全 文 ：第3 期 樊 国盛 : 中国大风子科植物的系统分类学研究
3
.
1
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1 大风子属z 试, d n o c a , u s G a e r t n ·
G a e r t n
. ,
i n F r u e t
.
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.
P I
.
l : 2 8 8
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6 0
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1 7 8 8 ; D C
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1 : 2 5 7
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1 8 2 4 ; C l o s
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4
.
4 : 3 6 2
.
1 8 5 5 ; B e n t h
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G e n
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P I
.
1 : 1 2 9
.
1 8 6 2 ; H o o k
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: 1 9 6
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1 8 7 2 ; K u r z
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1 : 7 6
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1 8 7 7 ;
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P f l a n z e n f a m
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3
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6 a : 2 1
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18 9 3 ; G a g n e p
. ,
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G e n
.
I n d o e h
.
1 : 2 2 2
.
1 9 0 9 ; e t S u p p l
.
1 : 2 0 1
.
1 9 3 9 ; G i l g
,
i n E n g l
. ,
B o t
.
J
a h r b
.
5 5 : 2 7 5
.
1 9 1 8 ; S l o o t
,
B i id r
.
F l a e o u r t i a e
.
N e d一 In d . : 6 2 . 1 9 1 9 ; G i l g , i n E n g l . u . P r a n t l , N a t . P f l a n z e n f a m . e d . 2 ,
2 1 : 4 0 7
.
1 9 2 5 ; S l e u m e r
,
i n E n g l
. ,
B o t
.
J
a h r b
.
6 9 : 1~ 9 4
.
1 9 3 8 e t F I
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M a l e s
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5 : 1 4
.
1 9 5 4 ;
H u t e h
. ,
G e n
.
P I
.
2 : 2 1 8
.
1 9 6 7 ; L e s e o t
,
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.
C a m b
. ,
L a o s e t V i e t n
.
1 1 : 7
.
1 9 7 0 ; J
.
S e h a e f f e r
,
i n B l u m e a 2 0 ( 1 )
: 6 5 ~ 8 7
.
1 9 7 2 ;侯宽昭 , 中国种子植物科属词典 (修订版 ) : 2 3 9 . 1 9 8 2 ; S l e u m e r , i n
B l u m e a 3 0 ( 2 )
: 2 2 6
.
1 9 8 5
. -一aT ar k t o g e n o s H a s s k . i n N a t . T ijd . N e d . I n d . 1 0 ; 1 2 7 . 18 5 5 ;
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.
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.
f
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G e n
.
P I
.
1 : 1 2 9
.
1 8 6 2 ; K i n g
,
M a t
.
F I
.
M a l
.
P e n i n s
.
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. ,
2 : 1 2 1
.
18 9 0 ;
K o o d e r e t V a l e t o n i n
,
i n B i」d r . F l a e o u r t i a e . 5 : 3 . 1 9 0 0 ; G a g n e P . , i n L e e o m t e , F I . G e n . In d o e h .
l : 2 2 4
.
1 9 0 9 e t S u p p l
.
1 : 2 0 3
.
1 9 3 9 ; S l o o t
,
i n B i id r
.
F l a e o u r t i a e
.
N e d一 In d . : 7 0 . 1 9 1 9 e t i n B u l l .
J a r d
. ,
B o t
.
B u i t
.
3 : 2 9 7
.
1 9 2 5 ; H u t e h i n s o n
,
G e n
.
P I
.
2 : 2 1 9
.
1 9 6 7
.
乔木 ,稀灌木 。 叶互生 ,具短柄 ,全缘或微具锯齿 ,羽状脉 , 托叶早落 ,花雌雄异株 ; 粤片 4一 5 片 ,
离生 , 基部有时稍合生 , 覆瓦状排列 ,脱落或宿存 , 花后反折 ; 花瓣 4一 8 , 离生 ,基部有时稍合生 ,后
脱落 , 基部具鳞片 , 鳞片扁平或为不膨大的肉质状 ,被毛 ;雄花雄蕊 5 至多数 ,花丝离生 , 有时极短 ,
花药基着 , 2 室 ,长圆形至线形 ,沿两侧纵裂 ,退化子房有或近无 ; 雌花退化雄蕊 5 至多数 ,常比雄花
的更短 ,子房上位 , 1 室 ,侧膜胎座 3一 6 , 胚珠倒生 , 2 ~ 3 或多数 ,花柱极短至不 明显 ,柱头 3一 5 , 联
合成盾状或分离 ,膨大 , 辐射状 , 2 裂 ,常垂直反折 。 浆果状茹果 , 球形至卵形 ,外果皮常木质 ,柱头在
顶部多少有些宿存 ,种子少至多数 。
模式 : H . v e n e n a t a G a e r t n ·
约 45 种 , 主要分布于东南亚和马来西亚 ; 我国有 3 种 , 主产广东 ,广西 , 云南 ,常生于低海拔常
绿阔叶林或山地雨林中 。 另引进栽培 1 种 (本文不包括 ) 。
本属种子含有大风子油 , 可用于治疗麻疯病及其它皮肤病 ,抗结核和驱虫 ;果皮煎汤对小便失
禁具有明显疗效 。 果肉有甜 味 ,可少量食之 ;木材致密 、 坚重 ,是制作家具的好材料 ,在适生地区亦可
栽作观赏植物 。
本属范围存在争议 , 以 G i l g ( 1 9 2 5 ) 〔 , 〕和 S l e u m e r ( 1 9 3 8 , 1 9 5 4 , 1 9 8 5 ) 〔 3 , , 3 8 , “ 〕为首的一些学者支持
广义的大风子属 ( yH j n o e a rP u : s e n s u l a t o )
,认为龙角这一类群 ( T a r a k t o g e n o s s p p . )应包含于 yH d
-
n o e a
rP
u s 这一属中 , S l e u m e r ( 1 9 3 8 ) 〔3 7〕在本属专著中共记载 了 5 组 4 3 种 。 而以 eB n t h a m 和 J . D .
H o o k e r 〔5 ,及 H u t e h i n s o n 〔, 3 ,为代表的一些学者则采用狭义的大风子属 ( yH j n o c a rP u s ) ,认为 T a r a k -
t o g e n o s 和 yH 己n o c a 净u s 是两个独立的属
。 以致众多学者对此产生了兴趣 。 sc h a e f f e r ( 1 9 7 2 ) 〔2 2 〕在观
察和分析 了这一类群 34 个种的花粉资料后 ,支持广义大风子属 (场d on ca rP u : s e sn u l a ot ) 的概念 ,
并建议在属下建立亚属等级 。 化学证据也支持广义的大风子属概念 ,它们均含有大风子油 (C h a ul -
m o o g r a 0 11)
,这是大风子族 ( p a n g i e a e )其它各属所不具有的特征 , 而 yH d ,: o e a rP u s 和 T a r a k t o g e n o s
则共同具有这一特征 ,难以分开 。 M il e r ( 1 9 75 ) 〔` ’ 〕从木材解剖学上认为它们共同具有梯状穿孔板这
一特征而应该归于一个属 。 笔者在本文后面的气孔器微形态 , 叶片脉序结构 ,木材解剖学特征方面
的分析中也支持广义大风子属的概念 。 考虑到这两个类群在曹片 , 花瓣 , 雄蕊数目上存在较大的差
异 ,建立两个亚属等级比较合理 。 由于可利用的资料比较全面 ,有较高的可信度 。 唯一缺憾的是 , 在
西 南 林 学 院 学 报 第 5 1卷
细胞学资料方面还没有取得证据 , 只有留待以后继续研究 。还要顺便指出的是本属种子可能还存在
发芽障碍 ,笔者采集到的国产本属 3 个种的种子经各种方法催芽都未能成功 。
分种检索表
尊片 4 ,花瓣 4 或 8 ,雄蕊 巧 ~ 30 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 龙角亚属 aT ar k ot ge on : ( 2)
尊片 5 ,花瓣 5 ,雄蕊 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·… … 大风子亚属 场d on ca rP us
叶片披针形 , 真曲行羽状脉 ,叶缘全缘 ,射线多列部分细胞长圆形 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 3 大风子 H . a n t he lm in ht i ca
花瓣片 8 , 少花 (2 一 3 朵 ) ; 叶片大形 ,真曲行羽状脉 , 叶缘全缘 ;射线多列部分细胞 圆形 ,管
孔略小 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 1 大叶龙角 H . a n a m en is :
花瓣片 4 ,雄花序多花 ; 叶片较前者为小 ,环结曲行羽状脉 , 叶缘多少具锯齿 ,射线多列部分
细胞椭圆形 ,管孔较前者为小 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 2 龙角 H . h ia an en sn is
亚属 I ,龙角亚属 s u b g e n . 1 . T a r a k t o g e n o s ( H a s s k ) G · S · F a n s t a t · n o v ·
— aT ar k t o g e n o s H a s s k . , i n N a t . T i jd . N e d . In d 1 O : 12 7 . 1 8 5 5 .警片 4 ,花瓣 4 或 8 ,雄蕊 12 一 35 。
模式 : H . he et r oP 妙“ a BI .
3
.
1
.
1
.
1 大叶龙角 广西大风子 (广西植物名录 ) 梅氏大风子 (植物分类学报 )
了乃)d n o c a rP u s a n n a m e n s i s ( G a g n e p . ) L e s e o t e t S l e u m e r , i n F I . C a m b . , L a o s e t V i e t n . 1 1 :
1 0
.
1 9 7 0 ; J
.
S e h a e f f e r
,
i n B l u m e a 2 0 ( 1 )
: 6 6
.
1 9 7 2 ; G
.
5
.
F a n
,
i n J
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.
W u h a n B o t
.
R e s
.
8
( 2 )
: 1 3 2
.
1 9 9 0 ; 云南树木图志 2 : 1 1 . 1 9 9 0 ; 广西植物志 1 : 6 5 4 . 1 9 9 1 -一T a ar 走t o g e n o : a n n a m e n s i s
G a g n e p
. ,
i n L e e o m t e
,
F l
.
G e n
.
I n d o e h
.
S u p p l
.
1 : 2 0 6
.
f
.
2 0
.
1 9 3 9 ;
-一场 l d n o e a rP u s m e r i l -
l i a n u s L i
,
i n J
o u r n
.
A r n
.
A r b
.
2 4 : 1 1 6
.
1 9 4 3
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,
1 9 3 8
. - -一 T a ar k t o g e n o s m e r i l l i a n a
( L ) C
.
Y
.
W
u , i n A e t a p h y t o t a x
.
S i n
.
6 : 2 2 6
.
1 9 5 7
.
常绿乔木 , 高达 10 m , 小枝具红棕色绒毛 。 叶革质 , 倒卵形至披针状长圆形 ,长 17 ~ 35 c m ,宽 7
一 1 c2 m , 上面光亮无毛 , 下面较 暗 ,微被毛或无 ,基部宽楔形 , 多少偏斜 , 先端突尖 , 全缘或边缘波
状 , 侧脉 5一 7 对 ,疏松 , 网脉密 ,极明显 。 花腋生 , 单花或 2一 3 花组成聚伞花序 ,长 1 . 5一 cZ m ,具浅
黄褐色毛 ;尊片 4 , 卵圆形 , 外面密被铁锈色绒毛 , 内面无毛 ,边缘具睫毛 ; 花瓣 8 ,近圆形 , 外面较大 ,
内面的较小 ,无毛 ,边缘多少流苏状 ,鳞 片肉质 , 圆形 ,径 3一 3 . s m m ,顶端被毛 。雄花雄蕊 25 ,花丝长
4 ~ s m m
, 被毛 , 花药卵形或近心形 ,顶端稍尖 ; 雌花退 化雄蕊 8 ,子房卵圆形 , 微有 8 棱 , 密生短柔
毛 , 几无花柱 ,柱头 4 ~ 5 。 果近球形 ,径达 c6 m ,具短棕色毛 ,宿存柱头 4一 5 ; 种子多数 。
分布于云南 ,广西 ,生于海拔 1 80 一 l 0 0 0m 的山地林中 ; 越南亦产 。
云 南 河 口 , 赵冠英 4 5 ( P E ) , 毛 品 一 5 5 2 ; 励 腊 , 李 延辉 0 0 4 5 0 1 , 樊 国盛 、 孙 茂盛 8 6 0 0 2
( SW F C )
;屏边 , 冯国媚 5 0 3 7 ; 金平 ,宣淑洁 0 0 1 6 3 ( H I T B C ) 。
广西 思乐 ,桂博 7 8 3 4 ( I B S C ) ;龙津 , 陈少卿 1 1 6 6 2 ( IB S C ) ,黄后斌 ,无号 ( I B K ) ;龙州 ,高锡朋
5 5 4 2 1 ( I B S C )
。
3
.
1
.
1
.
2 龙角 海南大风子 (海南植物志 ) 高根 (海南尖锋岭 ) 乌壳子 ( 吊罗 )
了乃) J n o c a rP u s 人a i n a n e n s i s (M e r r . ) S l e u m e r , i n E n g l . , B o t . J a h r b . 6 9 : 1 5 . 1 9 3 5 ; 海南植物志
l : 4 5 4
.
1 9 6 4 ; L e s e o t
,
i n F I
.
C a m b
. ,
L a o S e t V i e t n
.
1 1 : 1 4
.
1 9 7 0 ; 中国高等植物图鉴 2 : 9 2 0 , f .
3 5 6 9
.
1 9 7 2 ; J
.
S e h a e f f e r
,
i n B l u m e a 2 0 ( l )
: 6 7
.
1 9 7 2 ; G
.
5
.
F a n
,
i n J
o u r n
.
W u h a n B o t
.
R e s
.
8
第 3 期 樊国盛 :中国大风子科植物的 系统分类学研究
(2 )
:3 1 2
.
1 9 9 0;云南树木图志 2 :1一 1 9 9 0;广西植物志z :5 6 4.1 1 9 9 .-一 Ta :a 庵无t ogn e o、 人a ia n n n e -
51 5 Me r r
.八n Phi li p .Jou rn . Sei .Bot .23 :2 5 5 .3 1 2 9; Ga gn e p ., i n L e e o m t e , F I . G e n . I n d o e h .
S u P P I
.
1 : 2 0 5
.
1 9 3 9
.
常绿乔木 ,高达 15 m 。 小枝无毛 。 叶革质 , 长圆形 ,长 9一 1 8C m ,宽 3一 c6 m ,上面光亮 ,下面暗淡 ,
无毛 ,基部尖至微钝 ,多少不对称 , 先端渐尖 , 边缘具波状圆齿或疏锯齿 ,侧脉 7一 8 对 ,弯拱向上 ,两
面 凸起 ,在边缘汇合 , 网脉极疏 ;叶柄长 1 ~ 1 . sc m ,顶部膨大 、 无毛 。 花序腋生或近顶生 , 伞形 , 长 1 .
5一 2 . sc m ,花序柄短 ,具 15 ~ 20 花 ; 花梗长 8 ~ 15 m m ;尊片 4 , 肉质 ,先端具毛 , 流苏状 。 雄花雄蕊 10
一 1 2 , 花丝长 1 . s m m ,具柔毛 , 花药长 圆形 ; 雌花退化雄蕊 1 5 , 子房卵状椭圆形 ,被红棕色毛 , 柱头
3
, 肉质 ,.z 裂 ,辐射伸展 。 果球形 ,径 4一 sc m ,幼时灰棕色 , 具绒毛 ,果梗粗 ,外果皮纤维质 。 种子 20
粒左右 , 卵形 。
分布于云南 , 广西 ,海南 , 生于海拔 3 0 一 1 60 0m 的常绿阔叶林或雨林中 ;越南亦产 。
云南 屏边 , 云大生物系 18 ( Y U K U ) 。
广西 龙津 , 李阴昆 0 0 0 4 8 ( I B S C ) ,陈少卿 1 3 4 6 6 ( I B S C ) , 1 3 0 6 0 ( I B S C ) 。
海南 保宁 ,侯宽昭 7 2 6 9 7 ( IB K ) ; 文昌 , F u n g H . 2 0 4 2 2 ( I B s e ) ; 定安 , 李觉等 , 6 2 ( I B s e ) ;感
恩 ,刘心祈 5 1 3 1 ( IB S C ) 。
亚属 I ,大风子亚属 s ub g e n . l 月 y d on ca rP us
花尊片 5 ,花瓣片 5 ,雄蕊 5 。
模式 : H . v e n e n a t a G a e r t n ·
3
.
1
.
1
.
3 大风子 (云南植物志 ) 泰国大风子 (西双版纳植物名录 )
2 2 , d n
o c a rP u s a n t h e l m i n t h
i c a P l e r r e e x I
J a n e s s a n , i n P l a n t
.
U t
.
C o lo n
.
F r a n c
.
3 0 3
.
1 8 6 6 ;
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.
s e r i p t
.
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a n t h e lm i n t h i e a
s ” ; W a r b
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.
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2 1
.
1 8 9 3
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.
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a n t h e lm 一n t h l c a ” ; G a g n e p
. ,
i n L e e o m t e
,
F I
.
G e n
.
I n d o e h
.
1 : 2 2 2
.
t
.
1 7 1 a l一 8 . 1 9 0 9 ; E l l e s . , In K e w B u l l . : 4 9 . 1 9 2 7 ; S l e u m e r , I n E n g l . , B o t . J a h r b . 6 9 : 4 4 . 1 9 3 8 ;
L e s e o t
,
in F I
.
C a m b
. ,
L a o s e t V z e t n
.
1 1 : 2 0
.
p l
.
1 0 ~ 1 8
.
1 9 7 0 ; J
.
S e h a e f f e r
,
i n B l u m e a 2 0 ( l )
:
6 9
.
1 9 7 2 ; S l e u m e r
,
in B l u m e a 3 0 ( 2 )
: 2 3 1
.
1 9 8 5
.
G
.
5
.
F a n
,
i n J
o u r n
.
W
u h a n B o t
.
R e s
.
8 ( 2 )
:
1 3 2
.
1 9 9 0 ; 云南树木图志 2 : 1 4 . 1 9 9 0 .
常绿大乔木 ,高达 30 m 。 叶革质 ,卵状披针形或卵状长圆形 ,长 10 一 30 c m ,宽 3一 c7 m ,全缘 ,无
毛 ,侧脉 8一 10 对 ,基部圆钝 ,稀宽楔形 , 两侧常不等 , 先端钝 ; 叶柄长 1 . 2一 1 . sc m 。 花序腋生 ; 花单
性或杂性 ,花尊 5 ,在基部合生 ,覆瓦状排列 , 卵形 ,两面具毛 ; 花瓣 5 ,基部几不联合 ,覆瓦状排列 ,卵
状长 圆形 , 长 1 . 2一 1 . sc m ;鳞片离生 , 线形 ,几与花瓣等长 ,外面无毛或后变无毛 ,边缘具睫毛 。 雄花
排成假聚伞花序或 2 ~ 3 花的总状花序 ,长 3一 c4 m ;雄蕊 5 ,花丝在基部增粗 , 顶端渐狭 ,花药长圆
形 , 药室被膨大的药隔分开 ; 退化雄蕊 圆柱形 , 多毛 。 雌花单生或 2 朵生于一起 ,退化雄蕊 5 ,纺锤
形 , 无花药 ,子房卵形或倒卵形 ,具绒毛 ,胎座 5 ,胚珠 10 一 1 5 , 花柱沿顶端被毛 , 极短收缩 ,柱头 5 ,
辐射开展 ,几与中裂片垂直反折 。 果球形 ,径 8一 1 2 c m ,具绒毛 , 铁锈色或棕色 ,上面具小瘤点 。 种子
多数 ,不规则卵状扁 圆形 。
分布于云南 , 广西 ,生于海拔 6 0 一 1 3 0 o m 的雨林或常绿阔叶林中 , 海南岛及云南的西双版纳
有栽培 ;越南 , 柬埔寨 , 泰国有分布 。
云南 盈江 ,朱培智 0 0 8 0 1 6 ( H I T B C ) ; 勋腊 ,樊国盛 、 孙茂盛 8 6 0 0 4 ( S W F C ) (栽培 ) 。
广西 弄岗 , 弄岗科考队 1 0 3 5 2 ( IB K ) , 1 1 4 0 5 ( I B K ) 。
海南 那大热作所 ,徐永椿 8 0 0 0 1 5 ( SW F C ) (栽培 ) 。