全 文 ：第 3 4卷第 4期 江 苏 林 业 科 技 Vo l. 3 4No. 4
2 0 0 7年 8 月 Journa l of J iangsu Forestry Science＆ Technology Aug . 2 0 0 7
文章编号:1001 - 7380(2007)04 -0024 - 04
夏蜡梅和美国蜡梅属间杂种的优势表现*
姚青菊 1 ,夏 冰 1 ,任全进 1 ,盛 宁1 ,孙小芳2
[江 苏 省中国科学院植物研究所(南京中山植物园),江苏省植物迁地保护重点实验室 ,江苏 南京 210014;
2. 南京农业大学农学院,江苏 南京 210095]
摘要:采用重复授粉等杂交方法 , 获得了以夏蜡梅为母本 、美国蜡梅为父本的属间杂种 , 该杂种结合了双亲的优点 ,
花色紫红至粉红 , 表现为母本(白色)和父本(褐紫色)的中间性状 ,花形和花器结构与母本相似 , 大而娇艳;叶片形
状和颜色与母本相似 , 而大小则偏向父本;杂种的适应性与父本相似 , 耐高温 、强光照;植株生长优势明显 , 具有较
高的观赏 、利用价值。
关键词:夏蜡梅;美国蜡梅;属间杂种;杂种优势
中图分类号:S792. 11 文献标识码:A
Heterosis of intergener ic hybrid
between Sinocalycanthus chinensis and Ca lycanthus floridus
YAO Q ing-ju1 , X IA B ing1 , REN Quan-jin1 , SHENG N ing1 , SUN X iao-fang2
(1. Institu te o f Bo tany, Jiang su P rovince and the Ch inese Academ y o f Sc iences, the P rov incia lKey Lab fo r P lant Ex S itu
Conserv ation of Jiangsu, Nanjing 210014, China;2. Ag ricu ltura l Schoo l o f Nan jing Ag ricultural University, Nanjing 210095, Ch ina)
Abstrac t:A new intergeneric hybrid be tw een Sinoca ly canthus ch inensisW. C. Cheng et S. Y. Chang andCa lycanthus flori-
dus w as obtained firstly in China in 2001, and this hybrid plant b lossom ed in M ay, 2006. The hyb rid p rogeny presents
much o f the exce llence o f its paren ts, show ing a h igh va lue in the ho rticu lture. I ts flowe rs exh ibit in te rmedia te tra its w ith
the co lo r o fm auve to pink, fo rwh ite in its fem a le parent and m aroon tom auve in itsm a le parent, and its flo ristic form and
structure a re sim ilar to tha t of S inocalycan thus ch inensis, its fem a le pa rent a s the flow ers o f hybrid plant perform a la rge,
charm ing, showy look. Besides, the leaves in the hybrid a lso exhibit the interm ediate traits w ith the sim ilar shape and co lo r
to Sinocaly canthus ch inensis, and the ir size mo re sim ilar to Calycan thus floridus. Mo reover, the he te rosis in the grow th o f
hyb rid plan t is m arked w ith the good adaptability to h igh temperature and intense sunray s, which inherits from Calycanthus
floridus.
K ey words:S inocalycanthus chinensis;Ca lycanthus floridus;In te rgene ric hybrid;H e te rosis
夏蜡梅 (S inocalycan thus ch inensisW. C. Cheng
et S. Y. Chang)为蜡梅科夏蜡梅属的惟一物种 ,由
郑万钧和章绍尧于 1964年命名 [ 1] 。作为第三纪孑
遗物种 、国家二级保护特有珍稀植物 , 夏蜡梅仅零
星地分布于浙江临安市和天台县极狭小的范
围内[ 2] 。
夏蜡梅又名牡丹木 、黄琵琶等 ,为落叶灌木 ,叶
大而色翠绿 , 4月底至 6月初开花 ,花大 ,外花被片
白色 ,倒卵形 ,较薄 ,边缘紫红色;内花被片金黄色 ,
肉质肥厚 ,观赏价值高;其果如花瓶 ,精美雅致。春
夏可赏花 ,秋天能观果 ,使其成为蜡梅家族中出类拔
萃的名贵观赏花木 [ 2] 。
名贵高雅的夏蜡梅不但具有很高的观赏价值 ,
而且还有一定的药用价值 ,但其并没有得到广泛的
开发利用 。这主要是由于夏蜡梅适应性较差 ,生长
较慢 ,不耐高温 ,怕阳光直射。因此 ,尽管夏蜡梅目
* 收稿日期:2007-04-28;修回日期:2007-06-10
作者简介:姚青菊(1971 -),女 ,陕西合阳人 ,工程师 ,硕士 ,主要从事植物迁地保护和育种工作。
前已经被引种到国内主要植物园和美国 、英国 、加拿
大 、荷兰等国 [ 2] ,但其引种栽培比较困难 ,限制了其
在园林绿化和药用植物上的广泛利用 。
美国蜡梅 (Ca lycanthus f loridus)为蜡梅科美国
蜡梅属的代表物种 ,又名美国夏蜡梅。原产于美国
东南部 ,喜温暖湿润的环境 ,适应性强 ,耐高温 ,也耐
寒冷 ,在充足的阳光下生长良好 ,其花期也较夏蜡梅
长 [ 2] 。美国蜡梅花有芳香 ,可作为香料作物利用 。
作为观赏植物 ,美国蜡梅的花被片狭长 ,褐紫色 ,内
外花被片形状和色泽相同 ,而且在开花授粉数天后 ,
花被片前端呈枯焦状 ,因此 ,其观赏价值明显不如我
国的夏蜡梅 。
自中国的夏蜡梅被发现和引种的 40 a以来 ,国
内外的研究人员均设想将这 2种尽管分属两属但亲
缘关系很近的夏蜡梅进行杂交 ,以期获得适应性强 、
生长快 、花大美丽的杂种 。但国内一直没有培育成
功 。 2001年美国 Lasse igne等人报道 ,于 1991年首
次成功获得 1株属间杂种 , 1996年杂种植株开
花 [ 3] 。但未见有后续研究报道。
作者于 2001年采用重复授粉等杂交方法在国
内首次培育成功夏蜡梅和美国蜡梅的属间杂种 。该
杂种植株于 2006年 5月初次开花 ,花的颜色 、大小 、
形状等性状介于双亲之间 ,叶和枝等性状也兼有双
亲特点 。其花大色艳 ,外花被红如牡丹 ,内花被金
黄 ,艳丽动人 (见图 1)。本文简要介绍这一属间杂
交种的获得过程及其性状表现 。
左:杂种 右上:父本 右下:母本
图 1 杂种夏蜡梅与双亲的花比较
1 材料与方法
1. 1 材料
夏蜡梅于 1984年自浙江临安大名山夏蜡梅原
产地引种 ,种植于南京中山植物园濒危植物园和苗
圃中 。美国蜡梅于 1987年自美国引进 ,种植于南京
中山植物园蔷薇园和苗圃中 。
1. 2 方法
自 1996年起 ,开始进行夏蜡梅和美国蜡梅属间
杂交的研究工作。经过几年探索 ,初步摸清了亲本
的开花结实习性。研究中发现 ,夏蜡梅雌 、雄蕊异熟
时间间距不大 ,约 4 ～ 6 h ,但套袋自交不结实 ,异花
授粉生殖性能好 ,而花粉成熟至花朵开放时间短 ,花
粉存活时间也短 , 故对外授粉必须迅速;美国蜡梅
雌 、雄蕊异熟时间较长 ,约 12 ～ 18 h,套袋自交不结
实 ,而且套袋异交结实率也低 ,因此其生殖能力较
差 ,主要依靠分株繁殖 ,但美国蜡梅花粉存活时间相
对较长 ,可达 24 ～ 32 h。
针对这些特点 ,主要以夏蜡梅为母本 ,美国蜡梅
为父本 ,采用了重复授粉 、将母本自体花粉与外来花
粉混合授粉等杂交方法 。
2 结果与讨论
2. 1 夏蜡梅属间杂种易夭亡 ,不结实
2001年 5月上旬 ,分别用苗圃中的夏蜡梅和美
国蜡梅作亲本 ,采用重复授粉等杂交方法 ,进行套袋
杂交 ,正反交一共有 46组 。当年 9月上旬于夏蜡梅
母株上收获 1个杂交果实 ,得到 12粒 “种子”,其中
8粒饱满。当即播种 ,出苗 7株 ,最终仅存活 1株幼
苗。该杂种植株于 2006年 5月初次开花 2朵 ,未结
果;2007年 4 ～ 6月 ,共开花 22朵 ,均未结实 。
植物远缘杂交中 ,常出现杂种 F1代种子发育不
良 ,不能出苗 ,或幼苗生活力差 ,存活率低 ,容易夭
亡 ,成长植株不能开花或不能结实等现象。杂种夏
蜡梅为属间远缘杂种 ,尽管 F1代 “种子 ”发育 “良
好” ,饱满且出苗率较高 ,但由于来自父 、母本的遗
传物质差异大 ,幼苗在 2 ～ 3叶期间就不能正常生
长 ,开始出现较多的死亡现象;也正是远缘杂交的缘
故 ,其成长植株能开花不能结实。
因此 ,建议杂种夏蜡梅植株的开发可考虑依靠
营养繁殖如植物组织培养等方法 。
2. 2 夏蜡梅属间杂种的生育期
2006年 5月 ～ 2007年 6月 ,对杂种夏蜡梅和双
亲的生育期进行了观察 (见表 1)。由于杂种夏蜡梅
仅有 1株 ,其生育期目前难以与种群性双亲进行更
精确的比较 ,但可以看出 ,杂种夏蜡梅生育期基本处
于双亲之间。
25第 4期 姚青菊等:夏蜡梅和美国蜡梅属间杂种的优势表现
表 1 杂种夏蜡梅和双亲的主要物候期
树种 物候期萌芽 初花 终花 果实成熟 落叶
夏蜡梅(母本) 2007 - 03 - 14 2007 - 04 -22 2007 - 06 - 02 2006 - 09 - 17 2006 - 12 -04
杂种夏蜡梅 2007 - 03 - 12 2007 - 04 -20 2007 - 06 - 03 不结实 2006 - 12 -10
美国蜡梅(父本) 2007 - 03 - 07 2007 - 04 -13 2007 - 06 - 19 未见果实(种群) 2006 - 12 -13
2006 - 05～ 2007 -06,南京 ,自然光照条件。
2. 3 夏蜡梅属间杂种花的性状优势
比较杂种和亲本花的基本外观性状 (见表 2,
3)。在自然光照条件下 ,杂种夏蜡梅的花较大 ,虽
小于母本夏蜡梅 ,但明显大于父本美国蜡梅;与母本
一样 ,无香味 。美国蜡梅花被片为 1轮螺旋排列 ,即
内外花被片形状和颜色相似 ,为褐紫至紫红色的先
端尖的披针形或长匙形;花被片总数目为 38.3,多
于杂种夏蜡梅和夏蜡梅 。杂种夏蜡梅的花被片排列
方式与母本相同 ,为 2轮螺旋排列 ,外花被片倒卵圆
形 ,长 、薄而软 ,数目多于夏蜡梅 ,颜色为红色 (紫红
至粉红),内花被片上黄下红 (夏蜡梅为上黄下白 )
肉质肥厚 ,数目少于夏蜡梅。杂种夏蜡梅花朵娇艳
美丽 ,观赏价值最大 。
表 2 杂种夏蜡梅和双亲花的性状比较
树种 直径 /cm 香味 颜色 花被片排列方式 花苞 、花被片灼伤现象
夏蜡梅(母本) 5. 8 无 白色 2轮排列 有
杂种夏蜡梅 5. 2 无 红色 2轮排列 无
美国蜡梅(父本) 4. 3 有芳香 褐紫色 1轮排列 尖端枯萎
自然光照条件。
表 3 杂种夏蜡梅和双亲花被片的特征比较
树种 数量 颜色 长 ×宽
/(cm ×cm) 形状 质地
外花被片
夏蜡梅(母本) 10. 2 白色(边缘粉红) 2. 72×1. 95 倒卵圆形 薄 ,软
杂种夏蜡梅 14. 8 紫红 ～粉红色 2. 07×0. 98 长倒卵圆形 薄 ,软
美国蜡梅(父本) 24. 6 褐紫 ～紫红色 2. 62×0. 47 披针形 ,先端尖 较厚 ,略为肉质
内花被片
夏蜡梅(母本) 10. 3 上端黄色 ,下端白色 1. 17×0. 86 卵形 厚 ,肉质
杂种夏蜡梅 8. 2 上端黄色 ,下端紫红 1. 01×0. 64 长卵形 厚 ,肉质
美国蜡梅(父本) 13. 7 褐紫 ～紫红色 1. 05×0. 34 长匙形 ,先端尖 较厚 ,略为肉质
自然光照条件。
2. 4 夏蜡梅属间杂种的生长性状优势
杂种夏蜡梅的叶片大小介于亲本之间 ,偏父本
美国蜡梅 ,叶形 、叶色偏向母本夏蜡梅 ,背面无茸毛。
1年生枝条的生长速度显著大于母本 ,也大于父本 ,
表现出明显的杂种优势 。而且在全光照条件下 ,植
株生长良好 ,没有出现叶片或者花苞 、花被片灼伤现
象 。而根据在南京中山植物园的观察 ,在本单位濒
危植物园的遮荫条件下 ,夏蜡梅植株生长较高大 ,叶
片嫩绿 ,外花被片雪白色 ,而处在苗圃的全光照条件
下 ,夏蜡梅植株生长较矮小 ,上层叶片有灼伤痕迹 ,
尚未开放的花苞最外层的花被片大多发生灼伤
现象。
(下转第 35页 )
26 江 苏 林 业 科 技 第 34卷
4 结语
目前 ,观赏草已成为欧美国家景观建设中的新
宠 [ 18] 。预计不久的将来 ,观赏草也将发展成为我国
重要的园林绿化植物 。建议有关部门在加强观赏草
引种驯化和育种工作的同时 ,积极引导和规范苗木
市场 ,对一些新种类和品种 ,尤其是外来物种按统一
规范定名 ,避免同物异名 、张冠李戴的现象 ,在专业
文献中更应科学辨析 ,从而促使城市绿化建设的顺
利开展 。
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(上接第 26页 )
表 4 杂种夏蜡梅和双亲叶 、枝的性状比较
树种
叶 1年生枝
长 ×宽
/(cm ×cm) 形状 颜色 背面 叶面灼伤现象 颜色 长度 /cm
夏蜡梅(母本) 16. 5×10. 3 卵圆形 翠绿 无茸毛 有 绿色 22. 2
杂种夏蜡梅 10. 8×6. 2 长卵圆形 翠绿 无茸毛 无 淡栗色 26. 6
美国蜡梅(父本) 9. 6×4. 4 椭圆形 暗绿 有茸毛 无 栗色 17. 3
3 结论
杂种夏蜡梅较父本美国蜡梅的优势是花大 ,内
黄 ,色艳;较母本夏蜡梅的优势在于花红色 ,适应性
强 ,耐高温 ,耐阳光直射 ,生长优势十分明显 。杂种
夏蜡梅的培育成功 ,不但填补了国内蜡梅科属间杂
交研究的空白 ,为我国更好地保护和利用夏蜡梅资
源提供了有效途径 ,而且给我国的园林绿化培育了
新的优良品种。
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35第 4期 张 智等:银芦 、意大利芦苇和芦苇的名实辨析