全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (2) : 239 - 244
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 07 - 22; 修回日期 : 2008 - 12 - 05
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30571309) ; 教育部新世纪优秀人才支持计划项目 (NCET20520138)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: dongleah@ yahoo1com1cn)
乙烯对 ‘洛阳红 ’牡丹切花开放和衰老进程及内
源乙烯生物合成的影响
周　琳 1 , 贾培义 1 , 刘　娟 1 , 王玮然 1 , 霍志鹏 2 , 董　丽 13
(1 北京林业大学园林学院 , 国家花卉工程技术研究中心 , 北京 100083; 2 河南省洛阳市花木公司 , 河南洛阳 471000)
摘 　要 : 以开花指数为 1级的 ‘洛阳红 ’牡丹切花为试材 , 研究了外源乙烯和乙烯作用抑制剂 1 - 甲
基环丙烯 (12MCP) 处理对其采后开花衰老进程中开花指数、花径增大率、瓶插寿命、内源乙烯生成量及
乙烯生物合成关键酶 ACC合成酶 (ACS) 和 ACC氧化酶 (ACO ) 活性的影响 , 从乙烯生物合成角度探讨
了乙烯对其采后开花衰老的调节机理。结果表明 , 10μL·L - 1乙烯处理 6 h明显加快了 ‘洛阳红 ’花朵开
放进程 , 缩短了切花的瓶插寿命 , 并促使其在盛开后出现严重落瓣 ; 110μL·L - 1 12MCP处理 6 h则延缓了
花朵开放 , 延长了瓶插寿命 , 但却影响了部分切花的充分开放 ; 内源乙烯的生成分别受乙烯和 12MCP处理
的促进和抑制 , 与切花的开放衰老进程密切相关。不同处理后 ACS、ACO酶活性分析表明 , ACS活性变化
与内源乙烯的生成相联系 , 是影响牡丹切花开放衰老进程的主要因子 , 这与目前得出的 ACS是植物乙烯生
物合成限速酶的研究结果相一致。
关键词 : 牡丹 ; 切花 ; 乙烯 ; 12MCP; 开花 ; 衰老 ; ACS酶活性 ; ACO酶活性
中图分类号 : S 685111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0220239206
Effect of Ethylene on Cut Flowers of Tree Peony‘L uoyang Hong’O pen ing
and Senescence Process and Endogenous Ethylene B iosyn thesis
ZHOU L in1 , J IA Pei2yi1 , L IU Juan1 , WANG W ei2ran1 , HUO Zhi2peng2 , and DONG L i13
(1 College of L andscape A rch itecture, B eijing Forestry U niversity, N a tiona l F low er Engineering Technology R esearch Center,
B eijing 100083, China; 2L uoyang Flow ers & Trees Com pany, L uoyang, Henan 471000, Ch ina)
Abstract: Tree peony cut flower ( Paeon ia suffru ticosa‘Luoyang Hong’) harvested in the first grade of
flower opening index was taken as material to investigate the influence of exogenous ethylene and ethylene ac2
tion inhibitor 12MCP on flower opening index, diameter increasing rate, vase life, endogenous ethylene p ro2
duction and ethylene biosynthetic enzymes activities of ACC synthase (ACS) and ACC oxidase (ACO) during
postharvest opening and senescence. The results showed that 10μL·L - 1 ethylene treatment for 6 h hastened
the p rocess of flower opening, shortened vase life and induced petals abscission seriously after full2open;
W hile 110μL·L - 1 12MCP retarded flower opening, p rolonged flower vase life and impeded full2open of some
flowers. Endogenous ethylene p roduction was p romoted by ethylene and inhibited by 12MCP respectively,
which was closely associated with the flower opening p rocess. ACS and ACO activities analysis after different
treatments indicated that changes in ACS activity were related to the endogenous ethylene p roduction, sugges2
ting that ACS be the main factor in the regulation of tree peony cut flower opening and senescence, which con2
firmed the former conclusion that ACS is the rate2lim iting enzyme in p lants ethylene biosynthesis.
Key words: tree peony; cut flower; ethylene; 12MCP; flower opening; senescence; ACS enzyme
activity; ACO enzyme activity
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
乙烯在切花采后衰老进程中起着重要的作用 (Borochov & Woodson, 1989)。长期以来人们围绕
乙烯与切花的关系及其对切花衰老的调控进行了大量研究。目前发现 , 香石竹、月季等许多植物的花
朵开放和衰老与乙烯的关系都十分密切 (Woodson et al. , 1992; 蔡蕾 等 , 2002; 张常青 等 , 2002;
Ma et al. , 2005, 2006; 王荣花 等 , 2005; 翟进升 等 , 2005)。
史国安等 (1997, 1999) 发现乙烯的大量产生是促使牡丹 ( Paeon ia suffru ticosa ) 切花衰老的重
要生理原因之一。由于牡丹遗传背景复杂 , 不同品种的乙烯代谢类型及其对外源乙烯的反应差别很大
(郭闻文 , 2004; J ia et al. , 2006; Zhou et al. , 2006)。因此 , 为揭示乙烯在牡丹切花衰老进程中的
作用模式及调控机理 , 需要从生理生化及分子水平上进行更深入的研究。
本试验中以类似跃变型品种 ‘洛阳红 ’牡丹切花 (J ia et al. , 2006) 为试材 , 利用外源乙烯和乙
烯抑制剂 1 -甲基环丙烯 (12MCP) 处理 , 对其采后开花衰老进程中的开花指数、花径增大率、瓶插
寿命、内源乙烯释放量及乙烯生物合成途径中关键酶 ACC合成酶 (ACS) 和 ACC氧化酶 (ACO ) 活
性变化进行了分析 , 旨在从生理生化水平上揭示乙烯在牡丹切花采后开花衰老中的作用机理 , 为其采
后保鲜技术的开发提供理论依据 , 并为深入研究牡丹切花乙烯反应的分子调控机制奠定基础。
1　材料与方法
111　植物材料与处理
试验于 2005年 4月 —2006年 10月在北京林业大学园林学院进行 , ‘洛阳红 ’牡丹切花取自洛阳
市花木公司洛阳国际牡丹园。傍晚采收花色、大小一致 , 带 2～3片复叶 , 花枝长 30 cm , 开花指数
为 1级 (郭闻文 等 , 2004) 的健壮花枝 , 采后 12 h内运回实验室立即置于蒸馏水中重新剪切 , 得花
枝长 20 cm, 保留 1片复叶 , 复水 1 h后备用。
根据预试验中不同浓度外源乙烯 (1～10μL·L - 1 ) 和 12MCP (015～2μL·L - 1 ) 处理对 ‘洛阳
红’切花开放衰老的影响的研究结果 (数据略 ) , 选择 10μL·L - 1乙烯和 110μL·L - 1 12MCP为本试
验的处理浓度。
将花枝瓶插于盛有 200 mL蒸馏水的容器中 , 以 50支为 1组 , 分成 3组 , 分别放于 100 L的玻璃
箱内。将其中一个玻璃箱密封 , 用注射器向内注入乙烯 , 使箱内乙烯终浓度达到 10μL·L - 1 ; 另一
个箱内放置适量 12MCP粉末 , 使加水溶解后释放的 12MCP气体浓度达到 110μL·L - 1 , 迅速密封 ;
以另一个密封玻璃箱内不注入任何气体作为对照。均在 20 ℃放置 6 h。处理期间为防止 CO2积累 , 箱
内放置 1 mol·L - 1浓度的 NaOH溶液 100 mL。处理结束后将花枝取出 , 从各处理中随机各取 7支
(每支为 1个重复 ) , 用于观测开花指数、花径变化、瓶插寿命等形态指标 ; 再从余下的各处理花枝
中 , 每天定时按开放级别各取 4支 (每支为 1个重复 ) , 分别测定切花的内源乙烯释放量 , 然后按照
每 310 g花瓣为 1包进行取样 , 锡箔纸包好 , 液氮速冻后保存于 - 80 ℃超低温冰箱中备用于酶活测
定。瓶插条件为室温 20～23 ℃, 相对湿度 50% ～60% , 光照强度 40μmol·m - 2 ·s- 1 , 光照时间为
8: 00—20: 00。
112　形态指标的测定
瓶插期间各项形态指标数据结果均取 7支花的平均值。每天同一时间进行观测。
花径增大率 ( % ) : 每天定时用游标卡尺记录花朵最大直径 (简称花径 ) , 按下列公式计算。
花径增大率 ( % ) = (第 n天花径 -处理前的花径 ) /处理前的花径 ×100。
开花指数 : 根据花朵开放程度和生理状态记录开花指数 (郭闻文 等 , 2004)。
瓶插寿命 : 从切花瓶插之日起到花朵开始出现蓝变、萎蔫、脱落或外层花瓣明显卷缩的前 1 d的
瓶插天数。
042
　2期 周 　琳等 : 乙烯对 ‘洛阳红 ’牡丹切花开放和衰老进程及内源乙烯生物合成的影响 　
113　乙烯释放量的测定
将切花瓶插于 4175 L的玻璃罐内 , 常温密闭 2 h, 抽取 2 mL气样 , 采用气相色谱仪日本岛津
GC29A测定整个花枝的乙烯释放量 , 每个样品重复测定 3次。
测气条件 : 柱温 70 ℃ (填充柱 GDX2102) , 进样口 110 ℃, F ID检测器温度 160 ℃, 空气流量
350 mL·m in - 1 , N2流量 30 mL·m in - 1 , H2流量 30 mL·m in - 1。
114　ACS、ACO酶活性测定
参照 Inaba等 (1995)、L izada和 Yang (1979) 关于 ACS和 ACO活性的测定方法。相同测定重
复 3次。
2　结果与分析
211　乙烯对切花采后开花及衰老进程的影响
从图 1可以看出 , 乙烯处理明显加速了花朵开放进程 , 处理结束时平均开花指数已达 215级 , 花
径增大率达 7715% , 而此时对照和 12MCP处理的花枝平均开花指数分别为 116和 112。随着瓶插天数
的延长 , 各处理花朵持续开放 , 花径增大率稳定上升。乙烯处理的切花瓶插 3 d时开放至 4级 , 切花
进入最佳观赏期 (4～5级 ) ; 12MCP处理则明显延缓了花朵的开放 , 开花指数达到 4级的时间与对照
相比延迟了将近 2 d。
图 1　乙烯和 12M CP处理对切花瓶插过程中开花指数和花径增大率的影响
处理前记为 0 d, 处理后开始瓶插时记为 1 d。
F ig. 1　Effects of C2 H4 and 12M CP trea tm en ts on flower open ing index and
flower d iam eter increa sing ra te dur ing va se life
The day before treatment is recorded as 0 day; The day beginning vasing is recorded as the first vase day.
对切花衰老特征进行观察发现 , 在盛开后期 (5～6级 ) , 各处理花瓣出现了不同程度的蓝变、萎
蔫以及脱落等衰老现象 , 花径增大率开始下降。其中 , 乙烯处理的切花在盛开后期表现明显的蓝变和
萎蔫 , 且部分花枝出现了迅速落瓣 ; 12MCP处理的切花蓝变、落瓣现象虽不明显 , 但花瓣边缘萎蔫严
重 , 造成部分花枝不能充分开放 , 最大开花指数只达到 4级便失去观赏价值 ; 对照切花衰老时没有表
现出较明显一致的特征 , 介于乙烯和 12MCP处理之间。
另外 , 从图 1还可以看出 , 整个瓶插过程中乙烯处理的切花花径增大率一直处于最大 , 开放最为
充分 , 其次是对照 , 12MCP处理则抑制了花朵的开展 , 开放最不充分。
切花的瓶插寿命 , 对照为 714 d, 乙烯处理为 615 d, 12MCP处理为 816 d, 相互差异极显著
( P < 0101)。
142
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
212　乙烯对 ‘洛阳红 ’内源乙烯释放量的影响
如图 2所示 , 随着花朵的开放 , 对照切花的
乙烯释放量在开花指数为 3级时达到最高 ( 2143
nL·h - 1 ·g- 1 FW , 为 2级花枝释放量的 119倍 ) ,
之后持续下降 , 呈类似跃变型。乙烯处理促进了
1、2级切花内源乙烯的释放 , 与对照相比分别增
长了 34%和 43% , 这与乙烯促进了切花瓶插初期
的开放进程相关。随后 , 切花在 3级时也形成了
一个小的乙烯峰 , 但其生成量与对照相却差不大
(2155 nL·h - 1 ·g- 1 FW )。
有趣的是 , 乙烯处理的切花开放至 5级时出
现了乙烯释放量的剧烈上升 , 而此时切花已完全
盛开 , 随后便出现了严重落瓣 , 因此推测该乙烯
的大量产生促进了花瓣的脱落 , 是切花进入以落
瓣为主要特征的衰老阶段的反映。
图 2　乙烯和 12M CP处理对牡丹切花瓶插过程中
乙烯释放量的影响
F ig. 2　Effects of C2 H4 and 12M CP trea tm en ts on ethylene
production dur ing cut flower va se life
　　与对照相似 , 12MCP处理的切花乙烯释放量也呈先上升后下降的趋势 , 但在整个开放进程中都处
于较低的水平 , 仅为对照的 40%。该现象无疑与花朵开放进程缓慢 , 甚至部分花朵无法盛开至 5级 ,
以及明显萎蔫衰老的特征有关。
213　乙烯对 ACS和 ACO酶活性的影响
如图 3所示 , 对照切花的 ACS活性变化与内源乙烯生释放的变化趋势 (图 2) 基本一致 , 在开
花指数为 3级时 , 伴随着乙烯峰的出现 , ACS活性也达到最高 (0126 nmol·h - 1 ·mg- 1 p ro)。乙烯处
理促使 ACS活性峰在切花开放至 2级时提前出现 , 但并未提高其活性值 , 随后 ACS活性出现急剧下
降 , 但在花朵盛开时再次上升至 2级时的水平。结合乙烯释放量 (图 2) 进行分析 , 推测乙烯处理未
能促使乙烯峰值的提高是由于此时 ACS活性降低而导致的 ACC缺乏造成的。与 12MCP抑制了花朵乙
烯释放量相联系 , 12MCP处理显著抑制了整个开花进程中的 ACS活性 , 为对照的 60%左右。
图 3　乙烯和 12M CP处理对牡丹切花瓶插过程中花瓣 ACS和 ACO活性的影响
F ig. 3　Effects of C2 H4 and 12M CP trea tm en ts on activ ities of ACC syn tha se and ACC ox ida se dur ing va sing in cut flower peta ls
对照切花中 , ACO的活性随着花朵的开放波动上升 , 在 4级时达到最高 , 然后下降。乙烯处理
后 , 花朵开放初期的 ACO活性有所提高 , 但随后持续下降 , 5级时又出现迅速上升 , 此时 ACS活性
242
　2期 周 　琳等 : 乙烯对 ‘洛阳红 ’牡丹切花开放和衰老进程及内源乙烯生物合成的影响 　
也处在较高水平 (图 3) , 从而促使乙烯释放量急剧上升 (图 2)。出乎意料的是 , 12MCP处理虽然明
显降低了 1级切花及花朵开放后期 (4～5级 ) 的 ACO活性 , 但 ACO活性却在 2、3级时均高于对照
(图 3)。推测该现象与 ‘洛阳红 ’中可能存在的乙烯负反馈调节有关。
3　讨论
切花的乙烯变化类型可归纳为跃变型、非跃变型和末期上升型 3种 (高俊平 等 , 1997)。其中 ,
跃变型切花通常对乙烯的反应更为敏感 , 乙烯不仅可以促进花朵的开放和衰老 , 而且还对其内源乙烯
的生成起到调节作用 , 从而进一步影响切花的乙烯反应 (蔡蕾 等 , 2002)。本研究中 , 虽然外源乙
烯和乙烯作用抑制剂 12MCP处理并未显著影响 ‘洛阳红 ’切花的衰老进程 , 但乙烯处理明显地促进
了花朵的开放进程 , 缩短了瓶插寿命 ; 12MCP处理则抑制了花朵的开放进程 , 延长了瓶插寿命 ( P <
0101)。
本研究表明 , 牡丹切花内源乙烯的释放与花朵的开放衰老进程呈一定相关性。乙烯释放量的增加
促进了花朵的开放 , 而 12MCP处理抑制了乙烯的生物合成 , 进而延缓了切花的整个开放进程。12MCP
处理的部分切花未达到最大开花指数便花瓣萎蔫失去观赏价值 , 这进一步证实了 ‘洛阳红 ’花朵开
放进程与乙烯的生成密切相关 , 并由此推测牡丹切花的正常开放需要一定的内源乙烯生物合成作保
障 , 这与前人在月季切花中的研究结果 (Ma et al. , 2006) 相一致。目前发现 , 天竺葵 ( Jones et
al. , 2001)、六出花 (W agstaff et al. , 2005) 等乙烯敏感型植物的花朵 (花瓣 ) 脱落与内源乙烯的
生成相关 , 并受外源乙烯处理的诱导。在本研究中 , 乙烯处理的切花在盛开后期内源乙烯生成量急剧
上升 , 同时伴随花瓣的迅速脱落。推测高浓度的乙烯导致花瓣在没有萎蔫时即脱落可能与乙烯促进花
瓣基部离层的形成有关 , 而 12MCP导致的萎蔫特征可能与其抑制离层的形成 , 但同时也抑制水分吸
收从而导致花瓣水分严重失衡有关。
在典型的乙烯跃变型切花香石竹中 , 乙烯释放量的增加与 ACS和 ACO活性的增强 (Woodson et
al. , 1992) 有关。本研究中发现 , 处理后各级别切花花瓣中的 ACS和 ACO酶活性对乙烯和 12MCP处
理的响应十分复杂 , 但各处理中乙烯释放量的变化与 ACS活性的变化趋势较为一致。这说明在 ‘洛
阳红 ’采后开放衰老进程中 , ACS是影响其乙烯生成 , 进而影响切花开放和衰老的主要因子。这与
目前公认的 ACS是植物乙烯生物合成限速酶的研究结果 ( Kende, 1993) 相符合。
由于遗传背景复杂 , 而且花朵本身花瓣大且多的特点 , 牡丹切花的采后衰老呈现出远比香石竹、
月季等切花更为复杂的现象。因此 , 要探明乙烯在其采后衰老中的作用还需进行不断地摸索。在本研
究基础上 , 本课题组正开展相关基因的克隆及转录水平上的表达分析等研究 , 旨在明确其采后衰老与
乙烯、ACS、ACO酶活性及相关基因表达之间的关系 , 从而进一步在分子水平上阐明牡丹切花乙烯反
应调节机制。
References
Borochov A, Woodson W R. 1989. Physiology and biochem istry of flower petal senescence. Hortic Rev, 11: 15 - 43.
Cai Lei, Zhang Xiao2hong, Shen Hong2xiang, Gao Jun2p ing. 2002. Effects of ethylene and its inhibitors on flower opening and senescence of cut
roses. Acta Horticulturae Sinica, 29 (5) : 467 - 472. ( in Chinese)
蔡　蕾 , 张晓红 , 沈红香 , 高俊平. 2002. 乙烯对不同切花月季品种开花和衰老的影响. 园艺学报 , 29 (5) : 467 - 472.
Gao Jun2p ing, Zhang Xiao2hong, HuangM ian2jia, Ye Xin2m in, Sun Zi2ran. 1997. A p relim inary study on change patterns of ethylene p roduction
during flower opening and senescence in cut roses. Acta Horticulturae Sinica, 24 (3) : 274 - 278. ( in Chinese)
高俊平 , 张晓红 , 黄绵佳 , 叶新民 , 孙自然. 1997. 月季切花和开花和衰老进程中乙烯变化类型初探. 园艺学报 , 24 ( 3) : 274
- 278.
Guo W en2wen. 2004. The postharvest behavior and patterns of endogenous ethylene p roduction of tree2peony cut flowers [M. D. D issertation ].
342
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
Beijing: Beijing Forestry University. ( in Chinese)
郭闻文. 2004. 牡丹切花采后衰老特征及内源乙烯代谢初探 [硕士论文 ]. 北京 : 北京林业大学.
Guo W en2wen, Dong L i, W ang L ian2ying, Chen Rui2xiu, L iu A i2qing. 2004. The postharvest characteristics and water balance of some cultivars
of tree2peony cut flowers. Scientia Silvae Sinicae, 40 (4) : 89 - 93. ( in Chinese)
郭闻文 , 董　丽 , 王莲英 , 陈瑞修 , 刘爱青. 2004. 几个牡丹切花品种的采后衰老特征与水分平衡研究. 林业科学 , 40 ( 4) :
89 - 93.
Inaba A, Manabe T, Tsuji H, Iwamoto T. 1995. Electrical impedance analysis of tissue p roperties associated with ethylene induction by electrical
currents in cucumber (Cucum is sa tivus L. ) fruit. Plant Physiol, 107: 199 - 205.
J ia P Y, Zhou L, Guo W W , W ang L Y, Dong L. 2006. Postharvest behavior and endogenous ethylene pattern of Paeoroia suffru ticosa cut flowers.
Acta Horticulturae, 768: 445 - 450.
JonesM, Kim Eun2Sun, Newman S E. 2001. Role of ethylene and 12MCP in flower development and petal abscission in Zonal geranium s. Hort2
Science, 36 (7) : 1305 - 1309.
Kende H. 1993. Ethylene biosynthesis. Annu Rev Plant Physiol PlantMol B iol, 44: 283 - 307.
L izada M C, Yang S F. 1979. A simp le and sensitive assay for 12am inocyclop ropane212carboxylic acid. Anal B iochem, 100: 140 - 145.
Ma N, Cai L, Lu W J, Tan H, Gao J P. 2005. Exogenous ethylene influences flower opening of cut roses (Rosa hybrida) by regulating the genes
encoding ethylene biosynthesis enzymes. Science in China Ser C L ife Sciences, 48 (5) : 434 - 444.
Ma N, Tan H, L iu X H, Xue J Q, L i Y H, Gao J P. 2006. Transcrip tional regulation of ethylene recep tor and CTR genes involved in ethylene2
induced flower opening in cut rose (Rosa hybrida) cv. Samantha. J Exp Bot, 7 (11) : 2763 - 2773.
Shi Guo2an, Guo Xiang2feng, Han J ian2guo, Sun Xian2m ing, Yang Zheng2shen. 1999. A study on ethylene p roduction and lip id peroxidization
in florescence and flower senescence of Paeonia suffru ticosa. Acta Univ Agric Boreali2Occidentalis, 27 (5) : 50 - 53. ( in Chinese)
史国安 , 郭香凤 , 韩建国 , 孙鲜明 , 杨正申. 1999. 牡丹开花和衰老期间乙烯及脂质过氧化的研究. 西北农业大学学报 , 27
(5) : 50 - 53.
Shi Guo2an, Yang Zheng2shen, W ang Chang2zhong, J in Zhi2wei, Han Xiang2yang. 1997. Effects of temperature and chem icalmedicament on eth2
ylene p roduction and storage quality of tree peony cut flowers. Northern Horticulture, (6) : 62 - 63. ( in Chinese)
史国安 , 杨正申 , 王长忠 , 金志伟 , 韩向阳. 1997. 温度和化学药剂对牡丹切花乙烯释放及贮藏品质影响. 北方园艺 , ( 6) : 62
- 63.
W agstaff C, Chanasut U, Harren F J M, Laarhoven L J, ThomasB, Rogers H J, Stead A D. 2005. Ethylene and flower longevity in A lstroem eria:
Relationship between tepal senescence, abscission, and ethylene biosynthesis. J Exp Bot, 56: 1007 - 1016.
W ang Rong2hua, L iu Ya2li, L i J ia2rui. 2005. Studies on the blossom physiology in the different development stage of peony and Chinese peony
flower. Acta Horticulturae Sinica, 32 (5) : 861 - 865. ( in Chinese)
王荣花 , 刘雅莉 , 李嘉瑞. 2005. 不同发育阶段牡丹和芍药切花开花生理特性的研究. 园艺学报 , 32 (5) : 861 - 865.
Woodson W R, Park K Y, D rory A, Larsen P B, W ang H. 1992. Exp ression of ethylene biosynthetic pathway transcrip ts in senescence carnation
flowers. Plant Physiol, 99: 526 - 532.
Zhai J in2sheng, Guo W ei2m ing, Zhou Kai, Zheng Quan. 2005. Studies and app lication of 12MCP on delaying ornamental crop s senescence. Acta
Horticulturae Sinica, 32 (5) : 165 - 170. ( in Chinese)
翟进升 , 郭维明 , 周　凯 , 郑　泉. 2005. 12MPC延缓观赏植物衰老的研究与应用. 园艺学报 , 32 (5) : 165 - 170.
Zhang Chang2qing, Tang Xue2mei, Gao Jun2p ing, Zhang Hao, Xiong L i. 2002. Physiological bases of difference related to water deficit tolerance
of cut rose cv. Samantha and Gabriella. Acta Horticulturae Sinica, 29 (6) : 556 - 560. ( in Chinese)
张常青 , 唐雪梅 , 高俊平 , 张　颢 , 熊　丽. 2002. 切花月季 ‘萨曼莎’和 ‘加布里拉’失水胁迫耐性的差异. 园艺学报 , 29
(6) : 556 - 560.
Zhou L, J ia P Y, Guo W W , W ang L Y, Dong L. 2006. Influence of ethylene on postharvest behavior of‘Luo Yang Hong’tree peony cut
flower∥ International Society for Horticultural Science. International symposium on endogenous and exogenous p lant bioregulators. Seoul, Ko2
rea: 300.
442