全 文 ：·综述与专论· 2012年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2012-03-06
基金项目 : 国家转基因生物新品种培育科技重大专项子课题（2008ZX08003-002）
作者简介 : 蒲琦 , 硕士研究生 , 研究方向 : 作物遗传育种 ; E-mail: 0218pq@sohu.com
锌是生物体所必需的微量元素，是生物体 300
多种酶的辅助因子，也是许多细胞生化过程中维持
胞内浓度及生理平衡的必要元素，如普遍存在的锌
指结合蛋白、环指、单丝氨酸蛋白激酶等［1］。锌缺
乏和摄取过剩对植物生长都会产生巨大影响，缺锌
时植物体内蛋白质合成速率和含量下降，而锌过量
会导致中毒 ［2-4］。所以，严格控制金属离子的体内
平衡网络系统，对于调节所有器官锌的利用率是非
常必要的。膜转运蛋白在此过程中起重要作用，并
且最近的研究已经证明许多基因家族都涉及植物中
锌的吸收、转运和体内平衡［5］。目前，已经在拟南
芥、苜蓿、番茄、大豆、水稻和大麦等植物中发现
了 100 多个 ZIP 基因家族。多数 ZIP 基因被锌缺乏
所诱导 ［2，3］，有时铁和锰的缺乏也会诱导 ZIP 高表
达［6-8］。在很多土壤中，锌的含量非常少，并且土
植物锌铁转运蛋白 ZIP基因家族的研究进展
蒲琦 李素贞 李盼
（河北农业大学农学院，保定 071001）
摘 要： 金属离子对植物的正常发育至关重要，但过量又会中毒。植物体内的自动调节平衡机制会调节金属离子的吸收和
运输，从而控制金属离子的含量。锌铁调控蛋白 ZIP（ZRT，IRT-like protein）家族是广泛存在于植物中的转运蛋白，具有 Ca2+、
Fe2+、Mn2+及 Zn2+等多种金属元素的转运功能。了解 ZIP转运体在植物中如何发挥离子转运功能，从分子水平认识金属离子缺乏
或过量积累的机理有重要意义。综述拟南芥、水稻、大麦、苜蓿和玉米 ZIP家族成员及其研究进展。
关键词： 锌　铁 锌铁调控蛋白 金属转运体
Research Progress of ZIP Transporters Gene Family
Pu Qi Li Suzhen Li Pan
（College of Agronomy，Agricultural University of Hebei，Baoding 071001）
Abstract: Metal ions play a crucial role for plant growth. Therefore plants have mechanisms of metal homeostasis which involve
coordination of metal ion transporters for uptake and translocation. Member of the ZIP （ZRT, IRT-like protein） gene family are widely present in
animals and plants. They are capable of transporting a variety of cations, including cadmium, iron, zinc and manganese. These founding are very
important for us to understand the metal deficiency or over accumulation at molecular level. This paper reviewed the finding of the ZIP family
members in Arabidopsis, rice, barley, alfalfa, maize and its research progress.
Key words: Zinc IYon ZRT and IRT-like protein Metal transport protein
壤的理化性质也会限制植物对锌的吸收。某些作物，
在低锌的土壤中长势很好，而有的作物在低锌状态
下不能完成其生长周期［9］。植物感知自身微量元素
现状的分子机制是为了适应环境，当面临锌缺乏时，
植物会提高对锌的吸收能力［10］。植物体中的一些转
运体对锌的调控起关键性作用，研究这些转运体的
转运机制具有非常重要的意义。
1 ZIP蛋白的命名及功能结构特点
Eide 等［11］从拟南芥中克隆到第一个高等植物
Fe2+ 的载体基因 IRT1，诞生了一个新的转运二价金
属离子的 ZIP 基因家族。锌铁调控蛋白（ZRT，IRT-
like protein, ZIP）［12］。ZIP 基因家族的功能分析表明，
该基因家族在从胞外向胞内转运并在胞内进行锌运
输过程中起重要作用。另外，其转运对象也包括其
他二价阳离子，如 ：Fe2+、Mn2+ 及 Cd2+ 等［13， 14］，但
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第10期16
成员间往往具有不同的转运对象及专一性。这些基
因在植物的根、茎、根瘤、花、籽粒等部位表达，
同时其表达水平也受到外界金属浓度的调控。依据
基因序列，运用二级结构预测程序 TopPred 预测，
绝大多数 ZIP 蛋白含 8 个跨膜区及相似的膜拓扑结
构，C-、N-末端位于膜外（图 1）。ZIP 蛋白长度为
309-476 个氨基酸，氨基酸数目不同主要是因为蛋
白的第 III、IV 跨膜区间的“可变区”长度不同所致。
通常认为，可变区位于胞内，并富含组氨酸残基，
可能与金属离子的结合、转运有关［15］。
平的 mRNA 杂交信号，蛋白质杂交结果却显示只有
在缺铁胁迫条件下的根部才有蛋白质的表达，说明
转 IRT1 基因是在转录后水平上进行调控的。结果还
显示，在同样缺铁胁迫条件下 AtIRT1 在根部 mRNA
的丰度可提高 28 倍，而 AtIRT2 只能提高 3.5 倍［23］。
这些结果证明，IRT1 基因是维持拟南芥体内铁代谢
平衡的最主要的铁载体基因。Bereczky 等［24］在研究
番茄的铁营养调控时也得出了相同的结论。
2.2 水稻（Oryza sativa L.）ZIP基因家族成员
水稻作为一种对缺锌敏感的作物，其产量多数
受到土壤缺锌问题的影响。目前研究表明水稻全基
因组中共预测出 17 个 ZIP 家族成员，其中 8 个为已
报道基因，是研究关于 ZIP 基因较多的作物。水稻
中 ZIP 基因编码的多肽长约 276-687 个氨基酸，包
括8个跨膜域（transmembrane，TM）。经过比对后发现，
序列间存在较大差异，从相似性为 0（如 OsZIP1-
OsZIP5 和 OsZIP11） 到 70% 以 上（ 如 OsZIP14 和
OsZIP15）。94％的蛋白预测都具有 ZIP 家族的典
型二级结构。大多数 ZIP 蛋白定位于细胞膜上，
OsZIP10 则可能是位于叶绿体中，而 OsZIP16 位于
液泡中。除 OsZIP10、OsZIP14-OsZIP16 外，76.5%
的 ZIP 蛋白预测在第 4 跨膜域具有 ZIP 信号肽，而
且在水稻的第 5 号染色体上有 3 个 ZIP 编码基因是
头尾相连的，形成一个基因簇，表明它们并不是随
机分布在水稻基因组中的［25，26］。在水稻 ZIP 家族中
OsIRT1 和 OsIRT2 主要负责 Fe2+ 的运输［27］，在铁缺
乏的时候主要在根部表达。当 OsIRT1 使用玉米中
的 ubiquitin 启动子超表达时，锌、铁的含量在根部、
地上部和籽粒中都有提高［18］。OsZIP1、OsZIP3-
OsZIP5、OsZIP8 在缺锌条件下，地上部和根中均有
表达，OsZIP2 仅表达于根部，OsZIP7 仅表达于地上
部 ［2，28-30］。OsZIP4-OsZIP7 这 4 个基因序列和已经
分离得到的水稻鉄转运体 OsIRT1 相似。对已报道
基因 OsZIP4 在锌缺乏条件下的基因芯片和 Northern
分析结果显示，在幼嫩的或者老的根和茎中的总表
达量最高，并可能和锌的长距离运输有关。通过原
位杂交发现 OsZIP4 在锌缺乏时在所有的维管束和叶
肉细胞中都有转录，在茎中主要存在于韧皮部细胞
中。而后对 OsZIP5、OsZIP8 这两个基因的 Real-time
图 1 ZIP家族蛋白预测跨膜结构
2 ZIP家族在作物中的研究现状
2.1 拟南芥（Arabidopsis）基因组ZIP基因家族成员
在拟南芥中存在 16 个 ZIP 家族成员［16］，其
中 AtZIP1-AtZIP4 和 AtIRT1-AtIRT3 能 互 补 锌 吸
收缺陷型菌株［5， 11， 17， 18］，AtZIP1-5、AtZIP9-12 和
AtIRT3 是拟南芥根和茎在缺锌条件下受诱导表达的
基因［19］，AtIRT1 是第一个被鉴定的 ZIP 家族成员，
是在根表层编码的铁转运蛋白［11，17，20，21］。AtZIP4、
AtZIP5 和 AtZIP9 在缺锌拟南芥的根部和地上部均表
达，而 AtZIP2 只在根部表达。缺铜诱导下，AtZIP2
和 AtZIP5 在根部表达［6］。Vert 等［17］采用基因插入
法使拟南芥中 IRT1 基因发生突变，获得了 irt1 突变
体植株。铁缺乏时，对照植株生长正常，IRT1 功能
缺失突变株表现为严重缺铁黄化现象，黄化叶片中
铁的含量只有对照株的 30% 左右，并且叶和茎中都
出现了典型的黄化病症状［12， 17， 20， 21］。利用转基因
技术将外源铁载体基因导入植物体，是缓解植物缺
铁黄化病的一种行之有效的方法。Connolly 等［22］利
用 35S 组成型启动子启动 IRT1 转入拟南芥，获得了
转基因植株。研究发现，在有铁和无铁条件下，所
筛选的单拷贝植株中根部和地上部都能检测到高水
2012年第10期 17蒲琦等 ：植物锌铁转运蛋白 ZIP 基因家族的研究进展
PCR 结果分析发现，这两个基因与 OsZIP4 的功能及
表达位置大体相同，并且亚细胞定位表明 OsZIP4、
OsZIP5、OsZIP8 都定位在细胞的质膜上。
然而使用烟草花叶病毒 35S 启动子（CaMV35S-
OsZIP4）对 OsZIP4 过表达，反而会导致锌的异常分
布［31］，使锌大量聚集于根部，且超出正常情况下根
部锌含量的 10 倍，地上部和籽粒中锌含量下降，这
是由于过表达后导致了根部对锌的重吸收，将本应
该运往地上部分的锌离子再度吸收到根，导致植物
体内锌分布异常。OsZIP5 和 OsZIP8 基因在过表达后
与 OsZIP4 结果相同，也会导致锌离子大量聚集根部，
使其他部位锌离子浓度下降［29，30］，所以在相关的
转基因试验中启动子的挑选显得尤为重要。OsZIP7a
也值得注意，铁缺乏时，它在根部的表达是上调的，
并且 OsZIP7a 能够与铁吸收缺陷型和锌吸收缺陷型
酵母互补。它由 384 个氨基酸组成，包括一个完整
的1 207 bp的开放阅读框，含有高度保守的ZIP结构。
遗传分析表明 OsZIP7a 和 OsZIP7、AtZIP4、AtZIP9、
AtIRT3 相似性分别为（98%、52%、44% 和 47%），
事实上 OsZIP7a 和 OsZIP7 较相似，仅在 4 个氨基
酸中有改变，OsZIP7a 中的 A28、N148、P318 和 Q343 在
OsZIP7 中分别变为 V、K、A、L，这种不同可能是
由于水稻品种差异造成［32］。
2.3 大麦（Hordeum vulgare）ZIP基因家族成员
大麦作为饲料和酿酒原料被全世界广泛种植。
到目前为止，HvIRT1 是第一个被证明和描述的大麦
中的质膜定位的金属转运蛋白，基因全长 1 113 bp，
它主要调控转运锰离子。但其属于 ZIP 基因家族，
与 OsIRT1、AtIRT1 的一致性分别为 69%、55%。异
源表达表明，HvIRT1 对 Fe2+/Fe3+、Zn2+ 和 Cd2+ 也有
着专一性，HvIRT1 定位于细胞膜并在大麦的根部
表达起着吸收和转运锰的作用［33］。随后通过锌吸
收缺陷型酵母菌株证明了大麦中 3 个新的锌转运体
HvZIP3、HvZIP5、HvZIP8，氨基酸长度为 350-362
aa，其所编码的蛋白和 ZIP 家族蛋白有很高的相似
性。在大麦根部，HvZIP8 在正常条件下表达，而
HvZIP3 和 HvZIP5 则是在缺锌时表达，这些结果证
明了 HvZIP3、HvZIP5、HvZIP8 是锌转运体并且参
与大麦根部的锌的平衡［34］。通过分析发现 HvZIP3
和 TaZIP3、OsZIP3、OsZIP4 一致性较高，分别为
96%、83% 和 77%。HvZIP8 与 OsZIP5、OsZIP8、
TaZIP5 的一致性分别为 62%、57% 和 56%。当处于
缺锌状态时，HvZIP5 在根中的表达上调，这说明该
基因起着减缓缺锌对植物的影响作用，相反 HvZIP8
对缺锌不敏感，表达很弱。HvZIP3、HvZIP8 仅仅
是部分的与锌吸收缺陷型酵母菌株互补。由此说明
HvZIP3、HvZIP8 是锌低亲和力的转运体，HvZIP5
是锌高亲和力的转运体。也就是说在大麦中 HvZIP5
在锌的吸收过程中起着很重要的作用［34］。
2.4 苜蓿（Medicago truncatula）ZIP基因家族成员
苜蓿是世界上重要的的豆科牧草，具有品质优
良、易于栽培等特点，在生态环境保护方面也起着
积极的作用。苜蓿中已经确认了 6 种锌金属载体蛋
白的 cDNA。与 ZIP 家族中其他物种预测的蛋白质
具备高度相似性［35］，已确定的有 MtZIP1、MtZIP3-
MtZIP7 共 6 个预测的蛋白质，氨基酸介于 350-372
之间，包括 8 个跨膜域和高度保守的 ZIP 结构域。
当 MtZIPs 转化到适当的金属离子缺陷型酵母突变
体中生长时，MtZIP1、MtZIP5、MtZIP6 蛋白使金
属锌的限制型酵母恢复生长，MtZIP3、MtZIP5、
MtZIP6 蛋白质能使铁限制型酵母恢复生长，MtZIP4
和 MtZIP7 蛋白使锰限制型酵母恢复生长。MtZIP1、
MtZIP3、MtZIP4 在锌缺乏的根部和叶子中被上调，
而 MtZIP3 和 MtZIP4 与 OsZIP3 和 OsZIP4 表达模式
极为相似表明它们可能互为直系同源［36］。在缺锌和
锰的条件下叶片中 MtZIP5 的表达被上调。MtZIP2 在
进行锌过量胁迫时表达上调，在根和叶中，MtZIP6
和 MtZIP7 的表达未受金属供应量的影响。
2.5 玉米（Zea mays）ZIP基因家族成员
通过对玉米基因组序列分析发现了 33 个与玉米
中锌、铁转运有关的基因。但是对玉米 ZIP 基因研
究较晚，在玉米中已知的基因家族 15 个属于类黄色
条纹蛋白（yellow stripe，YS）家族，9 个属于 ZIP 家族，
6 个属于人类自然抵抗相关巨噬细胞蛋白（natural re-
sistance-associated macrophage proteins，Nramp）家族，
2 个铁蛋白家族和 1 个铁离子螯合还原氧化酶（Fe3+-
chelate reductase oxidases，FRO）家族。每一个家族
都拥有各自显著的保守序列和有功能的跨膜结构域，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第10期18
简单的序列重复和在候选基因中被鉴定的核苷酸单
一的多态性是相一致的。当前的研究已经能够提供
一个有用的染色体组的序列数据，来查找玉米中有
关锌铁转运的候选基因。YS、Nramp、ZIP 和铁蛋白
家族都和不同的植物物种中锌、铁的摄取以及其他
的组织器官中细胞内的靶向性选择和存储有关［37-39］。
通过对 ZmZIP 转运蛋白家族序列的多点预测发现，
所有被证实的 ZmZIP 蛋白都有只有 ZIP 家族成员（如
人类、老鼠和拟南芥等）中才存在的高度保守序列
区域。同其他作物中 ZIP 家族的 8 个跨膜结构相比
较，ZmZIP 家族存在 7-9 个跨膜域［40］。如 ZmZIP4
cDNA 全长为 1 161 bp，由 386 个氨基酸残基的多
肽组成，含有 7 个跨膜结构域，其编码的蛋白位于
脂膜上。在 9 个被证实的 ZmZIP 基因（ZmZIP1-9）
中，基因中长度范围为 864-1 248 bp。其中 ZmZIP2
和 OsZIP2、ZmZIP4 和 OsZIP4、ZmZIP7 和 OsZIP7
3 对基因高度相似，同源性分别为 80.5%、80% 和
76.8%，说明 3 组基因为直系同源基因。通过对比可
以初步推测玉米中部分 ZIP 基因的大体功能，但毕
竟其基因家族在玉米中的研究还尚未开始，所以对
玉米中 ZIP 家族的研究意义重大。
3 结语
金属离子代谢一直是营养学中较活跃的领域，
植物缺锌首先受到破坏的细胞结构是细胞的膜系统，
并引起活性氧浓度的增加从而导致细胞结构及主要
功能组分的瘫痪。近年来，有关金属离子转运体的
不断发现为在细胞和分子水平研究金属离子的吸收、
细胞内转运、细胞内定位、外排等奠定基础。目
前，水稻、玉米等主要的农作物中锌营养分子机制
的研究尚处于起步阶段。在水稻中 ZIP 转运体家族
成员的克隆报道也为数不多（如 OsZIP4、5、8 等），
并且在实际应用过程中也存在一些相关的问题。如
OsZIP4，缺锌时它在根部和地上部的表达比起水稻
其他成员要多，但利用转基因技术过表达该基因，
却出现了与人们预期相反的结果，水稻地上部分比
正常非转基因植株矮很多，并且出现黑斑，表现为
缺锌态，这是由于超表达作用把锌大量聚集在根部
的结果。所以为了更好地研究和利用该类基因就需
要深入了解基因的功能，表达部位和特性，选择适
合的启动子，如更换组织特异性的启动子，或者筛
选出一个表达量较高的组织特异性表达的基因来实
现提高作物锌含量的目的。ZIP 家族中成员之间都
有不同的特异性和相互间的紧密联系，研究 ZIP 转
运体在不同植物品种中的表达模式，揭示 ZIP 转运
体基因在不同锌处理条件下各组织中的表达规律，
为筛选与锌高效相关的备选基因，提高作物锌营养
效率及植物生理自我平衡的规律提供新的研究视角。
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（责任编辑 马鑫）