全 文 :第23卷 第5期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 23 No.5
2 0 0 3年 9月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Sep., 2 0 0 3
文章编号:1001-3776(2003)05-0048-06
七子花的研究进展及其保护对策*
郝朝运,张洁净,刘 鹏
(浙江师范大学生命与环境科学学院,浙江 金华 321004)
摘要:从资源状况、土壤的理化性状、种群、群落、遗传多样性以及保护对策 6个方面概述了国家二级重点保护
植物——七子花的研究进展。七子花间断分布,分布范围小、数量少,并呈衰退的趋势,有灭绝的危险,其主要
原因是遗传多样性较低、环境适合度差及人为破坏作用。最后提出七子花的几点保护对策。
关键词:七子花;物化性状;遗传多样性;保护对策
中图分类号:S68 文献标识码:A
七子花(Hepatcodium miconioides)是中国特有的珍稀濒危植物,属于国家二级重点保护植物,先后被列入
中国被子植物关键类群中高度濒危种类[1]和中国生物多样性保护行动计划中优先保护的物种[2]。七子花的树姿优
美,花朵纤小可爱,具有较高的观赏价值,可以作为园林和绿化树种。七子花属在分类系统地位上较特殊:它
的形态特征介于忍冬族(Caprifolieae)和北极花族(Linnaeeae)之间,Fukudks [3],Donoghue [4]将其归入忍冬族,
而徐炳生[5],Takhtajan[6],汤彦承[7]则认为它应该划归北极花族。同时,有关七子花属是否为单种属也存在争议,
因而七子花的研究和生物多样性保护具有重要的意义。目前国内外对七子花的研究主要集中在浙江师范大学和
台州学院,华东师范大学近年也开始进行研究。
1 分布状况
七子花为典型的亚热带植物,由于对生境的要求较为严格,分布范围非常狭小,仅间断分布于浙江的金华、
天台、宁波,安徽的泾县、宣城和湖北的兴山等少数地区,而模式标本产地湖北兴山的七子花已灭绝。七子花
一般为零星分布,仅在浙江天台 [8]和金华北山[9]等地有成片分布的报道,其它的分布地区七子花资源非常贫乏。
目前各分布地七子花的生境都较为恶劣,人为破坏不断增多,七子花已处于灭绝的边缘,其生理特性、致濒机
理的研究和种质资源的保护具有紧迫性。
2 土壤的理化性状
2.1 物理性状
七子花林地土壤潮湿疏松,土层薄,砂石多。由于林内落叶的常年累积作用,腐殖质丰富,土壤孔隙度高,
团粒结构多,整个土壤较为疏松和通气,土壤中水分、养分、空气和热量状况较为协调[10,11]。表明七子花抵抗不
良生境,抵抗水分和养料胁迫的能力较弱,因此大多生活在较阴湿、土壤质地和肥力较好的沟溪边等特殊生境中。
2.2 化学性状
七子花生长的土壤偏酸性,肥力水平较高[10,11],与一般土壤相比,七子花土壤中 Mo 的含量较高。研究发
收稿日期:2003-04-20
*浙江省自然科学基金资助项目(编号:399277)
作者简介:郝朝运(1979-),男,山东菏泽人,在读硕士研究生,从事植物生理生态研究。
5期 郝朝运,等:七子花的研究进展及其保护对策.doc 49
现,Mo 对七子花的扦插繁殖成活率有显著影响[12,13]。Mo 与 N、P、K的代谢有密切的关系,其中 P对植物的
生长发育非常重要,尤其对于植物根系的发育和新器官的重建,同时 P营养对提高植物的抗旱性有重要作用[14]。
K和 P一样,在促进植物氮代谢,参与光合作用增强植物对外界环境的抗性等方面,都有重要的作用。植物缺
K,将导致植物组织的细胞坏死,细胞形态发生显著改变。Mo对七子花扦插繁殖成活率影响显著[12],同时七子
花对外界环境中 Mo浓度变化反应非常迅速[15,16],所以笔者认为Mo是七子花的一种限制性因子。对七子花土壤
理化性状的研究,可以部分解释七子花扦插繁殖成活率非常低的原因,但是更深入地了解七子花的濒危机制,
还需要对其土壤进行全面的研究,如矿物质元素(尤其是微量元素)的全部测定,高分子化合物、土壤微生物、
酶等方面的研究。
3 七子花种群的研究
种群是物种存在的基本单位[17]。七子花多为零星分布,仅浙江天台山[8]、金华北山[9]有成片分布的报道,而
且范围非常狭小,这对于其生存和发展非常不利。
3.1 种群的空间特征
七子花根部吸水能力较弱[18],喜光,但不耐强光,对湿度、荫蔽度等有着严格的要求,常分布于沟谷两侧
和溪边,相对高度 3 ~ 8 m ,以稍见阳光的坡面为多,海拔在 500 ~ 1 000m。北山的七子花群落位于 29°13′N,
119°38′E,海拔 500 ~ 700m,多为零星分布,仅在南坡大水管附近海拔 600m 处有成片分布。天台山的七子
花群落位于 29°15′N,121°06′E,海拔 500 ~ 900m。
3.2 种群的年龄结构
研究乔木种群年龄结构不仅可以了解现在的种群状态,也可以分析过去种群的结构和受干扰状况,预测未
来的种群发展趋势[19 ~ 22]。天台山七子花种群幼苗和幼树很少,大树也不多,植株多集中在中树阶段[23],种群呈
衰退型演化趋势,根据对金华北山七子花种群的观测,得出与天台山七子花种群相似的结论。这是由以下几种
原因造成的。
3.2.1 有性繁殖作用不明显 七子花结实率低(经过多年采集也没有从北山采集到成熟的七子花种子),种子的
休眠期长(470 ~ 500 d),萌发率低(5 % ~ 10 %)[13],有性繁殖作用不明显,主要靠营养繁殖繁育后代,导致
种群的更新速度慢。今后还应加强七子花繁殖对策的研究,这对于揭开七子花种群衰退的原因有一定的帮助作
用。
3.2.2 种群所处的生境条件差 七子花所处的环境条件较为特殊,岩石裸露,地面上的落叶较厚,再加上地处水
沟边,常有水流冲刷地面,即使有具有发芽能力的种子存在,也很少有适宜的环境供其萌发发育成新植株。同
时七子花群落生境片段化较为严重,产生边缘[24],使林内植物受到的光照强度大大增强,光饱和点和相对湿度
降低[25],导致七子花叶片 POD和 CAT活性下降[26],对其产生生理和生态上的胁迫,不利于七子花的生存。
3.2.3 幼苗生存能力较差 七子花苗期叶片的光补偿点较高[27],因此耐荫能力较差,光能利用率低,不适合林
内生长,常因光合不足饥饿而死。
3.2.4 人为的破坏作用 过去七子花种群遭到过砍伐,很多较大的植株被砍伐掉。目前的中树中很大一部分就是
母树被砍伐后萌孽产生的新株。大树的砍伐导致小树的数量减少,种群的结构被破坏,发展更新受阻。七子花
种群多分布在裸岩、陡岩或岩石露头极多的生境中,条件恶劣,加上人为的不断破坏,阻碍了七子花种群的天
然更新,从种群动态分析,年龄结构属于中衰型[23],一旦被破坏将很难恢复。
4 七子花群落的研究
4.1 群落物种多样性
从外观看未被破坏的七子花群落,外貌呈绿色,林内湿润,林下腐殖质丰富。天台山七子花群落中的科属
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组成很分散,出现的种子植物有 26科,其中世界分布和热带分布的占科总数的 57.45 %(百分比未包括世界分
布的科);温带分布的有 21 科,占科总数的 42.55%。从属的区系地理分布来看,七子花群落暖温带的特征显
著,热带、亚热带成分也占有相当大的比重。在群落中,共有维管植物 69科,143属,186种(含变种),从
植物科的分布类型来看,热带分布类型大于温带分布类型[28]。
4.2 群落结构
七子花群落乔木层和灌木层的物种多样性相似,草本层多样性低[28]。如果乔木层和灌木层遮盖度小,则留
有较多的林窗,林窗的多少和草本层的多样性呈正相关。当然,由于环境条件和人为干扰程度的不同,使得各
地段七子花群落植物组成有所差异,受人为干扰少的,岩石露头率低,群落小生境相对较优越,所以群落的多
样性指数高,反之多样性则较低。人为破坏后的七子花群落,由于较高的乔木已经不存在了,光照较强,导致
了群落的生境变化较大[9],不再适合七子花的生存,而且破坏后的七子花群落自然条件下很难恢复到原有水平。
所以今后一定要加强七子花的宣传保护,杜绝人为破坏的再次发生。
5 七子花遗传多样性研究
对许多物种的研究表明,杂合性水平与其适合度有明显的正相关[29],遗传多样性的丧失将对物种生存带来
直接的不利影响[30]。对颤杨(Populus tremuloide)的研究发现,个体杂合度与平均生长率呈显著正相关,对美
国黄松(Pinus ponderosa)的研究也有相似结论,杂合体较纯合体更有生存优势[31],杂合度高的个体具有较高
的适合度[32]。综合上述结论我们认为遗传多样性与物种和群体的适应性呈正相关,遗传多样性高的物种,其抵
抗不良环境的能力强,有较强的生存能力,是物种长期生存的基础。最近的研究发现,许多濒危物种的基因多
样性较低[33,34]。遗传多样性研究是生物保持和发展的基础[35],保护的最终目的是遗传多样性的保护[36],所以对
七子花的保护,首先应该弄清其遗传多样性状况,才能找到最有效的保护对策。近 20年来,由于分子生物学技
术的迅速发展,在蛋白质和DNA水平上的植物物种多样性研究取得了惊人的成果,并在濒危物种保护中得到了
广泛的应用[13]。
关于七子花遗传多样性的报道很少[37,38]。我们认为由于七子花零星分布,居群间隔很大,导致居群间的基
因流基本上停滞,生境的破坏以及由此引起的种子适合度下降和繁育系统的变化,可能已经导致了七子花小居
群的严重分化。植物小居群内存在一定程度的近交或自交,增加了隐性有害等位基因的表达机会,降低了居群
的遗传变异,使得居群内遗传多样性程度逐渐降低,适应能力下降。所以笔者推测,居群内七子花遗传多样性
的降低导致了其对环境的适应性下降。较弱的生存能力在受到外界的干扰后,很容易导致物种的灭绝,这也要
求我们加快对七子花尤其遗传多样性的研究。
5.1 形态水平的多样性研究
利用形态多样性来研究遗传变异是简单易行且快速有效的手段,可以直接在野外观测并进行分析[39]。当需
要短期内对变异有所了解或其它方法无法开展时,形态水平的多样性研究是必要的,通过形态学来估计遗传多
样性是一种有价值的选择 [40]。我们可以应用邱英雄对明党参居群的分析方法[41],根据采自金华、天台、宁波、
泾县和宣城等几个居群的七子花,对不同居群的叶片和花序等形态性状进行统计分析,来研究七子花的多样性。
5.2 细胞学水平的遗传多样性
就已有的关于忍冬科各属种的细胞学资料来看,染色体基数一般为 8或 9[42,43],而七子花体细胞的染色体数为
2n = 28[38],与其相关类群的染色体基数都不相同,所以关于七子花属的系统位置还有待于进一步研究。植物染色
体核型多样性表现为染色体数目的变异、染色体大小及染色体形态对称性的变异。通过近代对植物染色体的研究,
已充分表明染色体核型与植物外部形态一样存在着丰富的多样性,这种多样性反映了植物的遗传变异,是产生物
种多样性的源泉之一。我们可以通过细胞学的研究,来研究环境对七子花选择作用的大小。仅仅研究七子花细胞
学水平的遗传多样性是不够的,进一步搞清楚遗传多样性的高低,需要从基因水平做进一步的研究。
5.3 基因水平的遗传多样性
5期 郝朝运,等:七子花的研究进展及其保护对策.doc 51
对于一个具有同样染色体数目的同一个种,尤其是珍稀濒危植物,我们需要了解的是同一个种不同居群和
同一个居群内不同个体的遗传多样性,单纯形态学和细胞学手段往往无能为力[44],然而,基因水平分析技术可
以揭示居群内和居群间,甚至居群以下不同个体遗传上的变异,从基因水平上发现这些变化[45 ~ 47]。生物是以居
群的方式存在并构成了一定的居群系统而不断变化的 [49],存在于居群以及类群中的遗传变异是生物生存、适应
和进化的内在动力,将决定居群未来的发展。掌握珍稀濒危植物的遗传多样性结构状况后,可以帮助我们制定
有效的保护策略和措施,Brown 等认为,在就地保护或迁地保护取样时,一定要考虑等位基因的丰富度,保护
杂合性,以避免内繁殖衰退等。如果盲目地进行保护,可能起不到保护效果,如天目山自然保护区对夏腊梅的
保护并不成功[50]就是一例。我们今后应该加强对七子花遗传多样性的研究,尤其是基因水平的多样性研究。
6 七子花的保护对策
七子花不但在系统演化上具有重要的地位,而且具有较高的观赏价值,利用是最好的保护[51],所以我们今
后一定要加快七子花的开发利用。从目前七子花的分布状况来看,由于人为破坏严重,生境恶化,导致了七子
花分布范围急剧减小,模式标本产地再也没有找到七子花就是一例,要了解物种的濒危机制,必须揭示居群遗
传结构,变化规律以及影响因素,所以七子花遗传多样性的研究和保护迫在眉睫。
6.1 扩大种群
在一定的范围内,随着种群数量的增加,其基因多样性增高。在一般自然条件下,每一个种群至少有 500
个个体才能保证其维持稳定的遗传变异和相对长期的进化增长[52],而目前的七子花种群明显偏小,需要人为扩
大七子花种群中的个体数量。
6.2 迁地保护
七子花的迁地保护以前有所报道[53]。了解到七子花的遗传多样性较低,对环境的适应能力差,而导致其濒
临灭绝,所以我们对七子花进行保护时,重要的是等位基因的保护 ,保护杂合性,避免内繁育衰退[54,55]。在取
样时,应该在较多的居群取样,这样才能更有效地提高居群内七子花的遗传多样性。但是迁地保护成本高、强
度大,为了克服这些缺点,我们可以利用就地保护和迁地保护各自的优点。
6.3 就地保护
就地保护是生物多样性保护中最直接和最有效的方法,在七子花所在地建立自然保护区和保护点,是就地
保护七子花的最主要的措施。但是,由于七子花居群分散,间隔过大,所以居群间的基因流几乎不存在,同时
其有性繁殖作用不明显,可能已经导致了居群内七子花的遗传多样性的降低,就地保护不能解决这个问题,我
们可以采取就地保护和迁地保护相结合的方法,在七子花遗传多样性研究的基础上,有计划地在遗传差异大的
居群间进行七子花植株的迁移(少数植株即可),从而人为加强七子花居群间的基因流,有利于其多样性的提
高,在不需要大规模的人力、物力的情况下,提高了七子花对环境的适应能力,也即治标先治本。
6.4 扦插繁殖
植物扦插繁殖可以将亲本的遗传性状很好的保存下来,操作简单,成本较低,较易存活,可以用于扦插育
苗和直接扦插造林[58]。鉴于扦插繁殖的优点,在七子花组培技术还没有取得进展的情况下,可以利用扦插繁殖
繁育七子花幼苗。Mo对七子花扦插繁殖的成活率影响较大,浓度为 10 mg/L时成活率最高[13],今后七子花扦插
条件的优化和不同的激素添加来提高成活率还有待进一步研究。
6.5 组织培养
组织培养所占的场地面积小,维持上简单、经济,所培养出的新植株在培养基上时非常幼小,当培养基养
分变少时,生长逐渐慢下来,接近停止,但是还存活。组织培养由于以上种种优点,已越来越广泛地应用于种
质资源的保护上。组织培养的繁殖力强,速度快,可以优化种质资源,因此七子花组织培养是一种很有前途的
方法[56]。但其移植成活率低,灭菌技术尚未突破[57],这些问题还有待解决。
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Development of the Research on Heptacodium miconioides
and Protection Strategies
HAO Chao-yun,ZHANG Jie-jing,LIU Peng
(College of Life and Environment Science, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China)
Abstract: The latest development of researches on Heptacodium miconioides, the national second-ranking protection
plant in China was summarized on the resources, soil physical and chemical properties, populations, communities,
genetic diversity and protection strategy. Distribution of H. miconioides is discontinuous in small area, and with
tendency of decline. Low level of genetic diversity, bad acceptance to environment and human activities were the major
causes for its rare and endangered conditions, as the result, protection countermeasures were presented.
Key word: Heptacodium miconioides; physiological properties; genetic diversity; protection strategy