇水,为防止土壤发生板结影响根
的呼吸作用,要及时中耕除草,以增强土壤的透气
性[43-44]。雨季应注意排水,积水易引起烂根[39]。每年早
春应将枯枝、病枝、密枝疏剪。夏季将当年生长的新枝
进行适当摘心,促进花芽分化[17]。
秋冬季节做好施肥及病虫害的防治。秋末多施磷
肥和钾肥,磷肥促使植物的根系发达,钾肥能增强抵抗
病虫害和倒伏的能力。初冬施一次腐熟的有机肥,以满
足来年花芽生长发育的需要,以保证来年叶片生长茂
盛,开花繁茂[39]。秋季是病虫害多发的季节,蝟实也偶有
发现蚜虫,可用40%氧化乐果乳油800~1000倍液喷雾防
治[20]。另外锈病也是蝟实的常见病害,也要加强预防。
5 展望
目前,蝟实的研究主要集中在国内,未见相应的国
外文献报道。国内主要研究其繁殖方式、栽培育种。
蝟实具有非常重要的应用价值,在园林设计和园林绿
化中已经有所应用。既增加了现代都市园林绿地系统
的物种多样性,又提升了观赏效果提高了城市的生态
效益[45]。从珍稀濒危植物角度来讲,对其迁地保育,以
及普及植物学知识,提高人们的环保意识等方面,都有
重要意义[46]。长期以来由于人类的直接干扰和破坏以
及植物本身生物学特性的影响,导致其分布格局呈现
间断的斑块状,生存受到较大的威胁[47]。珍稀濒危植
物研究保护工作是一项长期的、具有战略意义的工作,
应加大投入,常抓不谢。一个有效的保护策略应该包
括不同的保护措施,尽可能的保护物种的遗传多样
性。笔者认为对蝟实的保护可以从 3个方面进行,一
是保护保护生境,根据野外调查,由于人类活动的影响
(修路、采伐等)蝟实的生存环境已经被严重破坏,造成
生境破碎化,形成了许多的小种群。遗传漂变和自交
几率易于在小种群中发生。针对现状,建议蝟实自然
资源的保护依就地保护为主。建立级别不同的保护
区,在保护区内加强管理措施,对蝟实分布集中的地区
实行专类重点保护。在自然保护区成立之初,对服务
设施、保护区旅游路线的要提前做好规划设计,避免对
蝟实的自然生境产生重大影响[48]。二是加强蝟实的迁
地保护,降低保护过程中带来的自交或近交衰退。对
其种子进行收集,在居群间交换并在自然条件上让其
萌发,来扩大他们的居群规模,提高居群遗传多样性水
平。建立蝟实的驯化繁育基地,加强其在园林绿化中
的应用。迁地保护常见的方法还有建立种子基因库,
保护蝟实的野生种质资源。三是加强人们的环境教
育,通过自然博物馆、广播、电视、互联网等媒体工具教
育广大群众尤其是分布区内的居民,使人们认识到保
护珍稀物种资源的重要性,使人与自然和谐发展的理
念深入人心。在公共场所如植物园、公园、小区绿地甚
至学校引种栽植珍稀濒危植物蝟实,并辅助一些挂牌
进行科普教育,通过这些园地的宣传教育把广大的人
民群众引领到物种保护的工作中[49]。
Prober等[50]提出物种的有效保护应该从生态因子
和遗传因子 2个方面来考虑。鉴于蝟实在科学研究、
生态效益以及园林经济等方面的重要价值及目前自然
状况下所处的濒危现状,很有必要对该物种的生态学、
遗传多样性、进化迁移历史等方面做深入分析,揭示进
化潜能和致濒机理。目前种群生态学的中心问题依然
是种群数量的时空动态方面的研究,通过野外调查,从
种群的分布格局、增长与消亡的趋势、发育规律以及年
龄结构等方面对种群未来的趋势进行科学的预测[51]。
随着分子生物学技术的飞速发展,可利用DNA分子标
记技术加强对蝟实种群遗传学状况的研究(即遗传多
样性水平、群体的分化程度等)并依次决定对其实施何
种保护策略。基于 PCR的 SSR指纹分析方法目前得
到普遍应用,可以应用SSR对蝟实的遗传多样性进行
分析,评价花粉或种子散布的距离,确定有效居群的大
小,评价基因流越过地理障碍的成功率,推断可能的扩
张或收缩路线。蝟实是起源于第三纪古热带植物区系
的残遗种[52-53],经历第四纪气候的动荡,现今分布于中
国。中国第四纪主要为山岳冰川,山岳冰川的分布格
局为动植物提供了理想的避难所,使得蝟实在中国存
留下来。在其漫长的历史进化过程中,蝟实究竟经历
了怎样的进化及变迁,现今地理分布及种群结构如何
形成的,目前未见有研究。目前单亲遗传的cpDNA是
亲缘地理学中最受欢迎的遗传标记之一,可以通过应
用叶绿体DNA非编码区序列分析技术建立蝟实属的
叶绿体遗传谱系,构建基因谱系树,勾画出蝟实
cpDNA单倍基因型的地理分布图,确定其可能的冰期
避难所和冰期后的迁移路线。为探讨蝟实属植物的起
源、演化和现今分布格局提供理论依据,探讨古气候变
迁及第四纪冰期对蝟实濒危现状的影响。
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