全 文 ：·综述与专论· 2012年第11期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
促 分 裂 原 活 化 蛋 白 激 酶（mitogen-activated
protein kinases，MAPK） 链 是 真 核 生 物 信 号 传 递
网络中的重要途径之一，在真核生物中普遍存在。
MAPK 通路是多种生长信号跨膜传递的交汇点或共
同通路［2］，该通路也可以将外源刺激转入胞内并引
发细胞应答，调控细胞的基因表达，细胞的生长发
育，细胞的分裂、分化及凋亡［3］等多种过程，甚至
生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、乙烯（ETH）和细
胞分裂素（CTK）的代谢都与 MAPK 通路有关［4］。
MAPK 级联途径是真核生物在进化上非常保守的信
号通路。MAPK 级联途径由 MAPK、MAPKK（MAPK
激酶，MAPK kinase）以及 MAPKKK（MAPK 激酶激
酶，MAPK kinase kinase）3 个部分组成［1］，通过蛋
收稿日期 : 2012-03-08
基金项目 : 国家科技支撑计划项目（2009BADA8B01）
作者简介 : 朱斌 , 男 , 硕士研究生 , 研究方向 : 应用生物化学 ; E-mail: dfang1987@163.com
通讯作者 : 梁颖 , 女 , 博士 , 教授 , 研究方向 : 植物生理学和生物化学教学与科研 ; E-mail: yliang@swu.edu.cn
植物 MAPK C 族基因的研究进展
朱斌1，2  梁颖1，2
（1 西南大学农学与生物科技学院，重庆 400716 ；2 南方山地农业教育部工程研究中心，重庆 400716）
摘 要 ： 促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）是一类丝氨酸 / 苏氨酸蛋白激酶，它包括 MAPKKK、MAPKK 和 MAPK 等 3 组，
它们共同构成 MAPK 级联系统。MAPK 级联系统通过参与蛋白质磷酸化作用传递和放大信号，调控下游基因的表达，最终引起植
物的一系列生理反应。MAPK 的基因包括 A 族、B 族、C 族和 D 族 4 类。就 C 族 MAPK 基因的种类和功能，以及近几年来对 C 族
MAPK 基因的研究方法作综述。
关键词 ： MAPK 基因 C 族 信号转导 功能
Progress of Study on Plant’s MAPK Genes of Group C
Zhu Bin1，2 Liang Ying1，2
（1 College of Agronomy and Biotechnology，Southwest University，Chongqing 400716 ；2 Engineering Research Center of South Upland
Agriculture，Ministry of Education，P. R. China，Chongqing 400716）
Abstract:  Mitogen-activated protein kinase（MAPK）is a Ser/Thr protein kinase, it involves three groups: MAPKKK, MAPKK and
MAPK. They all construct MAPK cascade system. The MAPK cascade system transfer and enlarge the signal by participating the protein
phosphorylation. Then, it can regulate the downstream gene’s expression, and finally, it causes a series of physiologic reaction in plants. The
gene of MAPK has four groups: group A, group B, group C and group D. This paper reviews the kinds and function of MAPK genes of group C,
and it also introduces the researching method of the gene in recent years.
Key words:  MAPK genes Group C Signal transduction Function
白质磷酸化作用将上游信号级联放大传递至下游应
答分子（MAPKKK → MAPKK → MAPK）。
1 MAPK 基因及其功能
植物中，MAPK 主要参与生物和非生物的胁迫
应答（如水杨酸、渗透胁迫和菌核病等）［5，6，30］，
并且不同基因对不同胁迫的反应机理是不相同的。
在模式植物拟南芥中，所有的 MAPK 基因都已经被
区分出来。并且，通过拟南芥 MAPK 基因家族，其
他植物中的很多 MAPK 基因也已被区分和分类。大
部分克隆出来的 MAPK 基因都可以被诸如病原菌感
染、损伤、温度、干旱、盐害、渗透压、紫外射线、
臭氧和活性氧等不同的胁迫刺激因子所激活［7］。一
些仪器和方法已被用于探究 MAPK 基因的功能及其
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第11期28
在不同环境胁迫下的信号传导途径。
2 MAPK 基因的组成情况
植物（拟南芥）MAPK 基因被分为 4 个亚族，
即 A 族、B 族、C 族、D 族（ 表 1）。 根 据 编 码 氨
基酸序列的 TXY 基序的差异，将 MAPK 基因分为
TEY 类 和 TDY 类［23］。 由 系 统 发 生 关 系 进 一 步 将
TEY 类分为 A 族、B 族和 C 族，剩下的 TDY 类则
为 D 族。现在分子生物学方面的研究和报道主要集
中在 A 和 B 两个亚族，它们所编码氨基酸序列的活
性位点都含有一个 TEY 磷酸化基序。A 族基因包括
MAPK3［8］、MAPK6［8］、MAPK10 共 3 种基因。B 族
基 因 包 括 MAPK4、MAPK5、MAPK11、MAPK12、
MAPK13 共 5 种 基 因。 虽 然 对 B 族 的 研 究 较 A 族
少，但是有研究证据表明，它们参加了环境胁迫反
应和细胞分裂，并且其对抗病性和非生物胁迫应答
也起一定的作用。目前对于 C 族 MAPK 基因的研
究信息比 A 族和 B 族少，关于该族基因的分析也
较为欠缺。C 族 MAPK 基因包括 MAPK1、MAPK2、
MAPK7 和 MAPK14 共 4 种基因［9］。近几年的研究
发现，C 族 MAPK 同样参与介导环境胁迫及信号分
子（ABA，H2O2 等）的传递，此外，由于不同物种
中 C 族 MAPK 编码基因的陆续报道，可以推测不同
物种间 C 族 MAPK 调控的信号转导通路可能存在某
些相似性［10］。D 族 MAPK 基因编码的氨基酸序列
的 活 性 位 点 拥 有 TDY 区， 包 括 MAPK8、MAPK9、
MAPK15、MAPK16、MAPK17、MAPK18、MAPK19
和 MAPK20 共 8 种基因，该亚族的功能只在很少的
一些研究中被提及。
的 C 族 MAPK 基因。拟南芥基因组中共有 4 个编
码 C 族 MAPK 的基因，并且将其中的 AtMAPK1 和
AtMAPK2 归为 C1 亚族。机械伤害、茉莉酸（JA）、
脱落酸（ABA）、高盐、H2O2 和生长素等均能诱导
激活 AtMAPK1 和 AtMAPK2 的表达，从而说明了 C1
亚族 MAPK 的基因参与调控了多种胁迫下的信号转
导过程［11，31，32］。
3.2 植物MAPK1基因的研究
对 MAPK1 研究得最多的植物是拟南芥，此外
对其他植物的 MAPK1 也有相关的研究。Mizoguchi
等［32］早在 1994 年就克隆出了拟南芥 AtMAPK1 基
因，发现 AtMAPK1 存在于所有器官中（种子除外），
同时也对该基因编码的蛋白质进行了相关研究。以
此为起点，研究者们开始研究 AtMAPK1 与植物抗性
的关系，如 Mizoguchi 等［31］发现盐胁迫处理能够增
强拟南芥 AtMAPK1 的表达水平。Ulm 等［34］发现拟
南芥突变体 mkp1 内有助于 AtMAPK1 mRNA 合成的
49 kD 激酶的活性比野生型高两倍。而通过进一步
研究拟南芥 AtMAPK1 突变体，Ortiz-Masia 等［33］发
现 AtMAPK1 激酶可以被机械损伤、ABA、JA、H2O2
等胁迫信号所激活，从而证明了 MAPK1 的表达受
胁迫信号的影响。
近年来，谷令坤［12］从 PEG 模拟干旱胁迫的玉
米根系中分离到 ZmOSMAPK1（玉米渗透胁迫和盐
胁迫诱导促分裂原活化蛋白激酶 1 基因），研究发
现 ZmOSMAPK1 与 拟 南 芥 AtMPK4 和 烟 草 NtMPK4
有 较 高 同 源 性。 通 过 Northern 表 达 分 析， 表 明
ZmOSMAPK1 能够被干旱、高盐、机械损伤诱导表
达［12，29］；吴涛［29］进一步将 ZmOSMAPK1 转化拟南
芥和烟草后，发现转基因拟南芥对干旱和盐胁迫、
转基因烟草对低温均具有较高的耐性。这些都说明
了 ZmOSMAPK1 在玉米的抗逆方面有着重要作用。
Zhang 和 Gurr［13］通过 MAPK 基因序列设计退化性
聚合酶链反应引物（degenerate PCR primer），从大
麦白粉菌（Blumeria graminis）中克隆出 MAPK1 基因，
并对该基因做了相关的分析。这一系列的研究充分
表明了 MAPK1 有助于提高植物的抗逆性，同时也
为研究者们进一步探究 C 族 MAPK 基因其他成员的
功能奠定了基础。
表 1 拟南芥中 MAPK 基因的组成情况
亚族 种类 基因成员
A 3 MAPK3、6、10
B 5 MAPK4、5、11、12、13
C 4 MAPK1、2、7、14
D 8 MAPK8、9、15、16、17、18、19
总计 20
3 植物 MAPK C 族基因的研究进展
3.1 植物中C族MAPK基因的结构与功能
虽 然 对 C 族 MAPK 基 因 的 研 究 较 少， 但 近
几年的研究表明 C 族 MAPK 基因同样参与了植物
的 胁 迫 应 答［10］。 研 究 得 最 为 详 细 的 是 拟 南 芥 中
2012年第11期 29朱斌等 ：植物 MAPK C 族基因的研究进展
3.3 植物MAPK2基因的研究
MAPK2 也属于 C 族 MAPK 的成员，在拟南芥
中和 AtMAPK1 一起归为 C1 亚族。对于 MAPK2 的
研究主要集中在拟南芥等模式植物的基因序列分析
及其表达上。MAPK2 存在于植物的多种器官，机
械损伤、脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）等胁迫处
理 都 能 作 为 MAPK2 的 激 活 剂。 拟 南 芥 AtMAPK2
与 AtMAPK1 具有较高的相似性，且存在于拟南芥
所有器官中，Mizoguchi 等［32］用生长素处理缺乏生
长素的烟草 BY-2 细胞后可以增加 AtMAPK2 磷酸
化蛋白激酶的含量，这表明了植物生长素可以作为
AtMAPK2 蛋白的激活剂。此外，Ortiz-Masia［33］ 也
发 现 机 械 损 伤、ABA、JA、H2O2 等 胁 迫 信 号 可 以
激 活 AtMAPK2 激 酶。 不 光 是 拟 南 芥，Ortiz-Masia
等［14］对豌豆（Pisum sativum）的 PsMAPK2 也作过
相关研究，PsMAPK2 基因主要在营养器官（根和
叶）和生殖器官（雌雄蕊和果实）中表达，并且机
械损伤、ABA、JA 和 H2O2 等胁迫信号同样可以增
强 PsMAPK2 激酶的活性。除了植物抗性，国外学
者对不同物种 MAPK2 的同源性也作了相关研究。
如 Zhang 和 Gurr［13］ 发 现， 大 麦 白 粉 菌（Blumeria
graminis）的 MAPK2 基因和酵母、小鼠、非洲爪蟾
的 MAPK2 基因有一定的同源性［15］，并且通过比
较 MAPK1 和 MAPK2 两种基因，发现大麦白粉菌
（Blumeria graminis）MAPK1 和 MAPK2 两 条 蛋 白 质
序列分别位于系统树的两条不同进化枝上［13］。
与国外相比，国内学者对 MAPK2 的研究虽少
一些，但还是证明了激素可以作为 MAPK2 表达的
激活剂。例如，王文国等［16］分析了经过 2，4-D 处
理的水稻芽段愈伤组织中 OsMAPK2 基因的表达情
况发现，低浓度的 2，4-D 能诱导 OsMAPK2 基因 5
端去甲基化，使基因表达 ；但高浓度的 2，4-D 对基
因表达有抑制作用。通过国内外对 MAPK2 的研究
可以看出，植物中 MAPK2 的表达可以被激素等多
种胁迫因子所激活，MAPK2 激酶与植物的胁迫应答
密切相关。
3.4 植物MAPK7基因的研究
目 前 国 内 外 对 于 MAPK7 的 研 究 较 MAPK1
和 MAPK2 少， 研 究 同 样 集 中 于 少 数 模 式 植 物 的
MAPK7 基因分析与抗性研究上。同 MAPK2 一样，
MAPK7 也参与了植物体内的信号转导途径。如 Zong
等［10］通过研究转基因烟草中玉米 ZmMAPK7 在介导
ABA、H2O2 信号转导途径中的功能发现，ZmMAPK7
转基因烟草在耐受氧化胁迫方面存在优势。Doczi［20］
和 Zhang 等［21］ 还 发 现， 除 了 参 与 信 号 转 导 外，
MAPK7 可以诱导其他基因的表达，从而增加相关
蛋白的表达量。如拟南芥 MKK3 基因（丝裂原活化
蛋白激酶激酶 3 基因）与 AtMAPK7 的共表达可以
诱导 PR1 启动子（ProPR1）的表达，从而增强 GUS
（β-葡糖苷酸酶）的表达 ；拟南芥芽突变体（bud1）
中 AtMAPK7 的过表达可以使 MKK7（丝裂原活化蛋
白激酶激酶 7）蛋白过表达，增强植物对十字花科
黑 斑 病（Pseudomonas syringae pv. Maculicola） 和 芝
麻 菜 霜 霉 病（Hyaloperonospora parasitica） 的 抗 性。
此外，对经济作物棉花的 GhMAPK7 也有相关的研究。
如 Shi 等［35］发现，GhMAPK7 与植物的抗病性有关，
其表达可以被病原菌感染和多种与防御相关的信号
分子所激活，参与调控植物的生长发育。通过国内
外学者对 MAPK7 的一系列研究不难发现，植物的
MAPK7 在介导信号转导过程中起着重要作用，其表
达有助于增强植物的胁迫耐受性，尤其是植物的抗
病性。
3.5 植物MAPK14基因的研究
对植物 MAPK14 的研究比较单一，研究范围
较前几类成员少，主要集中于拟南芥和水稻。植物
MAPK14 与拟南芥体内相关蛋白存在一定的亲缘性，
但来自不同植物的 MAPK14 在结构上存在一定的差
异。如 Reyna 和 Yang［17］发现水稻的 OsMPK14 与拟
南芥的 AtMPK15、AtMPK8 和 AtMPK9 亲缘关系很
近，但水稻 OsMPK14 的活性位点含有的是 TDY 磷
酸化基序，而拟南芥 AtMPK14 则是 TEY 基序。另外，
MAPK14 对植物的胁迫应答也有重要作用，并且多
种因素都可以调控 MAPK14 的表达。国内学者梁卫
红等［24］发现，高盐、低温和脱落酸（ABA）能够增
强水稻 OsMAPK14 的表达，而干旱对其表达有较弱
的抑制效应。虽然 MAPK14 也参与植物的胁迫信号
转导，但其反应强度比 MAPK1，MAPK2 和 MAPK7
弱。如 Doczi 等［20］通过研究拟南芥 MAPK14 基因，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第11期30
发现 MKK3 激酶可以激活 MAPK14 激酶并参与病原
体信号的传导［22］，但是两者反应的强度没有 MKK3
激酶与 MAPK1、MAPK2 和 MAPK7 激酶反应强度大。
MAPK14 在信号转导途径中反应强度较弱可能是由
它和 MAPK1、MAPK2、MAPK7 三者亲缘关系较远
所致。
4 展望
在植物信号转导过程中，MAPK 级链途径组成
了相互交错的复杂传递网络，自从植物中首个参与
胁迫信号传递的 MAPK——烟草 NtSIPK 被发现的那
一天起，研究者在植物中不断地发现参与胁迫反应
的 MAPK 级联系统成员［19］。但目前对 MAPK 基因
的一系列分子生物学和生理生化方面的研究主要集
中在动物细胞中，并且以疾病的治疗为主要研究对
象（如癌症治疗［25，26］、抗肿瘤药物研制［27］及风湿
性关节炎的治疗［28］等），而对植物 MAPK 基因以
及 MAPK 级链途径的研究和了解还很有限，需要进
一步分离鉴定，从而进一步完善 MAPK 级联途径模
型［18］。此外，对植物 MAPK C 族基因的研究主要集
中在拟南芥、玉米、水稻、豌豆和棉花等少数植物
的相关基因序列分析和逆境胁迫应答上，而对其他
经济作物，如油菜等的 MAPK C 族基因的研究却很
少，甚至尚未见报道。因此，加强对油菜等其他经
济作物的 MAPK C 族基因及其在信号转导方面功能
的研究，将为油菜等经济作物的胁迫应答研究，以
及增强其抗逆性作出巨大贡献。
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（责任编辑 狄艳红）