全 文 ：第 26卷第 2期
2008年 3月 干 旱 地 区 农 业 研 究Agricultural Research in the Arid Areas Vol.26 No.2M ar.2008
收稿日期:2007-06-20
基金项目:教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-05-0896);国家林业局“ 948”项目(2004-04-10)
作者简介:张永霞(1979—),女 ,宁夏隆德人 ,硕士研究生 ,从事植物生理生态研究工作。 E-mail:zhyxia1202@163.com.
＊通讯作者:李国旗(1965—),男 ,副研究员 ,在职博士后 ,主要从事植物生态学研究。 E-mail:guoqi lee@sohu.com.
红麻和白麻光合特性研究
张永霞1 ,李国旗2＊＊ ,闫伟兄3 ,谢亚军1 ,朱 莉1 ,万海霞1 ,张 浩1
(1.宁夏大学生命科学学院 , 宁夏 银川 750021;2.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建省部共建教育部重点实验室 ,
宁夏 银川 750021;3.内蒙古生态与农业气象中心 , 内蒙古呼和浩特 010051)
摘 要:用 CIRAS-1 便携式光合测定仪分别测定红麻和白麻的光合参数。结果表明:红麻和白麻的光合日
变化均为典型双峰曲线 ,主峰值出现在上午 10∶00 左右 , 次峰出现在下午 14∶00 ,具有明显的光合“午休”现象。红
麻和白麻的净光合速率(Pn)随光合有效辐射(PAR)的增加而迅速升高 , 光补偿点(LCP)分别为 84.9 μmol/(m2·s)
和85.8μmo l/(m2·s), 光饱和点(LSP)分别为 1 860 μmol/(m2·s)和1 618 μmol/(m2·s)。红麻和白麻 CO2 补偿点分
别为 74.8 μmol/ mol和 49.3μmol/mol;CO2 饱和点分别为 1 597 μmol/ mol和 1 737μmol/mol ,这表明白麻对高浓度
的 CO2 适应能力和利用能力比红麻强。
关键词:红麻;白麻;光合特性;净光合速率;日变化
中图分类号:S563.01 文献标识码:A 文章编号:1000-7601(2008)02-0102-04
红麻和白麻通称为罗布麻(dogbane),多年生
半灌木植物 ,属于夹竹桃科(Apocynaceae),是我国
北方分布较广的一种野生资源植物[ 1] 。近年来罗
布麻的开发利用价值越来越受到人们的重视 ,目前
对罗布麻的研究主要集中在药用价值和化学成分 、
纺织价值 、人工栽培技术等方面[ 2] 。而专门对罗布
麻光合生理方面的研究尚未见报道 ,为了进一步开
发利用野生植物资源并了解罗布麻生理特性 ,有必
要对罗布麻的光合特性进行研究。本文着重研究在
自然条件下红麻和白麻光合生理特性 ,以探讨光合
有效辐射 ,蒸腾速率 、气孔导度等生理生态因子对其
光合作用的影响 ,旨在为今后罗布麻人工栽培提供
理论指导 。
1 材料与方法
供试材料为野生红麻(A.Venetum L)和白麻
(P .pictum Bai ll),测定地点位于宁夏银川市新市
区。于 2006 年 9月中旬 ,用英国 PP-systems公司
生产的 CIRAS-1便携式光合测定仪分别测定红麻
和白麻光合参数 。
选取红麻和白麻长势均一的成熟叶片 ,在晴朗
天气从 8∶00 ～ 18∶00 ,每隔 2 h 测定 1次光合参数 ,
由测定仪自动输出数据 ,分别取 3 株 ,每株重复 5
次 ,取平均值。测定过程中 ,在每个光强下稳定 3
min后开始采集数据 。
光合速率为零时的光强为光补偿点 ,光合速率
最大时的光强为光饱和点 。在 CO2 浓度为 380 ～
400 μmol/mol 、温度在 25℃～ 30℃条件下 ,光响应
曲线用 CIRAS -1 型光合测定系统的自动可调光
源 ,在光强(PAR)0 ～ 2 000 μmol/(m2·s)范围内 ,制
作 Pn -PAR 响应曲线 ,拟合出 Pn -PAR回归方
程 ,根据方程求出各品种的光补偿点(LCP)和光饱和
点(LSP)。光合速率为零时的 CO2浓度为 CO2 补偿
点 ,光合速率最大时的 CO2浓度为CO2饱和点 。
光强控制在 1 200 μmol/(m2·s),温度在 25℃
～ 30℃,CO2浓度在为0 ～ 1 800μmol/mol条件下制
作光 Pn-CO2 响应曲线 ,拟合出 Pn -CO2 回归方
程 ,根据方程求出红麻和白麻的 CO2 补偿点(CCP)
和 CO2 饱和点(CSP)。求得 Pn -CO2 响应曲线的
初始斜率下的羧化效率(CE)。
2 结果与分析
2.1 红麻和白麻光合速率的日变化规律
2.1.1 光合速率(Pn)日变化 如图 1 所示 ,红麻
和白麻的光合速率(Pn)日变化呈典型的双峰型曲
线 ,有明显的光合“午休”现象。在 10∶00和 14∶00
分别出现一高峰 ,白麻 Pn 值分别为 11.69 μmol/
(m2·s)和 11.38 μmol/(m2·s),红麻 Pn 值分别为
10.89μmol/(m2·s)和 3.45μmol/(m2·s),且下午比
上午的峰值略低。上午 10∶00达到最高峰 ,此时光
合有效辐射(PAR)在 1 200μmol/(m2·s)左右;随着
光合有效辐射的增强 , 净光合速率开始下降 , 于
12∶00下降到最低值 ,此时的光合有效辐射在 1 500
μmol/(m2·s)左右;14∶00出现第二次高峰 ,之后随
时间推移及光合有效辐射的下降 , Pn 呈下降趋势 ,
18∶00 为全天最低值 。总体上看 ,白麻全天的 Pn
明显大于红麻。
图 1 红麻和白麻光合速率与光合有效辐射日变化
Fig.1 The diurnal changes of Pn and PAR of
A .Venetum and P.pictum
2.1.2 胞间 CO2 浓度(Ci)日变化 如图 2所示 ,
胞间CO2浓度(Ci)日变化呈单谷型曲线 ,从 8∶00 ～
10∶00开始迅速下降 , 10∶00以后缓慢下降 ,至14∶00
降到最低 ,白麻于 14∶00的最低值为 222μmol/mol ,
红麻最低值为 204 μmol/mol ,以后 Ci 呈逐渐上升
趋势。全天胞间 CO2 浓度变化范围在 200 ～ 350
μmol/mol之间。从图 2可以看出 ,中午前后红麻和
白麻胞间 CO2 浓度均低于早上和下午的 ,说明红麻
和白麻 Pn 的“午休”现象可能是由于胞间CO2 浓度
降低而引起的。红麻和白麻胞间 CO2 浓度变化趋
势相似 ,12∶00的 Ci 白麻明显大于红麻的 ,总体上
白麻 Ci 高于红麻的 。
图 2 红麻和白麻胞间 CO2 浓度日变化
Fig.2 The diurnal changes o f intercellular CO2
concentration(Ci)of A.Venetum and P .pictum
2.1.3 蒸腾速率(Tr)日变化 从图 3 可以看出 ,
红麻和白麻蒸腾速率(Transpiration rate , Tr)均为
单峰型曲线。8∶00以后 ,光照和温度逐渐增强 ,叶
内外气压梯度增加 ,蒸腾速率逐渐增大 ,于 12∶00达
到全天最高峰 ,此时 ,白麻最大值为 7.87 mmol/(m2
·s),红麻最大值为 2.40 mmol/(m2·s), 12∶00以后
Tr 缓慢下降 ,14∶00以后白麻 Tr 迅速降低 ,而红
麻的降幅仍然缓慢 ,18∶00降至全天的最低值 ,白麻
Tr 为 1.40 mmol/(m2·s), 红麻 Tr 值为 0.43
mmol/(m2·s)。全天中白麻 Tr 值明显高于红麻
的 ,全天白麻蒸腾速率(Tr)的均值比红麻高 68%。
图 3 红麻和白麻蒸腾速率日变化
Fig.3 The diurnal changes of transpira tion rate
of A.Venetum and P.pictum
2.1.4 气孔导度(Gs)日变化 如图 4所示 ,红麻
和白麻气孔导度(Gs)在一日中总体呈下降趋势 ,
10∶00出现一高峰。红麻峰值为 139.5 mmol/(m2·
s),白麻峰值为 365.6 mmol/(m2·s), 10∶00以后开
始逐渐下降。全天的气孔导度值白麻高于红麻 。其
变化规律与高温 、强光等环境因素影响有关。中午
高温和光强导致叶温迅速增高 ,叶片内外蒸气压梯
度增加 ,蒸腾速率加快 ,迫使整个叶片水势下降 ,叶
片中的脱落酸含量增加 ,从而引起气孔的关闭 ,气孔
导度下降 ,进入叶片的 CO2 减少 。
2.2 光合-光响应曲线
在温度 25℃ ～ 30℃, 大气 CO2 浓度为 380
μmol/mol的条件下的光响应曲线如图 5所示 ,在一
定的光强范围内 ,红麻和白麻的光合速率均随着光
强的增加而增加 ,光强在 200μmol/(m 2·s)以下 ,光
合速率(Pn)呈线形上升 , 200 ～ 1 000 μmol/(m2·s)
之间仍上升较快 ,达到 1 000 后缓慢上升。当光强
达到一定值时(光饱和点),净光合速率(Pn)不再增
加而呈饱和状态;光强过高时红麻和白麻净光合速
103第 2期 张永霞等:红麻和白麻光合特性研究
率都有不同程度的降低 ,这种变化趋势呈二次曲线
关系 ,二次回归方程分别为红麻 Y =-0.000007 x 2
+0.026041 x -2.0009 , R 2 =0.9928;白麻为 Y =
-0.000006 x 2 +0.019424 x -0.274452 , R 2 =
0.9819。由二次拟合方程计算得到红麻和白麻光饱
和点(LSP)分别为 1 860 μmol/(m2 ·s)和 1 618
μmol/(m2·s),红麻光饱和点明显高于白麻的 。由
直线回归得到光补偿点(LCP)分别为 84.9 μmol/
(m2·s)和 85.8 μmol/(m2·s),红麻的光补偿点略
低。
2.3 光合-CO2 响应曲线
如图 6所示 , Pn -CO2 响应曲线与 Pn -PAR
响应曲线变化相似 ,光合速率随 CO2 浓度的升高而
增加;当达到饱和点时 ,光合速率达到最大值。 Pn
-CO2 变化趋势也呈二次曲线 ,红麻和白麻的拟合
方程分别为:y =-0.000008 x 2 +0.031874 x -
2.2040 , R2=0.9981;y =-0.000012 x 2+0.041676
x-0.801357 , R 2=0.9933 。红麻和白麻 CO2 补偿
点(CCP)分别为 74.8 μmol/mol和 49.3 μmol/mol;
CO2饱和点(CSP)分别为 1 597 μmol/mol和 1 737
μmol/mol;羧化效率分别为 0.033和 0.049;白麻的
CO2 利用范围大于红麻的利用范围 ,白麻具有较高
的 CO2饱和点 ,说明其对高浓度 CO2 适应能力和利
用能力比红麻强。
图 6 红麻和白麻光合-CO2 响应曲线
Fig.6 The effect of CO2 concentration and
photosynethetic rate of A .Venetum and P.pictum
3 讨 论
光照 、温度 、CO2 浓度等任何一个环境因子的变
化 ,可通过 Rubisco 活力和气孔导度等内部因子的
作用 ,使光合速率也随之改变[ 4] 。由于影响植物光
合特性的主要生态因子光照强度 、湿度和大气 CO2
浓度等在一天中呈明显的日变化规律 ,植物的光合
速率 、蒸腾速率等生理生态特性也呈现出不同的日
变化规律 ,这种变化因植物种类 、生物学特性和生态
因子的不同而异[ 5] 。红麻和白麻光合速率日变化
呈明显的双峰曲线 ,中午出现光合午休现象 ,且午休
时间较长 。关于产生光合“午休”的原因 ,有研究者
认为 ,“午休”现象的产生与环境因子 、生理生化因子
等多方面因素有密切关系[ 6 , 7] ,而且在不同的环境
条件下 ,引起光合作用午间降低的原因也不同[ 8] 。
也有人认为[ 9] ,在中午时分 ,气温高 、蒸腾速率强 ,
叶片水分减少 ,气孔关闭 ,造成光合作用原料即胞间
CO2浓度降低 ,净光合速率下降 。本文的研究结果
证实:罗布麻的光合“午休”主要有以下两个原因引
起:第一 ,午间气孔开度减小而引起光合“午休” ;第
二 ,胞间 CO2 浓度午间较低导致其净光合速率出现
104 干旱地区农业研究 第 26卷
光合“午休”现象 。
一般野生草本植物的光饱和点(LSP)为 1 000
～ 1 500 μmol/(m2·s),光补偿点(LCP)为 10 ～ 40
μmol/(m2·s)[ 10] 。红麻和白麻的 LSP 分别为 1 860
μmol/(m2·s)和 1 618 μmol/(m 2·s), LCP 分别为
84.9 μmol/(m2·s)和 85.8 μmol/(m 2·s)。红麻和白
麻的 LSP 和 LCP 比一般野生植物高 ,说明其对强
光的耐受能力强 。相比而言 ,红麻利用强光的能力
比白麻强 ,能够利用很高的光强。红麻的 CO2 补偿
点(CCP)和饱和点(CSP)均比白麻的低 ,这表明红
麻比白麻适合低 CO2 浓度环境条件 。过高的 CO2
浓度对红麻和白麻的光合作用的抑制作用也很大 。
Pn 的下降可能是叶片中同化物来不及运输从而积
累 ,反馈抑制光合作用[ 11] 。
参 考 文 献:
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A study on photosynthetic characteristics of Apocynum Venetum L
and Poacynum pictum Baill
ZHANG Yong-xia1 , LI Guo-qi2＊ , YAN Wei-xiong3 , XIE Ya-jun1 , ZHU Li1 , WAN Hai-xia1 , ZHANG Hao1
(1.Li fe Sciences School , Ningxia University , Y inchuan , Ningx ia 750021 , China;
2.Key Laboratory of Degraded Ecosystem Restoration and Rehabilitation in Northwest
China , Ministry of Education , Ningx ia University , Y inchuan , Ningxia 750021 , China;
3.Inner Mongolia Ecology and Agrometeorology Centre , Hohhot , I nner Mongolia 010051 , China)
Abstract:The photosynthetic parameters of dogbane(including Apocynum venetum L and Poacynum pic-
tum Bai ll)were measured with CIRAS-1 portable photosynthesis sy stem in the sunshine days of September.
The results show ed that the diurnal change of photosynthesis rate(Pn)of dogbane display s a double-peak manner
thus suffering a noon inhibition.Their fi rst peak occurred at 10∶00 AM while the second peak appeared at
14∶00 PM .The net pho tosynthetic rate(Pn)of dogbane increases rapidly wi th the rising of Photosynthetic Ac-
tive Radiat ion(PAR).The light compensation point (LCP)of A .Venetum and P.pictum are 84.9μmol/(m2
·s)and 85.8μmol/(m2·s)respect ively fo r mature leaves , and the light saturation point(LSP)is 1 860 μmol/
(m2·s)and 1 618μmol/(m2·s)respectively .The CO2 compensation point (CCP)of A .Venetum and P.pic-
tum is 74.8 and 49.3 μmol/(m2·s), respectively , and the CO2 saturation point(CSP)are 1 597μmol/(m2·s),
and 1 737 μmol/(m2·s), which demonst rates that P.pictum is adapted to higher CO2 concentration than A .
Venetum .
Key words:Apocynum Venetum L ;Poacynum pictum Baill ;photosynthetic characterist ics;net photo-
synthetic rate(Pn);diurnal changes
105第 2期 张永霞等:红麻和白麻光合特性研究