全 文 ：中国农业科学 2007:40(2):338-344
Scientia Agricultura Sinica
收稿日期：2005-12-25；接受日期：2006-04-19
基金项目： 国家自然科学基金（30470120, 30671419）；国家“863”计划项目（2004AA241120）；国际腌渍协会腌渍种子研究基金（Pickle Seed Research
Fund of Pickle Packer International, Inc.）
作者简介：罗向东（1976-），男，江西吉水人，博士，研究方向为蔬菜遗传育种。E-mail：xdluolf@yahoo.com.cn。通讯作者陈劲枫（1959-），浙江
临海人，教授，博士生导师，研究方向为遗传育种与生物技术。Tel/Fax：025-84396279；E-mail：jfchen@niau.edu.cn


野黄瓜与栽培黄瓜种间杂种 F1雌雄配子发生
和发育的细胞学研究
罗向东 1, 2, 戴亮芳 1, 2, 钱春桃 1，陈劲枫 1
（1作物遗传与种质创新国家重点实验室，南京农业大学园艺学院，南京 210095； 2江西师范大学生命科学学院，南昌 330022）

摘要：【目的】探讨野黄瓜（Cucumis hystrix Chakr., 2n = 24）与栽培黄瓜‘NC4406’（C. sativus L., 2n
= 14）的种间杂种 F1（2n = 19）雌雄配子发生、发育特点，为种间亲缘关系、杂种可育和败育机制提供细胞学证
据。【方法】采用减数分裂制片法和石蜡切片法分别观察研究雄配子和雌配子发生、发育过程，并通过回交试验
测定雌雄配子的实际育性水平。【结果】花粉母细胞减数分裂中期 I中存在单价体、二价体、三价体和四价体等多
种染色体构型；后期 I和后期 II中常出现落后染色体和染色体桥，最终导致了多分体的形成和只有部分小孢子能
发育成正常可育的花粉粒（约占总数的 23.3%）。杂种 F1雌配子体发育过程中常出现胚囊退化或产生无极性的异常
胚囊，只有 40%左右的胚囊能发育成正常的 8 核胚囊。正反回交的平均结籽数分别为 22.8 和 6.3 粒/果，表明该
杂种 F1的雌雄配子均具有一定的授粉受精能力。【结论】尽管该种间杂种 F1仅具有部分育性，但它的减数分裂过
程证明了野黄瓜和栽培黄瓜的染色体组发生了广泛的交换和重组，表明这一种间杂种 F1在转导野生有用性状中将
能发挥重要作用。
关键词：野黄瓜；栽培黄瓜；种间杂种；雄配子体；雌配子体

Cytological Studies on Male and Female Gametophytes
Development in an Interspecific Hybrid F1 from Cucumis hystrix
Chakr.×C. sativus L.
LUO Xiang-dong1, 2, DAI Liang-fang1, 2, QIAN Chun-tao1, CHEN Jin-feng1
（1National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, College of Horticulture, Nanjing Agricultural
University, Nanjing 210095; 2College of Life Science, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022）

Abstract: 【Objective】The object of the study was to establish the developmental sequence and characterize the male and
female gametophytes in an interspecific hybrid F1 of Cucumis hystrix Chakr.×C. sativus L. (NC4406). Scientists also aimed to
provide cytological data for illumination of a phylogenic relationship, the mechanism of fertility or sterility in the hybrid F1.
【Method】Male and female gametophytes development were studied through meiotic analysis and paraffin section observation,
respectively. Meanwhile, the fertility level was assessed through hybrid F1 backcrossing to cultivated cucumber ‘4406’.【Result】
Variable chromosome configurations were observed in the pollen mother cells (PMCs) of hybrid F1 at metaphase I, e.g. univalents,
bivalents, trivalents and quadrivalents, et al. At anaphase I and Ⅱ, chromosome lagging and bridges were frequently observed as
well, which led to formation of polyads. Only partial microspores could developed into fertile pollen grains (about 23.3%).
Observations of paraffin sections found lots of degenerated and abnormal embryo sacs during the female gametophytes development.
Only 40% female gametophytes could develop into normal 8- nuclear megaspores. On average, 22.8 and 6.3 seeds per fruit could be
obtained from the reciprocal backcross, respectively.【Conclusion】The interspecific hybrid F1 of C. hystrix× ‘NC4406’ was partially
fertile. Meiotic behaviors of hybrid F1 showed intergenomic recombination of high level between C. hystrix and C. sativus
2期 罗向东等：野黄瓜与栽培黄瓜种间杂种 F1雌雄配子发生和发育的细胞学研究 339
chromosome, which indicated that it will be play an important role for introgression of useful traits from C. hystrix into C. sativus.
Key words: Cucumis hystrix Chakr.; C. sativus L.; Interspecific hybrid; Male gametophytes; Female gametophytes

0 引言
【研究意义】远缘杂交在一定程度上打破了物种
间的界限，为实现不同物种间基因交流、创造种间变
异、选育新品种提供了新的途径，同时为研究种间亲
缘关系、系统进化提供了重要的试验体系[1,2]。而对种
间杂种 F1 减数分裂过程中染色体配对和分离行为以
及雌雄配子的发生、发育过程的研究，将有助于理解
种间杂种 F1的遗传特点、种间亲缘关系、杂种可育和
败育机制，同时对指导有效地利用外源有用基因具有
重要意义[3]。【前人研究进展】利用栽培黄瓜（Cucumis
sativus L，2n = 14）与野黄瓜（C. hystrix Chakr，2n =
24）进行正反种间杂交、染色体加倍以及随后的回交，
笔者获得了一系列特异种质资源，如有育性的双二倍
体（C. hytivus Chen & Kirkbride，2n = 4x = 38）[4]、异
源三倍体黄瓜（2n = 3x = 26）[5]和单体异附加系[6]等。
但这些研究都仅围绕着一个基因型的杂交组合（C.
hystrixב北京截头’）进行，而且 F1高度不育，只
能利用染色体加倍后的双二倍体转移 C. hystrix 的有
用性状[3]。【本研究切入点】为了加快利用野生优良
性状进行黄瓜品种改良，笔者最近培育出了多个基因
型栽培黄瓜与 C. hystrix杂交的种间杂种 F1，从中筛选
出一个具有部分育性的种间杂种（C. hystrix×
‘NC4406’）。它与栽培黄瓜回交能够得到少量的种
子或幼胚（未发表资料）。表明这一新基因型种间杂
种 F1有望直接用于转移 C. hystrix的优良性状，如耐
低温弱光[7，8]、抗霜霉病[9]和枯萎病（未发表资料）等，
为发掘和利用 C. hystrix 的有用基因提供新的途径。
【拟解决的关键问题】目前笔者对这一种间杂种 F1
的认识仅局限于一些田间表现上，对其减数分裂过程
中染色体配对和分离行为以及雌雄配子的发生、发育
过程缺乏了解。因此本文从雌雄配子发生和发育的角
度对其进行系统的细胞学研究，旨在为杂种 F1中染色
体组之间的交换重组以及雌雄配子发生和发育特点等
提供细胞学证据，并对其育性作出准确评价。
1 材料与方法
1.1 材料
以本实验室最近新合成的并具有部分育性的种间
杂种 F1（C. hystrixבNC4406’）为试材。2005年 3
月上旬对该杂种无菌苗进行生根驯化，4 月上旬将驯
化成活的杂种植株定植于南京农业大学蔬菜实验地。
盛花期取不同大小的雄花蕾（0.2～5 mm）和子房（长
0.5～4.0 cm）分别用于减数分裂观察和石蜡切片研究。
1.2 方法
1.2.1 雄配子发生和发育过程的减数分裂观察 减
数分裂染色体制片按笔者此前的方法进行[10]。于 2005
年 5月中旬取杂种 F1（C. hystrix בNC4406’）的
不同大小花蕾（0.2～5 mm），卡诺固定液处理 24 h
后转入 70%酒精备用。显微观察时，将花药从中部横
切，用镊子轻轻挤压出花粉母细胞或花粉粒，用卡宝
品红（脱色碱性品红）染色，采用火焰微烤和 45%醋
酸分色制片，Olympus（BX-51）显微镜观察照相。
1.2.2 雌配子发生和发育过程的石蜡切片观察 将
杂种 F1大小不同的子房固定于 FAA 固定液中备用，
真空抽气 30 min，经过浸洗、脱水、透明、渗腊、包
埋、切片（厚度为 8 µm）、干片（烤片）、脱蜡、铁
钒-苏木精-固绿对染、脱水、透明、中性树胶封片，
Olympus（BX-51）显微镜观察照相。
1.2.3 杂种 F1雌雄配子的育性测定 杂种 F1的育性
将通过以下几种方法测定，（1）0.1%醋酸洋红染色
测定花粉育性，红色花粉粒代表可育的花粉；（2）花
粉萌发试验：于上午 8：00左右，从 10棵杂种植株上
采摘当天开放的雄花，随后将花粉均匀散放在花粉萌
发培养基上（培养基含 0.8%琼脂，10%蔗糖和 0.05%
硼酸），25℃下培养 2～3 h后统计花粉萌发率，湿度
80%以上。（3）杂种 F1 雌雄配子育性的活体检测：
将 F1（C. hystrixבNC4406’）与栽培黄瓜‘NC4406’
进行正反交，根据正交（C. hystrix בNC4406’）
בNC4406’组合的结实率和结籽数判断雌配子的育
性，根据反交‘NC4406’×（C. hystrixבNC4406’）
的结实率和结籽数判断雄配子的育性。结实率 = 结
实的瓜数 / 座果瓜数。
2 结果与分析
2.1 雄配子发生过程的细胞学观察
2.1.1 减数分裂前期 I和中期 I染色体构型 杂种 F1
（C. hystrixבNC4406’）的花粉母细胞在减数分裂
过程中染色体联会复杂，几乎所有的花粉母细胞减数
分裂的行为都表现异常。在双线期经常观察到 3～7
340 中 国 农 业 科 学 40卷
条染色体提前凝缩形成短而粗的染色体，表明染色体
之间减数分裂不同步（图 1-A）；在终变期和中期 I，
除观察到较高频率（15.6%）的单价体外，还常观察
到 1～2个环状二价体（图 1-B，C），甚至还发现环
状或链状的三价体和四价体（图 1-D），说明两个不
同来源的染色体组之间存在一定的同源性。中期 I 染
色体构型公式为 15.6Ⅰ+ 1.3Ⅱ+ 0.15Ⅲ+ 0.07Ⅳ。这些
特殊的分裂行为将对杂种 F1 的花粉母细胞染色体分
离以及小孢子的发育产生影响。
2.1.2 减数分裂后期及多分体的形成 由于种间杂
种 F1的染色体同源性低，花粉母细胞中大多数染色体
不能配对形成二价体，以致未配对的单价体在减数分
裂后期Ⅰ向两极随机分离，形成染色体不均等的两极
（图 1-E，F），并且大约有 20%的花粉母细胞在后期
I出现 1至数条落后的染色体（图 1-G）。其中大部分
（约 80%）花粉母细胞以 13﹕6、11﹕8、12﹕7等方
式分离（图 1-E），也有少部分细胞（20%左右）以
10﹕9和 14﹕5方式分离（图 1-F）。这种不等分裂的
结果将最终形成具有不同染色体数目的雄配子体。
在减数分裂后期 II，花粉母细胞中大部分染色体
被再次随机分向两极，少数（1～4条）落后的染色体
由于没能及时到达两极而被滞留在中央形成 1至数极
（图 1-I），结果形成多极染色体。但也有部分花粉母
细胞的染色体先形成 3 极分布（图 1-H），随后进一
步分裂分布成多极。
在减数分裂末期 II，花粉母细胞进一步分裂，四
极的染色体和落后的染色体周围逐渐形成细胞壁，形
成不同类型的多分孢子体（表 1）。多分孢子体通常
由4个体积较大的子细胞和1～6个体积较小的子细胞
组成（图 1-J，表 1）。统计 142个四分体时期的细胞，
没有观察到四分体细胞，其中以六分体居多，占统计
数的 45.3%，其次是七分体和八分体，占 34.2%，同
时也观察到其它类型的多分孢子体，如五分体、九分
体甚至十二分体等（表 1）。
2.2 雄配子发育的细胞学特点
多分体在其周围的胼胝质溶解后，不同大小的小
孢子（花粉粒）彼此散开。观察结果表明，不同大小
的花粉粒在随后的发育过程中差异很大。部分刚游离

表 1 C. hystrix ×C. sativus种间杂种 F1染色体构型及雄配子发生
Table 1 Chromosome configurations and types of male gametophyte in C. hystrix × C. sativus
染色体构型 （平均值）1)
Chromosome configurations(average)
多分体类型及频率
Types and frequencies of polyad (%)
观察细胞数
PC No.of cells
observed
单价体
Ⅰ
二价体
Ⅱ
三价体
Ⅲ
四价体
Ⅳ
五分体
5 spores
六分体
6 spores
七和八分体
7~8 spores
≥九分体
≥9 spores
142 15.6 1.3 0.16 0.07 12.8 45.3 34.2 7.7
1) 每个花粉母细胞中染色体构型的平均数 The mean number of configurations per PMC

出来的、体积较大的单核花粉粒（占总花粉数的
23.3%），细胞壁薄，细胞质浓厚，核位于细胞中央，
并能看到 3 个萌孔（图 1-K）。在单核晚期，可明显
看到花粉粒中出现大液泡，细胞核被逐渐挤到一侧（图
1-L），即单核靠边期。随后这些花粉粒再经历一次有
丝分裂和双层花粉壁形成等过程，最终发育成形态正
常并能染上色的成熟花粉粒（图 1-M）。
有些花粉粒（15%～20%）虽然体积较大，但没
有萌发孔，或者只有 1个或 2个萌发孔，不能进一步
形成正常花粉粒。而那些体积较小的花粉粒，大部分
无萌发孔，少数只有 1个萌发孔，内含物少，它们对
醋酸洋红着色很浅，不能进行小孢子第一次有丝分裂
（图 1-M）。根据小孢子发育特点和染色反应可判断
这些花粉粒通常在单核期就停止发育，甚至有些彻底
裂成碎片。
2.3 雌配子的发生和发育过程
在种间杂种 F1 5～10 mm长的子房中，大孢子母
细胞经 2次减数分裂后形成呈线性排列的四分体（图
2-A）。四分体中近珠孔端的 3 个细胞逐渐退化、消
失，而近合点端的 1个细胞体积不断增大，细胞核也
稍有些增大，形成具有大液泡的单核胚囊细胞（图
2-B）。接着，单核胚囊细胞经第一次有丝分裂后，形
成 2个子核，分别移到胚囊细胞的两端（图 2-C）。2
个子核各自分裂 1 次，形成 4 核胚囊（图 2-D）。4
个子核再经 1 次有丝分裂后形成 8 个细胞核，其中 4
个移向珠孔端，另 4个移向合点端。随着胚囊细胞显
著增大和增长，每一端的 4个核中，各有一个核向胚
囊中部移动，相互靠拢，形成极核或中央细胞。近珠
2期 罗向东等：野黄瓜与栽培黄瓜种间杂种 F1雌雄配子发生和发育的细胞学研究 341
孔端和近合点端的 3个核分别形成卵器和反足细胞。
至此，单核胚囊细胞已发育成 8 核的成熟胚囊（图
2-E）。
在种间杂种 F1的雌配子发育过程中，除了观察到
以上发育正常的现象外，笔者还发现了很多胚囊发育
不正常。经观察统计发现，只有 40%左右的胚囊经历
以上正常的发育途径。而其它胚囊发育即使减数分裂
正常，也常出现以下异常现象，如形成无极性的二核、
4核或 8核胚囊（图 2-F）；有的在 4核胚囊之后，分
裂形成 8核以上的胚囊；也有些胚囊发育到 4核之后，
胚囊逐渐解体退化（图 2-F，G）。由于完整的胚囊是
由卵器和中央细胞组成，各个胚囊分子都有一定特殊





























A.双线期，部分染色体提前凝缩（圆圈所示）；B.终变期，含一对环状二价体（箭头所示）；C. 中期 I，含一对环状二价体（箭头所示）；D：中期
I，箭头所示为链状三价体和四价体；E. 后期 I，染色体以 12∶7不等分裂；F. 后期 I，染色体以 14∶5不等分裂；G. 后期 I，箭头所示为落后染色
体；H. 后期 II，染色体分为三极；I. 末期 II，形成多极染色体；J. 多分孢子；K. 单核居中期期花粉粒；L. 单核靠边期花粉粒；M. 成熟花粉粒时
期，箭头所示为正常花粉粒，其余为各种形态异常的花粉粒
A. Diplotene chromosomes, several early-condensed chromosomes (round ring showing); B. Diakinesis chromosomes, arrow shows bivalents; C. Metaphase I
chromosomes, 17 univalents + 1 bivalents; D. Metaphase I chromosomes, 12 univalents + 1 trivalents + tetravalents; E. Anaphase I, asymmetric separation with
12: 7; F. Anaphase I, asymmetric separation with 14: 5; G. Anaphase I, lagging chromosome (arrow showing); H. Anaphase II, three-polar chromosomes;I.
Telophase II, multi-polar chromosomes; J. Multi spores; K. Former uni-nucleate pollen; L. Later uni-nucleate pollen; M. Mature pollen grains stage, arrow
shows normal pollen grains and others were abnormal in different size

图 1 种间杂种 C. hystrix × C.sativus 雄配子发生和发育的减数分裂观察
Fig. 1 Meiotic analyses on male gametophytes development in C. hystrixבNC4406’
F
IH
J
G
M
CA
E
K L
D
B
342 中 国 农 业 科 学 40卷
的功能，必须相互协调才能承担起受精的作用，因此
杂种 C. hystrixבNC4406’的雌配子也只具有部分育
性。
2.4 雌雄配子的可育性与不育性评价




















A. 胚囊母细胞四分体时期，4个细胞线形排列；B. 单核胚囊；C. 2核胚囊；D. 4核胚囊；E. 成熟 8核胚囊；F. 无极性，正在解体的 8核胚囊；G. 已
部分解体的 8核胚囊
A. Megaspore mother cell in tetrad, four cells in a row;B. uninucleate embryo sac;C. Double nucleate embryo sac; D. Tetra-nucleate embryo sac;E. Mature
eight-nucleate embryo sac; F. Non-polar and collapsing eight-nucleate embryo sac; G. Colapsed eight-nucleate embryo sac

图 2 种间杂种 C. hystrix × C. sativus 雌配子发生和发育的石蜡切片观察
Fig. 2 Paraffin sections on male gametophytes development in C. hystrixבNC4406’

观察了 5朵刚开放雄花的花粉可染性和萌发率发
现，杂种 F1中成熟花粉的可染率达 23.3%，花粉离体
萌发率只有 6.5%（表 2），而且花粉管伸长不正常，
常表现为短缩。在相同培养条件下，其双亲栽培黄瓜
‘NC4406’和 C. hystrix的花粉萌发率可分别达 75%
和 70%。表明杂种 F1的花粉活性较低。
从表 2可看出，种间杂种 F1与栽培黄瓜 NC4406
正反回交的结实率都较低。其中种间杂种 F1作父本，
栽培黄瓜 NC4406 作母本回交时，结实率为 33.3%，
平均结籽数为 6.3粒/果，所获 3个结实的瓜中分别只
有 12、5和 2粒种子。以种间杂种 F1作母本回交时，
结实率只有 3%，不过平均结籽数较高（22.8粒/果），
最多的可达 48粒/果。这些数据表明杂种 F1的雌雄配
子都具有一定育性，表明种间杂种 F1有望直接用于转
移野黄瓜的有用性状。
3 讨论
由于笔者此前获得的种间杂种 F1高度不育，以致
有关 Cucumis属种间杂交的研究和利用多集中于双二
倍体和异源三倍体[3, 11]，而对杂种 F1的研究较少，尤
其是有关其雌雄配子的细胞学研究。本文利用减数分
裂制片技术和石蜡切片技术相结合，从雌雄配子发生、
发育及育性测定的角度，不仅揭示了部分可育的种间
杂种 C. hystrixבNC4406’雌雄配子发生、发育的特
点，而且还评价了这一种间杂种在回交转育中的育性。
这些研究结果对指导甜瓜属远缘杂交育种及有效地利
用杂种 F1进行品种改良提供了一定的理论依据。
不少研究者认为远缘杂种的败育是由于亲本染色
体组型差异大，减数分裂紊乱所致[12]，一般在减数分
裂正常的情况下，正常的小孢子都能发育成正常的花
C
GF
D
B
A
E
2期 罗向东等：野黄瓜与栽培黄瓜种间杂种 F1雌雄配子发生和发育的细胞学研究 343
表 2 C. hystrix ×C. sativus种间杂种 F1雌雄配子育性测定
Table 2 Fertility test of the male and female gametes in C. hystrix × C. sativus
雄配子育性
Fertility of male gametes
雌配子育性
Fertility of female gametes
花粉可染率
Stainability(%)
花粉萌发率
Germination rate of
pollen grains (%)
F1作父本回交结实率
Fruit set when F1 used
as male parent (%)
F1作父本单果种子数果
No. of seeds when F1
used as male parent
F1作母本回交结实率
Fruit set when F1 used
as female Parent (%)
F1作母本单果种子数
No. of seeds when F1
used as female parent
23.3 6.5 33.3 6.3 3 22.8

粉[13]。但笔者在杂种 F1的雌配子发育过程中发现，有
些大孢子母细胞即使减数分裂正常，在随后的胚囊发
育过程也可能出现败育；而且不同基因型组合的正反
交杂种 F1的育性也不一样[14]。这表明 Cucumis属种间
杂种的雌雄配子的败育不仅和减数分裂异常有关，而
且还可能与其它相关基因的表达调控有关，这与小麦
属[15]和烟草[16]雄配子发育的研究结果相似。因此，植
物远缘雌雄配子发育和败育过程的机理较为复杂，还
有待于进一步研究。
种间杂种 C. hystrixבNC4406’减数分裂过程中
所具有的各种特殊的染色体行为（如二价体、多价体
和染色体桥等）证明其染色体组之间发生了广泛的交
换和重组[11]。而经交换重组后形成的部分配子可通过
回交得以传递，这对以这一种间杂种 F1为桥梁材料转
移野生种外源基因进行黄瓜品种改良具有重大意义。
此外，较低频率的二价体出现表明 C. hystrix和栽培黄
瓜的亲缘关系较远，与笔者此前有关报道一致[3, 11]。
种间杂种 C. hystrixבNC4406’减数分裂过程中
常出现染色体分裂不同步，如双线期中部分染色体提
前凝缩、后期 I至后期 II的落后染色体及染色体桥等。
这可能是由于双亲细胞分裂周期不同的缘故所致[17]。
这一研究结果将有助于解释黄瓜 C. hystrix 单体异附
加系中外源染色体在离体保存条件下都很容易丢失的
问题（未发表资料），也将有助于开展 Cucumis属物
种演变、进化等研究。这还有待通过利用基因组原位
杂交（genome in situ hybridization，GISH）等技术进
一步深入研究。
4 结论
种间杂种 C. hystrixבNC4406’有部分配子发育
正常，并具有授粉受精能力，说明种间杂种 F1的育性
和亲本的基因型有关。对该种间杂种减数分裂过程的
观察，发现野黄瓜与栽培黄瓜之间的染色体组发生了
广泛的交换和重组，表明其能够在转导野黄瓜有用性
状改良黄瓜中发挥作用。此外，本文在减数分裂过程
中观察到的各种特殊的染色体行为（如多价体和染色
体桥等）为进一步阐述 Cucumis属种间亲缘关系和物
种进化奠定了细胞学基础。

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（责任编辑 曲来娥）