全 文 :第 46卷 第 2期 土 壤 学 报 Vol.46, No.2
2009年 3月 ACTA PEDOLOGICA SINICA Mar., 2009
*浙江省自然科学基金项目(399203)资助
通讯作者 , E-mail:shii@tzc.edu.cn
作者简介:施时迪(1959~ ),副教授 ,硕士。 E-mail:shii@tzc.edu.cn
收稿日期:2007-12-10;收到修改稿日期:2008-04 -18
浙江天台山七子花林土壤动物群落
结构特征与动态变化*
施时迪 白 义 金则新
(台州学院生命科学学院 ,浙江台州 317000)
摘 要 2000年 4月至 2001年 4月逐月对浙江天台山七子花林土壤动物群落特征进行调查研究 , 初
步分析凋落物 、季节 、海拔等因素对土壤动物群落结构的影响。结果表明:(1)蜱螨目(57.06%)和弹尾目
(21.21%)为七子花林的优势类群 , 膜翅目(4.72%)、双翅目(3.65%)、综合纲(2.74%)、寡毛纲(2.68%)和
鞘翅目(2.57%)为常见类群。 (2)七子花林各样地土壤动物的个体数量在 5月份和 11月份都表现为峰值 ,
在 7月份至 8月份的干热期个体数量明显下降。 (3)处于中海拔地区(780m)呈共优群落的七子花林样地土
壤动物的密度最大 、类群数最多 、多样性指数最高。 (4)各样地土壤动物在土层中的垂直分布表现出明显表
聚性特点 ,然而 , 在 7月份至 8月份的干热期 ,出现底层土壤动物个体数量多于表层的逆分布现象。
关键词 七子花;林地;土壤动物;群落结构;动态变化;浙江天台山
中图分类号 S154 文献标识码 A
珍稀濒危植物的有效保护与可持续利用一直
受到广泛关注[ 1, 2] 。导致物种濒危的因素是多方面
的 ,土壤是其中重要因素之一 ,良好稳定的土壤环
境对于濒危植物的健康繁殖与发育具有重要意
义 [ 3] 。土壤动物是土壤生态系统的重要组成部分 ,
他们在分解残体 、改变土壤理化性质 、土壤物质迁
移与能量转化等方面具有重要作用 ,其群落特征常
作为衡量土壤环境状况的重要生物学指标 [ 4, 5] 。因
此研究濒危植物林分中土壤动物的群落结构 、季节
性变化及生物学特征可有效判断土壤环境的健康
状况 ,对于科学管理与有效保护濒危植物具有十分
重要的作用。目前大量的研究集中于对典型地带
森林以及经济实用林中土壤动物群落结构的研
究 [ 6 ~ 8] ,对于濒危植物森林生态系统中土壤动物群
落结构的研究相对较少。
七子花(HeptacodiummiconioidesRehd.)为忍冬
科(Caprifoliaceae)七子花属(HeptacodiumRehd.)落
叶小乔木 ,是我国特有的单种属植物 ,浙江是其分
布中心 。由于全球气候变暖 、生境破坏和长期樵采
的影响 , 使原本分布范围狭窄的七子花更为稀
少 [ 2] 。 1999年经国务院批准列为国家二级重点保
护的野生植物。迄今为止 ,关于七子花的研究主要
集中于其区系特征和遗传多样性等方面 [ 2, 9] ,未见
有关七子花林土壤动物群落结构的研究。为了深
入了解七子花林土壤动物的群落结构特征及其与
季节变化的关系 ,作者于 2000年 4月至 2001年 4
月对浙江天台山七子花林土壤动物群落结构进行
了初步研究 ,通过逐月调查不同海拔高度七子花林
土壤动物的群落特征 ,分析土壤动物个体数量 、类
群数及多样性指数的逐月变化规律 ,探讨凋落物 、
季节 、海拔等因素对土壤动物群落结构的影响。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
天台山位于浙江省天台县城东北 30 km处 ,地
处 29°15′N, 121°06′E,系武夷山仙霞岭中支由南
向北延伸而来 , 主峰华顶山 ,海拔 1 098 m。这里
属亚热带季风性湿润气候 ,具有四季分明 、降水丰
富 、热量充足的气候特征 。天台山地区的七子花
是目前所知成片分布面积较大 ,株数较多的种群 ,
垂直分布于海拔 480 ~ 1 050 m之间 ,其中位于低
海拔地区的七子花林离村庄较近 , 受人为干扰
较大 。
2期 施时迪等:浙江天台山七子花林土壤动物群落结构特征与动态变化 327
1.2 样地设置
样地设在浙江天台山主峰华顶山北侧 ,根据海
拔高度 、七子花林分的郁闭度以及人为干扰程度 ,
共设置了 P1、P2、P3样地 3块 , 于 2000年 4月至
2001年 4月份逐月对七子花林的 3块样地进行土
壤动物调查 , 3块样地生境数据见表 1。
表 1 天台山 3个样地(P1、P2、P3)生境概况
Table1 Generalinformationofthethreetypeofhabitat(P1, P2, P3)inTiantaiMountain
生境 Habitat 样地 PlotsP1 P2 P3
生境特征 Habitatcharacter-
istic
位于林缘 ,受一定程度人为干扰 ,
岩石裸露率很高 ,生境条件恶劣 In
theedgeofwoodland, oftendisturbed
bypeople, barerockratioveryhigh,
thehabitatisextreme
位于沟谷附近山坡 ,岩石裸露率较
低 , 人为干扰较小 Intheslopeof
valearound, barerockratiolow,
rarelydisturbedbypeople
位于高海拔地区的山坡 , 岩石裸
露率较低 , 人为干扰较小 Inthe
slopeofhighaltitudearea, bare
rock ratio low, rarely disturbed
bypeople
植被特征 Vegetationchar-
acteristic
七子花的优势突出 ,呈单优势群落
Hmdominates, showsingle-dominant
community
仍然以七子花为优势 ,七子花的个
体数量减少 ,伴有苦枥木 、青钱柳 、
赤杨叶等组成共优群落 Hmdomi-
nates, thedensitydecrease, folowed
bythatofFi, CpandAfarecom-
posedofco-dominantcommunity
七子花的优势突出 ,呈单优势群
落 ,伴有少量苦枥木 、红脉钓樟
Hm dominates, show single-domi-
nantcommunity, folowedbythatof
FiandLr
覆盖率 Coverage >70% >80% >80%
凋落 物厚度 Literlayer
thickness(cm) 1~ 2 >4 3~ 4
海拔高度 Altitude(m) 500 780 990
pH值 pHvalue 5.13 5.18 5.02
土层总氮含量 Totalnitro-
geninsoil(mgkg-1) 4.88 5.66 5.38
土层有机质 Organicmater
insoil(mgkg-1) 41.23 48.34 46.57
注 Note:七子花(Hm):Heptacodiummiconioides;苦枥木(Fi):Fraxinusinsularis;青钱柳(Cp):Cyclocaryapaliurus;赤杨叶(Af):Alniphyl-
lumfortunei;红脉钓樟(Lr):Linderarubronervia
1.3 采样 、分离和鉴定
在各样地内选择能够代表样地特征的样点 3
个 ,各样点间距 150 m以上。每个样点再按 “品 ”字
型布设 3个样方 ,因此 ,每个月在 3个样地内共挖取
27个样方 。大型土壤动物的样品采集:在各样方内
设置 50 cm ×50 cm(0.25 m2)的小样方 ,分凋落物
层 、0 ~ 5 cm层 、5 ~ 10 cm层 、10 ~ 15 cm层取样 ,将
所采凋落物和分层土壤样品分别装入塑料袋 ,带回
住地 ,立即用手捡法拾取大型土壤动物 ,分类登记
后保存于 80%的酒精中 。中小型土壤动物样品采
集:在每个样方上各取 1份 10 cm×10 cm(0.01
m2)面积的凋落物 ,并用直径为 7 cm的土壤环刀挖
取土壤剖面 ,分 0 ~ 5 cm、5 ~ 10 cm、10 ~ 15 cm三层
取样 ,分别装入塑料袋带回住地 ,用 Tulgren干漏斗
法进行 24h分离 ,所得标本用 80%酒精保存 。以上
所有样品均在双筒解剖镜下镜检计数 。土壤动物
的分类鉴定主要参考尹文英等 [ 10, 11]编写的 《中国土
壤动物》和 《中国土壤动物检索图鉴 》。
1.4 统计与分析
凋落物层和土层中的土壤动物个体数以个 m-2
计。将每样点内 3个样方的数据进行平均作为该样
点的数据 ,将每样地 3个样点的数据作为该样地的
3个重复 ,用 F检验分析样地间以及季节间的显著
性差异和 Duncan s多重比较 。
土壤动物的多样性采用密度-类群 (DG)指
数[ 12]表示。
密度 -类群指数:DG=(g/G)∑gi=1 (DiCi/DimaxC),
Di为第 i类群个体数 , Dimax为各群落中第 i类群的
最大个体数 , g为群落中的类群数 , G为各群落所包
含的总类群数 , Ci/C为相对次数 ,即在 C个群落中
第 i个类群出现的比率。
328 土 壤 学 报 46卷
天台山地区 2000年 4月至 2001年 4月的月平 均气温与降水数据(1)见图 1。
(1)由天台县气象局提供 2000年和 2001年天台县月平均气温与降水数据 , 天台县气象站建于 1959年 , 负责本地气象观测 、预报服务
图 1 2000年 4月至 2001年 4月天台地区月平均气温和月平均降雨量
Fig.1 MonthlyvariationofaveragetemperatureandrainfalinTiantaiareaduringApril, 2000 toApril, 2001
2 结果与分析
2.1 天台山七子花林土壤动物的种类 、数量组成
对所得数据进行平均值处理 ,获得土壤动物的
逐月变化数据 ,分属于 4门 13纲 27个类群(表 2)。
从表 2可知 ,蜱螨目和弹尾目分别占个体总数的
57.06%和 21.21%, 为 优 势 类 群。 膜 翅 目
(4.72%)、双翅目(3.65%)、综合纲(2.74%)、寡毛
纲(2.68%)和鞘翅目(2.57%)为常见类群 ,其他类
群均为稀有类群 ,所占比例均少于 1%。
2.2 样地土壤动物的个体数量 、类群数 、多样性指
数的比较及其季节性变化
将每样地 3个样点的数据作为该样地的 3个重
复 ,用 F检验分析样地 P1、P2、P3土壤动物个体数
量 、类群数及 DG多样性指数间的差异 ,分析结果表
明 , 3块样地土壤动物的个体数量存在极显著性差
异(F2, 72 =469.72)(p<0.01),类群数存在极显著
性差异(F2, 72 =50.49)(p<0.01), DG多样性指数
存在极显著性差异(F2, 72 =95.79)(p<0.01), Dun-
can s多重比较可知土壤动物的个体数量和类群数
在 P1、P2、P3样地相互之间均存在极显著性差异(p
<0.01), DG多样性指数在 P2样地与 P1、P3样地
之间差异极显著(p<0.01), P1与 P3样地间差异显
著(p<0.05)。由图 2可知 ,在全年大多数月份中
P2样地土壤动物个体数量 、类群数和 DG指数最
高 , P3样地次之 , P1样地最小。
对各月份个体数量的差异性分析表明 , P1样地
各月份间差异极显著(F11, 24 =21.05)(p<0.01), P2
样地各月份间差异极显著 (F11, 24 =54.17)(p<
0.01), P3样地各月份间差异极显著 (F11, 24 =
53.82)(p<0.01), Duncan s多重比较结果表明
P1、P2、P3样地在不同月份土壤动物的个体数量存
在季节性差异 ,春季(3、4、5月份)、夏季(6、7、8月
份)、秋季(9、10、11月份)和冬季(12、1、2月份)相
互之间存在显著性差异(p<0.05), P2、P3样地的 5
月份 、11月份与其他各月份存在极显著性差异(p<
0.01)。对各月份类群数的差异性分析表明 , P1样
地各月份间差异极显著(F11, 24 =23.50)(p<0.01),
P2样地各月份间差异极显著(F11, 24 =18.24)(p<
0.01), P3样地各月份间差异极显著 (F11, 24 =
20.62)(p<0.01)。 Duncan s多重比较结果表明 ,
P1、P2、P3样地类群数在各月份间的差异表现为季
节性差异 ,且各季节差异显著(p<0.05), P1样地 1
月份与其他各月份差异极显著性(p<0.01), P2样
地 11月份与其他各月份差异极显著(p<0.01)。
P3样地 5、11月份与其他各月份差异极显著(p<
0.05)。对各月份 DG多样性指数的差异性分析表
明 , P1样地各月份间差异极显著(F11, 24 =44.27)(p
<0.01), P2样地各月份间差异极显著 (F11, 24 =
48.57)(p<0.01), P3样地各月份间差异极显著
(F11, 24 =38.27)(p<0.01)。Duncan s多重比较结
果表明 , P1、P2、P3样地 DG指数在各月份间的差异
表现为季节性差异 ,且各季节差异显著(p<0.05),
其中 P1样地 11月份与其他各月份差异极显著(p<
0.01), P2样地 5、11月份与其他各月份差异极显著
(p<0.01), P3样地的 6、11月份与其他各月份差异
极显著(p<0.01)。由图 2可见 , P1、P2、P3样地土
2期 施时迪等:浙江天台山七子花林土壤动物群落结构特征与动态变化 329
330 土 壤 学 报 46卷
壤动物个体数量 、类群数和 DG多样性指数 ,从 3月
份至 5月份 ,均有显著上升 , 5月份至 6月份达到最
高值 , 7月份与 8月份个体数量显著下降 ,且 P2样
地的降幅较大 ,类群数和 DG指数也随之下降 。 9
月份至 11月份土壤动物的各指标均发生较大幅度
上升 , 11月份达到全年最高值 , 12月份之后各指标
急剧下降到全年最低水平 ,且一直维持到翌年 2月
份。从全年的采样结果来看 ,各样地土壤动物的个
体数量在 5月份和 11月份各有一个峰值 ,类群数和
DG多样性指数也表现出相同特点。
图 2 七子花林 3样地土壤动物群落个体数量 、类群数及 DG多样性指数
比较和季节动态
Fig.2 Comparisonbetweenthethreeplotsinnumberofindividuals,
numberofgroupsandDGdiversityindicesofsoilfauna
2.3 样地土壤动物的剖面分布特征
研究数据表明 ,样地土壤动物个体数量在各层
中的分布具有极显著差异 (F3, 428 =39.75)(p<
0.01), Duncan s多重比较可知 0 ~ 5 cm层与其他
各层差异极显著(p<0.01), 5 ~ 10 cm层与 10 ~ 15
cm层差异极显著(p<0.01),凋落物层与 10 ~ 15
cm层差异不显著 。由图 3可知 ,在全年大多数月份
中 0 ~ 5 cm层土壤动物的个体数量最多 , 5 ~ 10 cm
层次之 ,凋落物层与 10 ~ 15 cm最少。各层中土壤
动物的个体数量随季节发生变化 ,凋落物层在不同
月份间具有极显著差异(F11, 96 =5.96)(p<0.01),
0 ~ 5 cm层在不同月份间具有极显著差异(F11, 96 =
8.45)(p<0.01), 5 ~ 10 cm层在不同月份间具有极
显著差异(F11, 96 =4.06)(p<0.01), 10 ~ 15 cm层
在不同月份间具有极显著差异(F11, 96 =7.89)(p<
0.01)。 Duncan s多重比较可知凋落物层 , 0 ~ 5 cm
层 , 5 ~ 10 cm土壤动物的个体数量在各月份间的变
化具有显著季节性差异(p<0.05), 5月份 、11月份
与其他各月份存在极显著差异(p<0.01)。 10 ~ 15
cm层土壤动物的个体数量在各月份间的变化亦具
有显著季节性差异(p<0.05), 8月份与其他各月份
存在极显著差异(p<0.01)。由图 3可知 , 9月份至
11月份各样地凋落物层中土壤动物的个体数量显
著上升 ,达到全年中的最高值 。土壤动物的个体数
量随土层深度的增加而递减 , 3块样地均以 0 ~ 5 cm
层中土壤动物的个体数量最多 ,在季节变化上也表
现为 5月份和 11月份有两个峰值 , 7月份和 1月份
各出现一个明显的低谷。 5 ~ 10 cm层的变化与 0 ~
5 cm层相同 。而 10 ~ 15 cm层则表现出较大的不
同 ,从 3月份至 6月份 ,该层的土壤动物个体数量基
本上保持平稳 ,而 7月份至 9月份有显著上升 , 9月
份之后下降并保持平稳 , 12月份至翌年 2月份 ,有
略微上升 。
2期 施时迪等:浙江天台山七子花林土壤动物群落结构特征与动态变化 331
图 3 七子花林 3样地土壤动物在凋落物层 、土层中的季节动态比较
Fig.3 ComparisonbetweenthethreeplotsinseasonalvariationofsoilfaunaindifferentsoildepthsofHeptacodiummiconioideswoodland
3 讨 论
土壤动物群落组成结构及各类群的分布特点
一方面与当地气候条件和土壤条件有关 ,另一方面
受林地植被组成结构差异的影响较大 。已有研究
表明[ 3, 13] ,植被结构通过改变微气候环境和土壤养
分影响土壤动物的种群密度 ,植被的生境多样性也
深刻影响着土壤动物群落的多样性 。凋落物为林
地土壤生态系统有机物质的主要来源 ,其数量和性
质可能对底栖土壤动物群落产生决定性影响 [ 14] 。
特别是弹尾目和蜱螨目 ,其主要营养源是植物的凋
落物和根的分泌物 ,食物源的质和量同时决定中型
土壤动物的密度和类群丰富度[ 15] 。七子花林 3块
样地土壤动物在优势类群组成上无差别 ,但是 3块
样地的优势类群在个体数量上有较大差异。根据
各样地的七子花林的优势程度及土壤微环境进行
分析(表 1),处于海拔 500m地区(P1)的七子花林
群落结构简单 ,七子花优势突出 ,呈单优势群落 ,其
凋落物减少 ,有机成分单一 ,人类频繁介入使得土
壤紧实 ,容重增加 ,土壤微气候环境和土壤的稳定
性差 ,不利于土壤动物的生存 [ 16, 17] ,因此该样地土
壤动物的个体数量 、类群数以及 DG多样性指数较
低。处于海拔 780m的 P2样地 ,土壤微气候环境较
优 ,土壤 pH5.18,人类活动少 ,土壤疏松 ,有利于土
壤动物活动 ,呈共优群落的七子花林其凋落物量大
且成分复杂 ,营养源质量较高 , 土壤微环境很适合
土壤动物的大量繁育。海拔因素可能对土壤动物
的个体数量和类群数构成一定影响 ,一般认为随海
拔高度的增加 ,土壤动物的各指标呈下降趋势 [ 10] 。
然而根据尹文英等 [ 10]对浙江天目山地区土壤动物
多样性的研究表明 ,蜱螨目和弹尾目并不严格遵循
上述规律 ,从海拔 500m至 900m的垂直区域内 ,蜱
螨目和弹尾目数量均出现显著上升 , 900m之后才出
现迅速下降趋势 。本研究中处于海拔 990m的 P3
样地可能不利于蜱螨目和弹尾目的大量繁育 ,同时
土壤 pH5.02 ,有机质含量 46.57 mgkg-1 ,土壤微
环境较 P2样地差 ,土壤动物各指标较 P2样地低 。
森林土壤节肢动物群落存在明显的季节性变
化特征[ 12] , Saly等[ 18]对可罗拉多岛和其它热带森
林凋落物层土壤节肢动物的季节变化研究表明大
中型土壤节肢动物主要表现为干季数量较低 ,当降
332 土 壤 学 报 46卷
雨开始后土壤动物的数量有明显增长。杨效东
等 [ 19]对西双版纳热带次生林土壤节肢动物的研究
认为 ,森林土壤节肢动物群落的季节变化受林地降
水量和温度的影响 ,其中降雨和土壤含水量是导致
土壤节肢动物季节性变化的主要因素 。天台山七
子花林土壤动物季节性变化亦遵循上述特征 ,由图
1可以看出 ,天台山地区在 7月份至 8月份气温达
到最高值 ,而降雨出现明显低谷 ,属于干热性气候 ,
土壤动物的个体数量在这一时期也有明显下降(图
2), 8月份之后随降雨量增多土壤动物个体数量也
呈显著回升。表明干热气候条件可对土壤动物的
生存构成极为不利的影响。该研究结果也与尹文
英等对天目山地区土壤动物群落结构的季节性动
态相符 [ 10] 。天台山地区七子花林各样地土壤动物
数量在 11月份呈现大幅度上升 ,笔者分析其原因 ,
根据杨效东等[ 20]对西双版纳热带人工林和次生林
土壤动物群落结构研究认为在降雨量较多的月份 ,
土壤含水量处于饱和状态 ,抑制了干生性土壤动物
个体数量的增长 ,而在雨季末期或者降雨适中的月
份 ,降雨使林地土壤湿润 ,如果温度适中 ,可形成土
壤动物生长较好的温湿环境 ,可能会出现土壤动物
大量爆发。天台山地区从 10月份至 11月份属于雾
凉期 ,较之 9月份降雨明显减少 ,温度适中 ,温湿的
环境条件适合土壤动物的大量繁育 。另外根据尹
文英等 [ 21]关于土壤动物食性分析研究认为蜱螨目
和弹尾目在土壤系统中为中型分解者 ,直接以植物
遗体和微生物为食 ,七子花属于落叶小乔木 ,秋季
大量的落叶为蜱螨目和弹尾目提供了丰富的食物
源 ,这也可能是形成土壤动物数量巨大的原因 。
七子花林各样地土壤动物在土层中的垂直分
布表现出明显表聚性特点 , 随土层深度的增加 ,土
壤动物个体数量和类群数迅速下降 。但是在季节
变化上 , 10 ~ 15 cm层个体数量的变化规律与其他
土层表现出很大不同 ,该层中的土壤动物在 7月份
至 8月份有一个峰值 ,而其他月份基本保持平稳 。
从图 1可以看出 7至 8月份该地区正处于干热期 ,
一些大型种类为避免外界不良环境 ,在不同土层间
作垂直运动 ,从而出现底层土壤动物数目较多的
情况。
七子花属于国家二级重点保护的野生植物 ,由
于生境破坏和长期樵采的影响使得该物种处于濒
危灭绝的边缘。根据金则新[ 9]对天台山七子花群
落的物种多样性研究认为处于中海拔地区沟谷附
近呈共优群落的七子花林物种多样性较高。从本
研究结果可知 ,处于中海拔地区沟谷附近呈共优群
落的七子花林(P2样地)中 ,土壤动物的类群数 、个
体数量及 DG指数较高 。这群数目庞大的土壤动物
的分解作用 ,改变了土壤理化性质 ,为植物体提供
了丰富的有机养料 ,使七子花植物良好发育。因此
在濒危植物七子花的保护中应注重其共优群落的
培植 ,同时 ,应建立保护区 ,减少人为干扰。
参 考 文 献
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STRUCTURALCHARACTERISTICSANDITSDYNAMICSOFSOILFAUNA
COMMUNITYINHEPTACODIUM MICONIOIDESWOODLANDIN
TIANTAIMOUNTAINOFZHEJIANG
ShiShidi BaiYi JinZexin
(CollegeofLifeSciences, TaizhouUniversity, Taizhou, Zhejiang 317000, China)
Abstract CharacteristicsofsoilfaunacommunitiesinHeptacodiummiconioideswoodland(Hmw)inTiantaiMoun-
tain, ZhejiangwereinvestigatedmonthlyfromApril2000 toApril2001, tostudyinfluencesofliters, season, altitude,
andsomeotherfactorsonstructureofsoilfaunacommunity.Resultsshow1)AcarinaandColembolawerethedominant
groupsinHmwaccountingfor57.06% and21.21%, respectively, whileHymenoptera, Diptera, Symphyla, Oligochaeta
andColeopterawerethecommongroups, accountingfor4.72%, 3.65%, 2.74%, 2.68% and2.57%, respectively.
2)ThenumberofindividualsofsoilfaunapeakedinMayandNovember, whileitdeclineddistinctlyduringthexerother-
micperiod(fromJulytoAugust)inthethreeplotsofHmw.3)ThesoilfaunaofPlotP2, whichislocatedinanarea
moderateinaltitude, andshowedco-dominancyincommunity, wasthehighestindensity, numberofgroupsanddiversity
indexamongthethreeplotsofHmw.4)Theverticaldistributionofsoilfaunashowedadistinctcharacteristicofsurface
accumulationinthethreeplots, however, thenumberofindividualsofsoilfaunainthedeeplayermorethansurfacelayer
duringthexerothermicperiod(fromJulytoAugust)。
Keywords Heptacodium miconioides; Woodland;Soilfauna; Community structure; Dynamicschange;
TiantaiMountain