全 文 ：１８１８－１８２４
９／２０１６
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
第３３卷第９期
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．９
ｈｔｔｐ：??ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｍ
ＤＯＩ：１０．１１８２９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１６－０３６０
潘世成，祁军，张学炎，陈蕾，王静，孟秀祥．兴隆山自然保护区华北珍珠梅物候期对水热条件的响应．草业科学，２０１６，３３（９）：
１８１８－１８２４．
Ｐａｎ　Ｓ　Ｃ，Ｑｉ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｙ，Ｃｈｅｎ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｊ，Ｍｅｎｇ　Ｘ　Ｘ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｏｒｂａｒｉａ　ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ　ｉｎ　Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ
Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅｒｖｅ．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１６，３３（９）：１８１８－１８２４．
兴隆山自然保护区华北珍珠梅物候期
对水热条件的响应
潘世成１，祁 军１，张学炎１，陈 蕾１，王 静２，孟秀祥２
（１．甘肃兴隆山国家级自然保护区管理局，甘肃 兰州７３０１１７；２．中国人民大学环境学院，北京１００８７２）
摘要：华北珍珠梅（Ｓｏｒｂａｒｉａ　ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ）为蔷薇科珍珠梅属植物，具有抗病虫害等生态价值，是兴隆山自然保护区内主要
的灌木种。本研究通过对甘肃省兴隆山国家级自然保护区内华北珍珠梅２００４－２００７年及２０１２－２０１５年９种物候特
征的观察，分析了华北珍珠梅各物候期的变化趋势以及各物候期与月平均气温和月降水量的相关关系。结果表明，华
北珍珠梅的春季物候期多数呈现推迟趋势，而秋季物候期主要呈现提前趋势，整个生长季的时间每年缩短达１５．４９ｄ。
华北珍珠梅物候期的变化趋势与月平均气温和月降水量具有密切的相关关系，其中开花期和果实膨大期与４月份的平
均气温间呈显著的负相关关系（Ｐ＜０．０５），发芽期与２月份降水量，抽枝期与５月份降水量以及果实膨大期与７月份
降水量均呈显著负相关关系（Ｐ＜０．０５），而果实成熟期与１０月份降水量呈显著的正相关关系（Ｐ＜０．０５）。因此，受水
热条件影响的华北珍珠梅生长季的缩短不仅会降低其生长繁殖，也会减少灌木层的郁闭度，不利于生活在灌木层的动
物，如濒危物种马麝（Ｍｏｓｃｈｕｓ　ｓｉｆａｎｉｃｕｓ）等的栖息。
关键词：兴隆山；华北珍珠梅；物候；温度；降水
中图分类号：Ｓ６８５．１７；Ｑ９４８．１　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１６）９－１８１８－０７＊
Ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｏｒｂａｒｉａ　ｋｉｒｉｌｏｗｉ　ｉｎ
Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅｒｖｅ
Ｐａｎ　Ｓｈｉ－ｃｈｅｎｇ１，Ｑｉ　Ｊｕｎ１，Ｚｈａｎｇ　Ｘｕｅ－ｙａｎ１，Ｃｈｅｎ　Ｌｅｉ　１，Ｗａｎｇ　Ｊｉｎｇ２，Ｍｅｎｇ　Ｘｉｕ－ｘｉａｎｇ２
（１．Ｇａｎｓｕ　Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３０１１７，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｒｅｎｍｉｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００８７２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｏｒｂａｒｉａ　ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ　ｂｅｌｏｎｇｓ　ｔｏ　Ｒｏｓａｃｅａｅ，ｗｉｔｈ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｖａｌｕｅ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｏ　ｄｉｓｅａｓｅｓ
ａｎｄ　ｉｎｓｅｃｔｓ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ａｌｓｏ　ａ　ｍａｉｎ　ｓｈｒｕｂ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅｒｖｅ．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｗｏ　ｐｅｒｉｏｄｓ，２００４－
２００７ａｎｄ　２０１２－２０１５，ｎｉｎｅ　ｔｙｐｅｓ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃ　ｐｈａｓｅ　ｏｆ　Ｓ．ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ　ｉｎ　Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅｒｖｅ
ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃ　ｐｈａｓｅ　ｏｆ　Ｓ．ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ　ａｎｄ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃ　ｐｈａｓｅ　ｔｏ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｍｏｓｔ　Ｓｐｒｉｎｇ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃ　ｐｈａｓｅｓ　ｆｏｒ　Ｓ．ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｄｅｌａｙ　ｂｕｔ　ａｎ　ａｄｖａｎｃｅｄ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　Ａｕｔｕｍｎ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃ　ｐｈａ－
ｓｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ｃａｕｓｅｄ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄ，ａｓ　ｍｕｃｈ　ａｓ　１５．４９ｄ·ａ－１．Ｔｈｅ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃ　ｐｈａｓｅｓ
ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐｈｏｎｏｌｏｇｉｃ　ｐｈａｓｅｓ　ｏｆ　Ｓ．ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｗｉｔｈ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｍｅａｎ　ｔｅｍ－
ｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ
ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　Ａｐｒｉｌ．Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｂｕｄｄｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｅｃｉｐ－
ｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｅｂｒｕａｒｙ，ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍａｙ，ｆｒｕｉｔ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊｕ－
＊ 收稿日期：２０１６－０７－０５　　接受日期：２０１６－０８－１５
基金项目：２０１５年度甘肃省省级林业科技计划项目（２０１５ｋｊ０５６）；香港海洋公园保育基金（ＯＰＣＦＨＫ）项目（ＴＭ０１＿１５１６）
第一作者：潘世成（１９６５－），男，甘肃临洮人，高级工程师，本科，主要从事自然保护区科研工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｓｚｒ０１＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通信作者：孟秀祥（１９７２－），男，四川越西人，教授，博导，博士，主要从事动物生态和保护生物学方面的研究工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｅｎｇ２０１４＠ｒｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
第９期 潘世成　等：兴隆山自然保护区华北珍珠梅物候期对水热条件的响应
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｌｙ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｒｕｉｔ　ｒｉｐｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｃｔｏｂｅｒ．
Ｇｒｏｗｔｈ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ，ｂｕｔ　ｂｒｕｓｈ　ｃａｎｏｐｙ　ｄｅｎｓｉｔｙ，
ｗｈｉｃｈ　ａｇａｉｎｓｔ　ａｎｉｍａｌｓ　ｌｉｖｉｎｇ，ｓｕｃｈ　ａｓ　Ｍｏｓｃｈｕｓ　ｓｉｆａｎｉｃｕｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅｒｖｅ；Ｓｏｒｂａｒｉａ　ｋｉｒｉｌｏｗｉ；ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：Ｍｅｎｇ　Ｘｉｕ－ｘｉａｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｅｎｇ２０１４＠ｒｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　物候是指生物长期适应温度条件的周期性变化，
形成与此相适应的生长发育节律，主要包括动植物的
生长、发育、活动规律与非生物的变化对物候的反
应［１］。在全球气候变化、生态问题日益突出的背景下，
植物物候对气候变化的响应及其模拟已成为一个研究
热点［２－３］。近年来的研究表明，在众多影响植物物候的
环境因子中，温度起主要作用［４］，随着研究的进一步深
入，目前植物物候主要表现为随温度升高，春季物候期
提前，秋季物候期推迟，生长期相对延长［５］。除了温度
外，降水量是影响植被生长发育最重要的要素之一。
降水对植物物候的变化也会产生影响。例如，海南岛
尖峰岭１２种热带常绿阔叶乔木在展叶和开花期受气
温和降水综合影响最明显的月份，若其月平均气温升
高０．１℃、月降水量增加１０ｍｍ可使展叶始期和开花
始期提前或推迟１～３ｄ［６］。
兴隆山地处青藏高原、黄土高原、蒙新高原交汇地
带，区内海拔跨度大、生态系统类型齐全，濒危动植物
及特有植物物种极多，是我国的生物多样性中心及重
要基因库［７］。其中，华北珍珠梅（Ｓｏｒｂａｒｉａ　ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ）
为蔷薇科珍珠梅属植物，具有花期长、耐寒、耐半阴、繁
殖容易等优良特性。华北珍珠梅作为兴隆山自然保护
区内主要的灌层物种，具有较高的郁闭度，为生活在灌
层的动物如濒危物种马麝（Ｍｏｓｃｈｕｓ　ｓｉｆａｎｉｃｕｓ）提供了
理想的隐蔽场所。此外，华北珍珠梅对烟尘等有害气
体有不同程度的吸收和抗性，并能产生挥发性的植物
杀菌素，杀菌效果显著且稳定［８］。这一杀菌作用对防
治高山灌丛和草甸中的有害微生物的污染具有重要的
意义。目前，对华北珍珠梅的物候已有一些研究结
果［９］，但对该地区的相关研究较少。因此，针对兴隆山
保护区内５个分布点华北珍珠梅开展物候期与气候变
化的研究，进而明确该地区华北珍珠梅物候变化趋势
及对气候变化的响应，以期对预测保护区内华北珍珠
梅的物候期并开展适当的保护、保育工作，以及对了解
保护区内灌木层郁闭度的变化动态及其动物栖息环境
的影响提供一定的参考作用。
１　材料与方法
兴隆山自然保护区位于１０３°５０′－１０４°１０′Ｅ，
３５°３８′－３５°５８′Ｎ，属祁连山的东延余脉，总土地面积
为２９　５８３．６ｈｍ２，年总径流量５　３４９ｍ３，全区森林覆盖
率８２．５％，活立木总蓄积量６０．６万 ｍ３，海拔１　８００－
３　６７０ｍ，属大陆性季风气候，总的气候特征表现为温
带半湿润气候。保护区日照适中，降水充足，气温偏
低。兴隆山自然保护区是森林生态系统类型的自然保
护区，主要保护对象为野生动物马麝（国家Ⅰ级）和以
青杄（Ｐｉｃｅａ　ｗｉｌｓｏｎｉｉ）、云杉（Ｐｉｃｅａ　ａｓｐｅｒａｔａ）为主的
水源涵养林及其生态系统。其中，大果圆柏（Ｓａｂｉｎａ
ｔｉｂｅｔｉｃａ）、紫果云杉 （Ｐｉｃｅａ　ｐｕｒｐｕｒｅａ）、巴山 冷 杉
（Ａｂｉｅｓ　ｆａｒｇｅｓｉｉ）和榆中贝母（Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ　ｙｕｚｈｏｎｇｅｎ－
ｓｉｓ）等是具有重要保护价值的国内特有种。马麝作为
保护区主要受保护的哺乳纲动物，华北珍珠梅等灌木
物种为其提供理想的栖息场所。
１．１　材料
选取长势良好、连续３年没有病虫害的华北珍珠
梅，对其发芽期、芽膨大期、展叶期、开花期、结果期、果
实膨大期、抽枝期、果实成熟期和落叶期９种物候现象
进行观察纪录。观测点分布在保护区各管理站（表１）。
　　气象资料来源于中国气象科学数据共享服务网
（ｈｔｔｐ：／／ｄａｔａ．ｃｍａ．ｃｎ），包括２００４－２０１５年日最高
温、日最低温、日平均温度以及日降水量。
１．２　物候期调查方法
观测方法参照《中国物候观测方法》［１０］，自２００４－
２００７年及２０１２－２０１５年，观察记录华北珍珠梅的９
种物候现象，即发芽、芽膨大、展叶、开花、结果、果实膨
大、抽枝、果实成熟、落叶。自每年３月中旬起，每天进
行观察记录，将观测对象５０％出现变化时，规定为该
物候现象的物候期。
１．３　数据整理及统计分析
数据处理中，采用儒略日（Ｊｕｌｉａｎ　ｄａｙｓ）换算方法
将物候期观测数据转化为距当年１月１日的天数，从
而得到华北珍珠梅各个物候现象的日序。
采用ＳＰＳＳ软件对华北珍珠梅不同年份各物候期
进行回归分析以探讨兴隆山保护区每年９个观测的物
候期的变化趋势。使用Ｓｐｅａｒｍａｎ相关分析法分析９
种物候期、月平均气温和月降水量的相关关系，以探讨
９１８１
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
表１　观测点分布表
Ｔａｂｌｅ　１　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
观测地点
Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｌｏｃａｔｉｏｎ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ　ａｎｄ　ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
坡向
Ｓｌｏｐｅ　ａｓｐｅｃｔ
坡度
Ｇｒａｄｉｅｎｔ
１
旅游管理中心
Ｔｏｕｒｉｓｍ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　Ｃｅｎｔｅｒ
３５°４７′５８″Ｎ，１０４°０３′４３″Ｅ　 ２　２５０ 东Ｅａｓｔ　 ２２°
２ 台子沟Ｔａｉｚｉ　Ｇｏｕ　 ３５°５３′２６″Ｎ，１０４°０１′１７″Ｅ　 ２　３００ 东Ｅａｓｔ　 １０°
３ 香沟门Ｘｉａｎｇｇｏｕ　Ｍｅｎ　 ３５°５４′３９″Ｎ，１０３°５５′１８″Ｅ　 ２　１２０ 西北Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　 ２５°
４ 二郎岗Ｅｒｌａｎｇ　Ｇａｎｇ　 ３５°５２′０６″Ｎ，１０４°０１′１５″Ｅ　 ２　２２２ 西北Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　 １５°
５ 麻家寺苗圃 Ｍａｊｉａｓｉ　Ｎｕｒｓｅｒｙ　 ３５°５２′０６″Ｎ，１０４°０１′１７″Ｅ　 ２　２１１
物候期对水热条件变化的响应。
２　结果与分析
２．１　气候变化特征
从２００４－２０１５年，兴隆山地区年均气温为７．３７
℃，年均最高温为１５．０７℃，年均最低温为１．１９℃，年
均降水量为３７２．７７ｍｍ。近１２年来，年均气温呈下
降趋势，而年降水量呈上升趋势（图１）。
２．２　物候期的变化趋势
华北珍珠梅物候期的发生顺序相对较为稳定。其
中发芽、芽膨大和展叶期主要发生在３和４月，５－７
月主要为开花和结果期，８－１０月主要为果实成熟和
落叶期，而抽枝期在不同年份间的变异较大（图２）。
图１　兴隆山保护区２００４－２０１５年年均气温和降水变化趋势
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｔｒｅｎｄｓ　ｏｆ　ａｎｎｕａｌ　ｍｅａｎ　ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　２００４ｔｏ　２０１５
ｉｎ　Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅｒｖｅ
图２　兴隆山保护区华北珍珠梅物候时间序列及物候变异分位数分布图
Ｆｉｇ．２　Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｉｍｅ　ｓｅｒｉｅｓ　ｏｆ　Ｓｏｒｂａｒｉａ　ｋｉｒｉｌｏｗｉ　ａｎｄ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｑｕａｒｔｉｌｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅｒｖｅ
注：Ｐ１，发芽期；Ｐ２，芽膨大期；Ｐ３，展叶期；Ｐ４，开花期；Ｐ５，结果期；Ｐ６，果实膨大期；Ｐ７，抽枝期；Ｐ８，果实成熟期；Ｐ９，落叶期。
Ｎｏｔｅ：Ｐ１，Ｂｕｄｄｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ；Ｐ２，Ｂｕｄ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ；Ｐ３，Ｌｅａｆ　ｕｎｆｏｌｄｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ；Ｐ４，Ｂｌｏｏｍｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ；Ｐ５，Ｆｒｕｉｔｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ；Ｐ６，Ｆｒｕｉｔ　ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　ｐｅ－
ｒｉｏｄ；Ｐ７，Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ；Ｐ８，Ｆｒｕｉｔｉｎｇ　ｒｉｐｅ　ｐｅｒｉｏｄ；Ｐ９，Ｌｅａｆ－ｆａｌ　ｐｅｒｉｏｄ．
０２８１
第９期 潘世成　等：兴隆山自然保护区华北珍珠梅物候期对水热条件的响应
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
图３　２００４－２００７年和２０１２－２０１５年华北珍珠梅各物候期变化趋势
Ｆｉｇ．３　Ｔｒｅｎｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｐｈａｓｅｓ　ｏｆ　Ｓｏｒｂａｒｉａ　ｋｉｒｉｌｏｗｉ　ｆｒｏｍ　２００４ｔｏ　２００７ａｎｄ　２０１２ｔｏ　２０１５
　　华北珍珠梅不同年份各物候期回归分析结果表明
（图３）：发芽期、芽膨大期、展叶期和抽枝期均有推迟
的趋势，其中，芽膨大期每年约推迟３．９７ｄ；而开花期、
结果期、果实膨大期、果实成熟期和落叶期均表现出提
前的趋势，其中，果实成熟期每年约提前３．８３ｄ。总体
来看，华北珍珠梅除开花期外，其它观测到的所有春季
物候期均呈现推迟的趋势，而所有秋季物候期均出现
提前的趋势。华北珍珠梅春季物候期平均每年推迟
４．２６ｄ，秋季物候期平均每年提前１１．２３ｄ，即生长季
节每年平均缩短１５．４９ｄ。
２．３　物候期对温度的响应
在植物生长发育的各物候期中，物候的开始日期
与其前期气温之间具有密切的关系［８］，通过Ｓｐｅａｒｍａｎ
相关分析得出华北珍珠梅各物候期与各月均温间的相
关系数（表２）。华北珍珠梅属于晚春到初夏开花的灌
木，其开花期和果实膨大期与４月份的平均气温间呈
显著的负相关关系（Ｐ＜０．０５），即随着温度的升高，开
花与果实膨大将提前。这说明，４月份温度的高低是
影响华北珍珠梅开花早晚的关键。虽然发芽期与１
月、２月和３月平均气温间并未达到显著相关水平
（Ｐ＞０．０５），但呈负相关关系，也表明温度升高，发芽
也将随之提前。
２．４　物候期对降水的响应
华北珍珠梅发芽期与２月份降水量呈极显著的负
相关关系（Ｐ＜０．０１）（表３）。这说明发芽前降水的增
加有助于促进华北珍珠梅提前开花。华北珍珠梅果实
膨大期主要发生在７月份，其与当月降水量呈显著的
负相关关系（Ｐ＜０．０５），说明当月降水量对果实膨大
起着关键作用。华北珍珠梅果实成熟期与１０月份降
水量呈显著的正相关关系（Ｐ＜０．０５），这说明１０月降
水量的增加将抑制果实的成熟。
３　讨论与结论
物候期变化主要受温度的影响［１１］。近６０年来，
我国地表平均气温每１０年上升０．２３℃，气候变暖的幅
度明显高于全球。研究表明，与１９８６－２００５年相比，
２０１６－２０３５年全球地表平均气温预计将升高０．３～０．７
℃；至２１世纪末将升高０．３～４．８℃，我国将平均升高
１．３～５．０℃［１２］。国内外的许多研究都报道了春季物候
提前、秋季物候延迟的现象［５］。例如，欧洲
１２８１
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
表２　华北珍珠梅各物候期与月平均温度的相关性分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｈａｓｅｓ　ｏｆ　Ｓｏｒｂａｒｉａ　ｋｉｒｉｌｏｗｉ　ａｎｄ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
物候期
Ｐｈｅｎｏｐｈａｓｅ
月份 Ｍｏｎｔｈ
１
Ｊａｎ．
２
Ｆｅｂ．
３
Ｍａｒ．
４
Ａｐｒ．
５
Ｍａｙ
６
Ｊｕｎ．
７
Ｊｕｌ．
８
Ａｕｇ．
９
Ｓｅｐ．
１０
Ｏｃｔ．
发芽期Ｂｕｄｄｉｎｇ －０．２１８ －０．５５２ －０．３４４　 ０．１９３ －０．０９８
芽膨大期
Ｂｕｄ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ
０．２９５ －０．１１８　 ０．１５９　 ０．１４５ －０．４３１
展叶期
Ｌｅａｆ　ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ
０．４４９ －０．４００　 ０．３６４ －０．１５９ －０．５１７
开花期Ｂｏｏｍｉｎｇ　 ０．２０１　 ０．２６３ －０．２４３ －０．５７０＊ ０．０４１
结果期Ｆｒｕｉｔｉｎｇ －０．４９５ －０．０６５　 ０．１００ －０．０７９ －０．１９４　 ０．３０１
果实膨大期
Ｆｒｕｉｔ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ
－０．５６０＊ －０．２８８ －０．１５３ －０．０１７ －０．１８７ －０．１５３
枝条生长期
Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ
－０．３５４ －０．０３９　 ０．０３０　 ０．０８６　 ０．０４４ －０．３６５
果实成熟期Ｆｒｕｉｔ　ｒｉｐｅ　 ０．３９１　 ０．４３４　 ０．２７２　 ０．５０３ －０．２４５
落叶期Ｌｅａｆ－ｆａｌ －０．２６７ －０．０６５ －０．１９５　 ０．４２６　 ０．２６７
注：＊表示相关性在０．０５水平（双尾）具有显著性。
Ｎｏｔｅ：＊Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ（２－ｔａｉｌｅｄ）．
表３　华北珍珠梅各物候期与月降水量的相关性分析
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｈａｓｅｓ　ｏｆ　Ｓｏｒｂａｒｉａ　ｋｉｒｉｌｏｗｉ　ａｎｄ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
物候期
Ｐｈｅｎｏｐｈａｓｅ
月份 Ｍｏｎｔｈ
１
Ｊａｎ．
２
Ｆｅｂ．
３
Ｍａｒ．
４
Ａｐｒ．
５
Ｍａｙ
６
Ｊｕｎ．
７
Ｊｕｌ．
８
Ａｕｇ．
９
Ｓｅｐ．
１０
Ｏｃｔ．
发芽期Ｂｕｄｄｉｎｇ　 ０．７００ －１．０００＊＊ ０．７００　 ０．２００　 ０．６００
芽膨大期
Ｂｕｄ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ
０．２５７　 ０．０２９ －０．３１４ －０．２５７　 ０．６００
展叶期
Ｌｅａｆ　ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ
－０．０３６　 ０．４５２ －０．０９５　 ０．４０５ －０．１９０
开花期Ｂｌｏｏｍｉｎｇ　 ０．１０８ －０．１４３　 ０．４２９ －０．１０７ －０．３２１
结果期Ｆｒｕｉｔｉｎｇ －０．２５７ －０．０８６　 ０．７７１ －０．４２９ －０．２５７ －０．２５７
果实膨大期
Ｆｒｕｉｔ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ
０．１００ －０．７００　 ０．５００ －０．９００＊ ０．６００ －０．１００
枝条生长期
Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ
０．５７１ －０．７８６＊ ０．２８６ －０．７１４　 ０．２８６　 ０．３２１
果实成熟期
Ｆｒｕｉｔ　ｒｉｐｅ
０．７３９ －０．４６８ －０．０３６ －０．４１４　０．８１１＊
落叶期Ｌｅａｆ－ｆａｌ　 ０．８７２ －０．８７２　 ０．３０８　 ０．０５１　０．６６７
注：＊＊表示相关性在０．０１水平（双尾）具有显著性，＊表示相关性在０．０５水平（双尾）具有显著性。
Ｎｏｔｅ：＊＊，Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ｌｅｖｅｌ（２－ｔａｉｌｅｄ）；＊，Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ（２－ｔａｉｌｅｄ）．
春季物候如树木展叶时间提早６ｄ［１３］。北美地区
１９５９－１９９３年丁香（Ｓｙｚｙｇｉｕｍ　ａｒｏｍａｔｉｃｕｍ）春季展
叶时间提前５．４ｄ，发芽提前４．２ｄ［１４］。在美国马萨诸
塞州伍斯特郡地区过去５０年的气候数据显示春季温
度平均每１０年上升０．２４℃，平均花期提前２．９ｄ［１５］。
中国温带地区植物在１９８２－１９９９年间返青日期平均
每年提前０．７９ｄ［１６］。哈尔滨市在１９６３－２００８年气温
呈显著上升趋势，华北珍珠梅的芽开放期、展叶始期和
开花始期都呈提前趋势，而脱落末期则推迟［８］。本研
究中，兴隆山保护区在２００４－２０１５年的气温呈下降趋
势。华北珍珠梅物候的研究结果显示，春季物候期呈
推迟趋势，秋季物候期则主要呈现提前趋势。这一物
候变化趋势与温度和降水的变化密切相关。虽然这一
趋势与目前多数研究得到的变化趋势相反，但也从反
２２８１
第９期 潘世成　等：兴隆山自然保护区华北珍珠梅物候期对水热条件的响应
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
面验证了温度上升导致春季物候期提前的研究结果。
植物物候期受到遗传和环境因素的复杂影响，其中水
热条件可能直接控制着物候的开始时间［１７］。华北珍
珠梅物候期的变异是不同个体中表现出的遗传变异，
还是个体对环境异质性的可塑性响应还需进一步的研
究。
温度和降水对植物生长发育具有重要的作用。其
中对植物生长具有直接作用的热量指标和降水量分别
为有效温度和供给植物根系的土壤水。张学霞等［１８］
提出，在进行年际变化分析不同月份的温度和降水与
物候的关系时，完全可以只讨论实际气温、实际降水指
标与植物物候之间的关系。本研究中，兴隆山地区华
北珍珠梅的春季物候推迟的现象与温度的变化具有一
定的负相关关系。但由于本研究物候观测数据量相对
较少，未能发现物候期与温度变化的显著相关性。植
物物候对温度变化的响应是一个复杂的生理过程。随
着气温的增加，物候期提前的幅度却逐渐减少，当温度
增加的幅度减少，物候推迟的程度却增加［１９］。例如，
对欧洲１　２４５个观测点、７种关键树种的长期观测发
现：在１９８０－２０１３年，温度每上升１℃，春季展叶的提
前天数减少，平均提前天数从１９８０－１９９４年的（４．０±
１．８）ｄ·℃－１减少到１９９９－２０１３的（２．３±１．６）
ｄ·℃－１［１９］。华北珍珠梅对温度变化的响应还需要更
多观测数据的积累，有待于进一步的分析探讨。
除了温度外，降水对植物物候的变化也会产生影
响。例如，对葡萄牙地区广布的入侵种相思草（Ａｃａｃｉａ
ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ）的研究发现，虽然温度对其物候现象有主
要作用，但降水对发芽、开花的物候现象有更为显著的
影响［２０］。尤其是在夏秋交替季节的热带地区，由于温
度和光周期变化不明显，植物物候受水分的影响很显
著［２１］。本研究中，兴隆山地区的降水量的季节分布极
不均匀，降水量主要集中在夏季，春、秋两季降水量较
少。降水对华北珍珠梅的发芽、果实膨大、果实成熟具
有显著不同的影响。其原因可能是，２月份降水量的
增加会提高土壤湿度，加速植物的生长，表现在春季发
芽提前。果实膨大对水分高的需求也导致该物候期与
当月实际降水量间的显著相关性。１０月份降水量的
增加使得华北珍珠梅果实成熟推迟。降水与温度对华
北珍珠梅物候的综合作用需要进一步深入的研究。
兴隆山地区华北珍珠梅的生长期减短，不利于其
生长繁殖。另一方面，植被物候期的变化会对保护区
其它物种的生长、存活也产生重要的影响。以马麝为
例，郁闭度是影响兴隆山马麝秋季生境选择的重要因
素［２２］，冬季马麝更喜欢选择针阔混交林和灌丛［２３］，而
华北珍珠梅的生长季缩短，会导致保护区内灌木层的
郁闭度在春初秋末时期降低，影响以濒危马麝为代表
的主要以灌木层为隐蔽场所的动物的栖息。由于植物
物候本身受多种因素的影响，且较短时间的观测以及
未对其它气候因素进行综合分析可能会对物候的准确
性判断产生影响，因此长时间段的物候监测是未来需
进一步研究的主要任务。
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草　业　科　学 第３３卷
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ｄｕｒｉｎｇ　ａｕｔｕｍｎ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１７（３）：４１２－４１７．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２３］　杨萃，潘世秀，安谈红，马光，冯金朝，孟秀祥．甘肃兴隆山自然保护区马麝冬季生境喜好初步研究．四川动物，２０１１，３０（３）：
４８１－４８７．
Ｙａｎｇ　Ｃ，Ｐａｎ　Ｓ　Ｘ，Ａｎ　Ｔ　Ｈ，Ｍａ　Ｇ，Ｆｅｎｇ　Ｊ　Ｃ，Ｍｅｎｇ　Ｘ　Ｘ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｍｏｓｃｈｕｓ　ｓｉｆａｎｉｃｕｓ　ｄｕｒ－
ｉｎｇ　ｗｉｎｔｅｒ　ｉｎ　Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｇａｎｓｕ．Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｏｏｌｏｇｙ，２０１１，３０（３）：４８１－４８７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
（责任编辑　武艳培）
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