全 文 ：·综述与专论· 2014年第11期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物激素乙烯（ethylene）是气体小分子（C2H4），
不仅调节植物种子萌发、细胞伸长、组织分化、叶
片和花的衰老脱落、果实成熟［1-8］等生长发育过程，
还调控生物胁迫和非生物胁迫［9-11］等应答反应。多
种逆境因子都可以增加乙烯生物合成量，并因此改
变植物抵抗和耐受逆境胁迫能力。
植物乙烯生物合成是一系列酶促反应过程 ：首
先腺苷蛋氨酸合成酶催化蛋氨酸与腺苷酸（AMP）
反应生成腺苷蛋氨酸（SAM）；然后，SAM 由 ACC
合 酶 催 化 生 成 ACC ；最 后，ACC 氧 化 酶（ACC
oxidase，ACO）催化 ACC 发生氧化反应而生成乙
烯［11-14］。其中，ACS 催化 SAM 向 ACC 转化是关键
的限速步骤，所以 ACS 被认为是 ACC 和乙烯生物
收稿日期 ：2014-03-27
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31271510）
作者简介 ：吕淑芳，女，讲师，硕士研究生，研究方向 ：植物学与分子生物学 ；E-mail ：lvshufang780515@sina.com
通讯作者 ：江静，博士，教授，研究方向 ：植物抗逆生理与分子生物学 ；E-mail ：jiangjing@henu.edu.cn
拟南芥乙烯合成酶 ACS 基因家族研究进展
吕淑芳1，2  江静1
（1. 河南大学生命科学学院 棉花生物学国家重点实验室，开封 475004 ；2. 河南科技大学农学院，洛阳 471003）
摘 要 ： 1-氨基环丙烷 -1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）合酶（ACC synthase，ACS）是乙烯生物合成
的限速酶。ACS 酶活性是 ACC 和乙烯调控植物生长发育的基础，其酶活性调节主要涉及转录启动、翻译后修饰、酶高级结构形成、
生化特性等方面。简要总结拟南芥 ACS 酶活性研究进展。
关键词 ： ACS 酶 活性调控 乙烯
Review of Arabidopsis 1-Aminocyclopropane-1-Carboxylic
Acid Synthases
Lü Shufang1，2 Jiang Jing1
（1. State Key Laboratory of Cotton Biology，College of Life Science，Henan University，Kaifeng 475004 ；2. College of Agricultural，
Henan University of Science and Technology，Luoyang 471003）
Abstract: 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid（ACC）synthase（ACS）is the key rate-limiting enzyme of ethylene biosynthesis.
The activity of ACS enzyme is the basis of ACC or ethylene regulates plant growth and development. This regulation is mainly involved in various
levels ：transcription, post-transcriptional modification, enzyme structure formation, biochemical characteristics, and so on. Here we briefly
review the research progresses of ACS enzymic activity.
Key words: ACS enzyme Activity regulation Ethylene
合成的限速酶。现已从番茄、冬瓜、苹果、康乃馨、
笋瓜、豇豆及拟南芥中克隆到一些 ACS 基因［15-18］，
这些同源的 ACS 酶活性调节过程各种各样。本研究
着重介绍模式植物拟南芥 ACS 酶活性及其调控特点。
1 拟南芥 ACS 基因家族成员及其生理特性
拟 南 芥 基 因 组 包 含 12 个 ACS 同 源 基 因， 分
别分布在 5 条染色体上。家族成员之间的氨基酸
序列相似性为 32%-91%，核苷酸序列相似 34%-
84%［19］，ACS 蛋白序列具有 7 个相同的功能结构域和
11 个保守性位点，包含了辅基磷酸吡哆醛结合位点、
底物特异性结合位点、磷酸化位点等结构信息。其中，
ACS1 缺少 3 个保守的氨基酸（T、N 和 P），没有酶
促活性［20］，ACS3 的基因是假基因［19，21］，ACS10 和
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第11期8
ACS12 执行氨基转移酶功能［19］，其余 9 个 ACS 酶
具有催化 ACC 生物合成功能。根据其蛋白 C 末端序
列的差异分为 3 个类型，即 TypeI ：ACS1、2 和 6 ；
TypeII ：ACS4、5、8 和 9 ；TypeIII ：ACS7、11［22-24］
（ 图 1）。 其 中，TypeI 有 一 个 钙 依 赖 蛋 白 激 酶
（Calcium-dependent protein kinase，CDPK） 磷 酸 化
位点和 3 个有丝分裂原蛋白激酶（Mitogen activated
protein kinase，MAPK）磷酸化位点，TypeII 仅有一
个单独 CDPK 磷酸化位点，TypeIII 没有以上所述蛋
白激酶磷酸化位点。
表 1 ACS 家族成员的生化指标［19］
Gene
Molecular mass
pI
Yield
（Mg/3 liter）
Optimal
pH
Km
（μmol/L）
Vmax
（μmol/L/mg/h）
kcat
（s-1）
Ki（μmol/L）
N-terminal sequencePredicted
（kD）
Mass spec.
（kD）
SDS-PAGE
（kD）
Gel filtra-
tion（kD）
AVG Sinefungin
ACS1 50.0 7.16
ACS2 55.8 51.7 50.0 105 7.26 0.03 8.2 45 32.00 0.50 0.800 12.0 GSHMGLPGKNKGA-
ACS4 54.1 54.5 48.5 97 8.17 0.03 7.8 15 31.20 0.47 0.042 0.52 GSHMVQLSRKATX-
ACS5 53.6 51.2 46.0 95 7.49 0.29 7.8 37 81.70 1.22 0.063 0.65 GSHMKQLSTKVTS-
ACS6 55.8 49.7 47.0 105 6.23 3.50 7.3 23 120.60 1.87 0.370 1.80 GSHMVAFATEKKQ-
ACS7 50.9 51.9 48.5 95 5.29 16.70 8.0 8.3 13.50 0.19 0.027 0.35 GSHMGLPLMMERS-
ACS8 53.7 49.5 48.0 97 7.82 3.00 8.2 15 143.00 2.13 0.019 0.15 GSHMGLLSKKAS-
ACS9 53.5 50.2 46.5 93 6.79 0.20 8.0 40 324.50 4.82 0.068 0.55 GSHMKQLSRKVTS-
ACS10 61.2 7.67
ACS11 52.1 49.7 46.5 98 6.35 0.07 8.0 25 25.20 0.37 0.045 1.50 GSHMLSSKVVGDS
ACS12 55.2 7.04
424
406
412
412
419
419
412
411
411
ACS7
ACS11
ACS4
ACS1
ACS2
ACS6
ACS5
ACS8
ACS9
TypeIII
TypeII
TypeI
图 1 拟南芥 ACS 蛋白 C 端差异及其分类
研究表明，ACS 蛋白序列和结构存在一定的保
守性和差异性。就蛋白序列而言，肽链长度，分子
量的不同，氨基酸的丰度、功能性位点各不相同［27］；
就结构特点而言，N 末端序列的保守性、C 末端序
列的多样性等也不相同［28］。这些决定了其生化特性
不同，如等电点、底物亲和力和最大反应速度的不
同，对 ACS 抑制剂 AVG、Sinefungin 的敏感程度不
同［19］，同时也决定了其功能差异（表 1）。
拟南芥 ACS 酶活性直接关系到体内乙烯含量。
野生型植株（Wild type，WT）的黄化苗过量产生
乙 烯（Ethylene over-produce）， 在 ACS5 和 ACS9 功
能缺失突变体 acs5、acs9 或者 acs5acs9 这一过程受
限［25， 26］，说明 ACS5 和 ACS9 是 WT 植株黄化苗时
期乙烯过度产生的主效基因。光照条件下，5 d 龄的
WT 植株中的乙烯含量高于功能缺损的 acs1-1 突变
体 ；类似的功能缺失突变体 acs4-1 与 acs9-1 植株中
的乙烯含量要显著高于 WT ；而单突变 acs2-1，acs5-
1 对乙烯含量的影响并不显著［29］。这些结果暗示，
ACS 酶活性随着植物生长发育阶段而改变，且各成
员具有功能特异性。但是，令人费解的是，ACS1 被
认为无催化乙烯合成活性［29，30］，acs1-1 突变体却表
现出乙烯含量显著变化。据此推测，单个 ACS 基因
突变可能影响 ACS 基因家族整体表达水平的调节。
ACS 单个成员具有功能特异性和专一性，主
要表现在下胚轴伸长、开花时间和子叶面积的大小
3 个方面。acs1-1 和 acs9-1 黑暗中生长的黄化幼苗
下胚轴伸长得到促进，而 acs4-1 下胚轴长度受到抑
制 ；光下生长的所有 ACS 单突变体下胚轴伸长得
2014年第11期 9吕淑芳等：拟南芥乙烯合成酶 ACS 基因家族研究进展
到促进，子叶面积增加。acs1-1、acs6-1、acs7-1 和
acs9-1 开花时间较 WT 提前，但 acs6-1 acs7-1 双突变
体早花表型受到抑制，开花时间较 WT 延迟［29］。暗
示 ACS6 和 ACS7 在调控开花时间方面可能存在功能
拮抗作用。
2 ACS 基因家族转录调控
基因的转录水平调控是植物应答各种信号刺激
的重要过程。借助于基因芯片技术、Northern blot、
定量 PCR 技术、GUS 转基因和酶活性分析等技术，
分析不同的生长发育时期、不同外界信号刺激下
ACS 基因家族的转录活性调节发现，ACS 家族成员
转录调控各有特点。
2.1 不同发育时期、不同器官组织中特点
除 ACS9 在发育后期表达外，拟南芥 ACS 家族
其它基因在 5 d 的黄化苗、光下生长的幼苗及表皮
细胞、保卫细胞、维管组织中均有表达［9，31-34］；其
中 ACS11 在萼片的香毛簇中特异表达，ACS1 在胚座
框中特异表达 ；而在拟南芥中胚轴、根、花的不同
组织和长角果中表现为多个 ACS 基因共表达［21］。
2.2 不同环境因素调节的ACS表达特点
生物胁迫与非生物胁迫可改变 ACS 转录活性
和乙烯合成。物理伤害虽然能抑制下胚轴中 ACS1、
ACS5 的组成性表达，但却诱导 ACS2、ACS4、ACS6、
ACS7、ACS8 的表达［21］；冷处理抑制 ACS5 和 ACS11
表 达， 且 改 变 了 ACS8 表 达 模 式 ；热 处 理 增 强 了
ACS4 的 mRNA 含量，改变了 ACS8 和 ACS11 的表达
模式 ；缺氧环境下诱导 ACS2、ACS6、ACS7、ACS9
的表达［21］。ACS 基因转录活性也被外源激素所调
控。IAA 可提高 ACS2、ACS4、ACS5、ACS6、ACS7、
ACS8、ACS11 在拟南芥根中的表达，特异的诱导拟
南芥黄化苗中 ACS4 表达［32］；油菜素内酯能够增
强 ACS4 的 mRNA 含 量［33］。 同 时， 基 因 芯 片 结 果
（http ：//bar.utoronto.ca/efp） 显 示， 处 理 150 mmol/L
NaCl 时，ACS 家族各基因 mRNA 含量呈现不同的时
间相关性。光照诱导 ACS8 表达呈现昼夜节律变化［35］。
ACS 基因表达也会受到体内或体外乙烯水平自
催 化 调 节。ACS4、ACS 7、ACS9 受 到 ACC 显 著 性
的诱导［34，36］；ACS9 在乙烯不敏感突变体 etr1-1 与
ein2-1 均表现为 mRNA 含量的下降，且 ACC 处理不
能恢复 ACS9 的 mRNA 含量［37］。这些研究结果暗示，
ACC 处理对 ACS 酶活性诱导是必要而非充分的，同
时也暗示了乙烯的自催化调节是通过乙烯受体感受
乙烯信号后反馈调节 ACS 基因表达。
另外，张舒群等［38］报道 ACS2 和 ACS6 转录活
性可被促有丝分裂活化蛋白激酶（Mitogen-activated
protein kinase，MPK）3/MPK6 和转录因子 WRKY33
所调控，从而影响乙烯的合成。
3 ACS 家族蛋白水平调控
ACS 是以磷酸吡哆醛为辅因子的胞质酶，半衰
期很短，通常只有 30 min 到几小时［39-41］。ACS 蛋白
结构决定了自身的生化功能，保守性较低的 C 端往
往是蛋白修饰位点 ；位于中间某些位置的 Arg、Try
是二聚体相互作用的位点。这些位点属于非酶活性
位点，但是调节着 ACS 命运。
3.1 ACS家族蛋白修饰
广 谱 蛋 白 激 酶 抑 制 剂 K252a 或 十 字 孢 碱
（Staurosporine）能够抑制真菌诱导剂对番茄悬浮细
胞 ACS 酶活性的诱导作用［42］，而用蛋白磷酸化酶
抑制剂花萼海绵诱癌素 A（Calyculin A）处理番茄
后能够组成型的诱导 ACS 酶活性［42，43］，说明磷酸
化可以调节 ACS 活性。进一步的研究证明，磷酸化
对 ACS 活性的调节是通过对其稳定性的调节来改变
ACS 活性［22，44，45］。
TypeI 和 TypeII ACSs 在 没 有 乙 烯 存 在 时 通 过
蛋白酶体降解。对于 TypeI ACSs，乙烯的存在可
能诱导 E3 识别位点的磷酸化从而阻止了 E3 的识
别。TypeII ACSs，其降解受到拟南芥 3 个 BTB 结构
域的 E3180 连接酶的作用，其适配器蛋白是 ETO1、
EOL1 和 EOL2。其中 ETO1 与 cullin3 和 AtACS5 互作，
ETO1 表达的破坏导致了 ACS5 的稳定性和持续乙烯
的合成，所以 ETO1 可能作为一个特异的底物适配
器介导 AtACS5 的降解［46-48］。ACS4、ACS8 和 ACS9
具有与 ACS5 相似的 C 端，都含有类似的丝氨酸位点，
同时 ACS5 蛋白的 C 端丝氨酸位点被证明是 CDPK
磷酸化位点［49］。XBAT32 是 E3 连接酶环指区域的
一个蛋白，酵母双杂交显示 XBAT32 能与 ACS4 和
ACS7 相互作用，修饰 ACS 蛋白负调控乙烯的合成，
从而调控拟南芥侧根的发育［50-52］。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第11期10
14-3-3 蛋白在乙烯信号传递中发挥一定的作
用，14-3-3 蛋白可能通过结合 ACS 磷酸化的 C 末
端来调节 ACS 的活性，保护 ACS 在乙烯生物合成
时不被降解。用串联亲和纯化标签（Tandem affinity
purification，TAP）标记拟南芥 14-3-3ω（At1g78300），
并在转基因植物中表达。串联 MS 分析纯化复合
物，结果表明 14-3-3 蛋白能与 121 个蛋白相互作
用，其中包括参与乙烯合成的 ACC 合成酶（ACS-
6、-7 和 -8）［53］。 最近，Huang 等［54］证明 14-3-3 与
ACS7 相互作用参与根的向重力性。Yao 等［55］通过
酵母双杂交系统，证明在酵母细胞中水稻 14-3-3 蛋
白和 ACS 能发生相互作用。
番茄成熟后期，Le-ACS2 位于 C 端的第 460 位
氨基酸被磷酸化后，表现出乙烯的过量产生，而 Le-
ACS4 并没有表现出磷酸化［22］。说明 ACS 蛋白磷酸
化是由其蛋白结构决定的，更准确地说是由其 C 末
端的序列决定的［56，57］。植物体内、体外因子都可以
改变 ACS 蛋白的磷酸化进程。正常条件下，ACS 表
现出低活性，当植物受到外界刺激的时候，能够迅
速产生乙烯，蛋白激酶通过直接与 ACS 相互作用并
对其磷酸化来参与这一过程。拟南芥 I 型 ACS 家族
成员具有保守的 MPK3 和 MPK6 作用位点，ACS2、
6 能够被 MPK6 磷酸化［45，57］。II 型与 III 型的 ACS
家族成员不具备 MPK 磷酸化位点（图 2），当 ACS6
没有被磷酸化的情况下，能够被迅速形成的 26S 蛋
白酶复合体降解，而磷酸化的作用就是抑制蛋白酶
复合体对 C 端的结合，从而改变其蛋白稳定性［56］。
3.2 ACS蛋白互作
通过大肠杆菌（E. coli）ACS 蛋白体外纯化实
验发现，ACS 蛋白之间能够形成同源二聚体与异
源二聚体，位于其肽链中间位置的 Arg、Try 是二
聚体相互作用位点。不同的二聚体具有不同的生化
特性，也决定了不同的蛋白纯化条件［36］，同时表
现出不同的酶活力［59］，包括对底物 SAM 结合的米
氏常数（Km 值 ：8.3-4 mol/L）、催化常数（kcat 值 ：
0.19-4.82 s-1）和对抑制剂 AVG 的抑制常数（Ki 值 ：
0.019-0.8 mol/L）。但并不是所有的二聚体都具有酶
活力。ACS 单体间能够形成 25 个具有酶活力的二聚
体与 20 个不具有酶活力的二聚体。除了 ACS1 外，
拟南芥 ACS 家族其他蛋白同源二聚体都具有酶活力
（表 2）。ACS7 能够与 TypeI 和 TypeII 的 ACS 单体形
成功能性的异源二聚体。意外的是，ACS1 同源二聚
体不具备酶活力，但能够与 ACS2 和 ACS6 形成具有
酶活力的异源二聚体［9］。但是，迄今为止，这些二
Degraded by
26S proteasome
Stable
Wounding, stress
and pathogens.
Type-1 ACS proteins
MAPK6/
CDPK
PO4PO4PO4PO4
S S S S
S S
S
S S
S
S
Rub
Degraded by 26S proteasome
light
Cytokinin
Brassinosteroids
Type-2 ACS proteins
CDPK ?
PO4
Stable
eto2, eto3
RBX1
Ub
Ub
Ub
ETO1 CUL3
RCE1
图 2 ACS 蛋白在乙烯合成中的调控模式［58］
表 2 ACS 蛋白之间互作［8］
ACS 蛋白 ACS1 ACS2 ACS4 ACS5 ACS6 ACS7 ACS8 ACS9 ACS11
ACS1 × ○ × × ○ × × × ×
ACS2 ○ × × ○ × × × ×
ACS4 ○ ○ × ○ ○ ○ ○
ACS5 ○ × × ○ ○ ○
ACS6 ○ ○ × × ×
ACS7 ○ ○ ○ ×
ACS8 ○ ○ ○
ACS9 ○ ○
ACS11 ○
注 ：“×”表示不具备酶活力的二聚体，“○”表示具备酶活力的二聚体
2014年第11期 11吕淑芳等：拟南芥乙烯合成酶 ACS 基因家族研究进展
聚体如何形成，以何种方式结合，亚细胞定位以及
具有什么样的生物学调控功能与意义都还不确定。
4 小结
ACS 每个基因成员的表达调控受不同胁迫因素
的诱导，基因的表达也较为复杂，其调节主要发生
在转录水平上，同时也发生在翻译水平上［60，61］。因此，
乙烯生物合成的调控可能存在多种因素，通过不同
的调控因子分别接受不同的刺激，诱导特定的 ACS
的表达［62-65］，同时也通过所编码蛋白的氨基酸序列
的差异决定其反应的动力学性质及乙烯生物合成的
速度［13，65］。但是到目前为止，调控 ACS 表达的转
录因子、转录调控的信号通路等都鲜少报道。
乙烯生物合成途径中的 ACC 合成酶基因不断被
分离克隆，有的已经通过基因工程技术，将其转入
到不同的物种中，通过转基因技术来调控植物 ACC
合成酶基因的表达。但植物体内参与乙烯生物合成
的 ACC 合成酶基因的数目及特性尚不清楚。今后，
需要进一步从分子和蛋白水平上进行研究。
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（责任编辑 狄艳红）