全 文 ：·综述与专论· 2014年第7期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
针叶树根腐病是北温带地区普遍分布的一种重
要病害，在亚热带地区仅局部分布，危害较小。根
据植物病害分布地图［1］，该病害在美国、加拿大、
法国、德国、印度及日本等全球 40 多个国家均有分
布。据调查，该病害在我国东北林区甚为常见，在
四川省西部和云南省西北部高山针叶林区内也比较
普遍，在云南铁杉、黄栎林内有时也能见到［2-4］。
该病害常导致针叶树幼林内大量林木死亡，在成年
林或过熟林内，根白腐常导致干基腐朽，严重影响
经济用材的出材率 ；而且由于根腐病常引起根部死
亡，导致林木生长量的降低，其在经济上的损失更大。
针叶树根腐病的病原菌是异担子菌 Heterobasid-
ion，能引起针叶树根腐病的异担子菌有 5 个生物种，
收稿日期 ：2013-12-12
基金项目 ：引进国际先进林业科学技术项目（2012-4-65）
作者简介 ：李杏春，女，硕士研究生，研究方向 ：异担子菌的生物防治 ；E-mail ：xingchun_8914@foxmail.com
通讯作者 ：何双辉，男，博士，副教授，研究方向 ：菌物分类与分子系统学，森林病理学 ；E-mail ：heshh1981@yahoo.cn
大伏革菌防治针叶树根腐病的研究进展
李杏春  何双辉
（北京林业大学微生物研究所，北京 100083）
摘 要 ： 叶树根腐病是北温带地区一种重要的森林病害，其病原为异担子菌 Heterobasidion，应用大伏革菌对该病害进行生
物防治是目前最常用的方法。而随着分子生物学、转录组学及基因组学的发展，未来的研究重点将集中在与大伏革菌拮抗效率相
关的基因上。从异担子菌的防治入手，重点阐述了用大伏革菌防治针叶树根腐病的国内外研究进展，包括大伏革菌防病历史、商
业化制剂产生、防病机制、生态影响和筛选过程等。
关键词 ： 针叶树根腐病 大伏革菌 异担子菌 生物防治 研究进展
Research Progress of Controlling Conifer Root and Butt Rots by
Phlebiopsis gigantea
Li Xingchun He Shuanghui
（Institute of Microbiology，Beijing Forestry University，Beijing 100083）
Abstract:  Conifer root and butt rots is an common forest disease in the north temperate zone, and the pathogen is Heterobasidion spp. But
with the development of molecular biology, transcriptomics and genomics, we will change our mind to the genes related to controlling efficacy of
Phlebiopsis gigantea. Phlebiopsis gigantea is the best antagonistic fungus to prevent the disease. This paper began with controlling Heterobasidion
spp. and expounded research progress of controlling conifer root and butt rots by Phlebiopsis gigantea, which included the history of controlling
disease, products based on Phlebiopsis gigantea, the mechanisms, ecological influence and process of screening.
Key words:  Conifer root and butt rots Phlebiopsis gigantea Heterobasidion Biological control Research progress
分别是狭义多年异担子菌 H. annosum（Fr.）Bref. se-
nso stricto、 小 孔 异 担 子 菌 H. parviporum Niemela &
Korhonen、 冷 杉 异 担 子 菌 H. abietienum Niemela &
Korhonen、 异 孔 异 担 子 菌 H. irregulare Garbelotto &
Otrosina 和 西 方 异 担 子 菌 H. occidentale Otrosina &
Garbelotto。造成我国针叶树根腐病的病原菌并非真
正的多年异担子菌，而是小孔异担子菌，是从异担
子菌复合种中分离出的一个独立的种［5，6］。但是，
随着国内对原木需求的不断增长，国外云杉、冷杉
等针叶树进境较多，多年异担子菌、冷杉异担子菌、
异孔异担子菌和西方异担子菌随进口原木传入、扩
散、定殖的风险很大［7-8］，所以，我们仍然需要防
患于未然，提前做好相应的准备工作。
2014年第7期 27李杏春等 ：大伏革菌防治针叶树根腐病的研究进展
该病害自 1800 年发现到现在，很多国家对其病
原菌、致病机制、防治方法及各种防治方法的生态
影响都进行了深入的研究。截至目前，主要防治方
法有营林措施防治、化学防治和生物防治［9-11］。营
林措施防治主要指造林和树桩移除 ；化学防治的主
要试剂有尿素、硼砂、氯氧化铜、杂酚油等［12-14］；
生物防治的主要真菌有大伏革菌Phlebiopsis gigantea、
红缘拟层孔菌 Fomitopsis pinicola（Sw.）P. Karst.、黑
管孔菌 Bjerkandera adusta（Willd.）P. Karst. 和哈次木
霉 Trichoderma spp. 等［9，15，16］。但是，实践的结果
表明大伏革菌和哈次木霉的防治效果较好［14，17-21］，
且目前已研制出大伏革菌的商品化制剂。在这 3 种
防治方法中，营林措施防治较费时费力，成本较高；
化学防治方法短期内较有效，但大量使用化学物质
进行防治，不利于生态环境的可持续健康发展 ；而
生物防治方法效果很好，它不仅能够控制已发病的
树木，还能有效地控制周围树木的感染，而且对周
围生态环境的影响是最小的，是防治该病害最长远
和有效的方法。本研究着重介绍目前生物防治异担
子菌使用最多且效果最好的大伏革菌在国际上的研
究现状以及国内的研究进展。
1 大伏革菌介绍
大伏革菌隶属于担子菌门（Basidiomycota）、伞
菌 纲（Agaricomycetes）、 多 孔 菌 目（Polyporales）、
原毛平革菌科（Phanerochaetaceae），是一种常见的
木材腐朽菌。在自然环境中，大伏革菌子实体通常
生长在树桩和倒木上，其生长对湿度的要求较高。
一般情况下，被侵染树桩在 1 年后开始出现子实体，
3-4 年后子实体成熟［22］。成熟的子实体开始产生担
孢子，担孢子是侵染树木的主要形态，它能够被广
泛的传播，在距离产孢中心 250 m 远的地方均有担
孢子出现。担孢子大多在晚上释放，影响其形成速
率的主要因素有温度和空气湿度等。另外，大伏革
菌经过菌丝断裂过程可以产生无性孢子，无性孢子
也可以侵染树桩，但到目前为止，关于无性孢子传
播方式的研究较少。
大伏革菌菌株有同核体和异核体之分，同核体
是指在菌丝体中细胞核的基因型相同，它是由基因
型相同的菌丝融合而成 ；异核体是指带有不同遗传
性状的两个单倍体菌丝相互融合，导致菌丝体中并
存有两种或以上不同遗传型的核。大伏革菌同核体
和异核体菌株之间在形态上无明显区别，但在性质
上有较大差异，特别是在防治病原菌方面，同核体
菌株的孢子产量比异核体菌株大得多，但只能在室
内实验室条件下防治异担子菌，其生长速率和防治
效率均比异核体菌株小，在林地中易退化［23，24］，故
在防治异担子菌中没有实际应用价值。因此，目前
无论进行室内研究还是生产商业制剂均采用异核体
菌株。
2 大伏革菌防病历史及商业化菌剂发展
1950 年，英国人 Rishbeth［20］首先提出用大伏
革菌防治异担子菌，大伏革菌可以像异担子菌一样
侵染树木活组织，通过优先占领生态位来控制异担
子菌在该树桩上的生长，其侵染过程不依靠其他微
生物的辅助作用。大伏革菌在自然状态下侵染松树
的概率很高，这样可以保护松树免受异担子菌侵染。
在英国，大伏革菌侵染树桩概率和侵染面积均比异
担子菌高，但两者侵染树桩的季节不一样，大伏革
菌孢子对于干燥的环境更敏感，在温暖且极其干燥
的情况下，大伏革菌产孢率降低，与异担子菌间竞
争减弱，导致异担子菌大范围侵染树桩。在芬兰，
大伏革菌和异担子菌孢子出现的时间大致相同，在
5 月末到 8 月末大伏革菌孢子出现概率最大，此时
可以显著降低异担子菌的侵染率。Meredith［25］通过
试验证明，大伏革菌孢子即使比异担子菌孢子沉降
低，也可以降低异担子菌侵染面积。
最初应用大伏革菌作为生防剂时，在接种量和
应用剂型方面还难以把握。1963 年，Rishbeth［22］制
作了片状的生防剂，用以溶解稀释后喷洒于伐桩表
面。试验得出在 20℃条件下，溶解稀释后的孢子
悬浮液在 48 h 后孢子活力没有显著降低，但实际应
用中建议现用现配。此剂型主要缺点是在森林中使
用时至少要提前 1 h 水化，实际常常需要通宵浸泡。
1968 年，Rishbeth 优化了生防剂型，以乳化油替代
了片剂应用于森林中［9］，但乳化油较易污染，很难
维持无菌状态。1970 年，产品被重新包装，新的包
装形式是将孢子悬浮液混合于蔗糖溶液中，将此混
合物密封于聚氯乙烯小袋中，此商品克服了过去出
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第7期28
现的问题，且保存时间长。因此，英国人将该混合
物发展为商业化菌剂，商品注册名为“PGS”［26］。
PGS 只能施用于松树上，在 4℃条件下保存 7 个月。
此后，多个国家（如保加利亚、加拿大、芬兰、法国、
德国和波兰等）将此商品应用于林地进行野外防治，
取得了较好效果。
与此同时，各国科学家们都在研究适合自己国
家的生物防治菌剂。1970 年，波兰商业化的生防菌
剂产生，注册名为“IBL”。此商品是将大伏革菌的
孢子和菌丝接种于灭菌后的山毛榉木屑中，将此混
合物放于聚乙烯的小袋中，可应用于松树和云杉上，
在干燥低温环境下可存放 1 年。1991 年，芬兰科学
家从云杉树桩上分离得到一株异核体大伏革菌，将
其做成可湿性粉剂，混合硅胶后，密闭封存在箔衬
袋中，此商品注册名为“Rotstop”，其可应用于松树
和云杉上，在零下 18℃条件下可存放 18 个月 ；8℃
下存放 1 年 ；室温下可存放 1 星期。但打开包装后
必须在 24 h 内使用［26］。与此同时，美国也生产了
大伏革菌商品化制剂，但是未获得认可。在 Fennos-
candia 地区，每年有 62 000 hm2 的欧洲云杉使用大
伏革菌来防治异担子菌 ；在整个欧洲，每年有超过
20 万棵树木使用此方法来进行根腐病的防治［27，28］。
中国对针叶树干基腐朽病的防治研究较少。作
者于 2012 年在中国东北林区及云南省广泛采集和分
离野生大伏革菌，并且通过室内培养基及木桩实验，
对比了我国的和国外引进的野生大伏革菌对中国小
孔异担子菌的防治效率。实验结果表明，中国大伏
革菌防治小孔异担子菌的效率较国外大伏革菌差。
3 大伏革菌防病机制
早期研究表明，大伏革菌抗异担子菌的机制可
能有 3 种 ：菌丝干涉、营养竞争和诱导寄主抗性。
3.1 菌丝干涉
菌丝干涉是在真菌竞争间普遍存在的一种现象，
大伏革菌能够引起异担子菌菌丝结构及功能变化，
在一定程度上造成异担子菌死亡。它们之间的菌丝
干涉模式和 Ascobolus crenulatus 与 Coprinus heptemerus
之间干涉模式相似，即在两者接触区域，质膜内陷，
形成超大的质膜囊泡，细胞里的内含物通过此囊泡
外泄，细胞逐渐瓦解、死亡，而且在两者接触区域
无可见的线粒体，连结线粒体的电子致密物质沉
积［29，30］。Mgbeahuruike 等［31］ 在 2013 年 指 出， 大
伏革菌培养过程中分泌的微小粒子能够抑制异担子
菌早期葡萄糖代谢过程的关键酶表达。同时，由于
大伏革菌的干涉作用，两种菌丝交互作用中异担子
菌编码信号转导过程中的关键蛋白的基因表达水平
降低，使其竞争力减弱。
3.2 营养竞争
大伏革菌作为营养竞争者，通常和病原菌之间
竞争碳、氮和铁等营养元素，进而限制其增长，营
养竞争的关键在于其能够快速的在树桩上定殖，占
领更多的生态位，致使异担子菌不能够继续侵染树
桩。Käärik 和 Rennerfelt［32］ 在 1957 年 证 实 大 伏 革
菌比异担子菌能更快的侵染树桩，也能在已被病原
菌侵染的树桩上代替异担子菌。这和大伏革菌胞外
酶的分泌有必然联系，因为大伏革菌作为一种常见
的木材腐朽菌，能够产生许多胞外酶，这些酶可以
降解木材组织，利用降解产物来满足自身对于营养
物质的需求，同时达到定殖于树木上的目的。一般
情况下，不同大伏革菌菌株产生某种酶的酶活性不
一样，酶活越高，定殖树木的速率就越大，生物防
治的潜能也就越大。大伏革菌产生的胞外酶有 ：脱
氢酶、磷酸酶、纤维素酶、漆酶和通用过氧化物酶
等。Anna 等［33］在 2008 年指出，大伏革菌产生的漆
酶较少，过氧物酶、纤维素酶、磷酸酶和脱氢酶含
量高。漆酶主要参与木质素氧化和杀菌的酚类物质
降解和脱毒过程，大伏革菌缺少漆酶就说明大伏革
菌不是致病菌。另外，大伏革菌产生 P2O 酶，该酶
参与到木质纤维素的氧化解聚中，主要作用方式是
给过氧化物酶（木质素过氧化物酶和锰过氧化物酶）
提供 H2O2
［34］。一般情况下，呼吸酶的活性（如脱
氢酶和磷酸酶）可以作为真菌降解过程强弱的量度，
磷酸酶的活性受脱氢酶的影响。2000 年，Varela 和
Martinez［35］在大伏革菌中发现木质素过氧化物酶，
大伏革菌高的过氧化物酶活性象征着树木木质素生
物降解的开始，这对于白腐菌是必要的过程。
3.3 诱导寄主抗性
施用大伏革菌能使寄主细胞产生有毒的代谢物
质，这些代谢物质限制了异担子菌进一步生长。在
2014年第7期 29李杏春等 ：大伏革菌防治针叶树根腐病的研究进展
植物生命活动中，细胞程序化死亡对于植物正常生
理活动是很重要的，而在这一过程中半胱氨酸起着
重要的调解作用。研究发现，预处理大伏革菌后，
调节半胱氨酸蛋白酶产生及坏死细胞死亡的基因高
度转录［36，37］，寄主部分细胞程序化死亡，从而使
由异担子菌侵染引起的寄主组织坏死斑停止继续扩
展［38］。最重要的是，施用腐生营养型大伏革菌后能
够提高寄主的局部抗性，使寄主细胞壁木质化和栓
化，强度增加，阻止了异担子菌的侵染定殖。在大
伏革菌预处理过的组织中，DAHPS 和 SAMS 两个基
因高度转录，DAHPS 基因可产生合成木质素过程中
第一个酶［39］，而 SAMA 基因则编码不同木质素衍生
物合成过程中的关键酶［40］。木质素及其衍生物的合
成，能够阻止病原菌产生的酶和毒素的渗透和扩散，
从而保护树木组织。因此，这两个基因的高度转录
说明了它们在阻止异担子菌侵入的过程中的起着关
键作用。
4 大伏革菌防病过程对周围环境的生态影响
在森林生态系统中，根际周围存在着很多生
物，如细菌、菌根真菌和昆虫等，这些生物中有的
能起到保护树木的作用，它们通过营养竞争等手段
来对抗木材腐朽菌。细菌在整个树木腐朽过程中非
常重要，如固氮细菌对腐朽过程中氮平衡的维持起
到重要作用［41］。与化学防治相比，生物防治是一种
环境友好的防治方法，其对靶标生物影响较小。然
而，大规模的应用生物防治剂会不可避免地对针叶
树树桩上的真菌、细菌群落及地表植被造成很大的
影响［42-46］。
使用 Rotstop 处理初期，大伏革菌在树桩上占
主导地位，这并不影响其他微生物定殖树桩。但是，
由于大伏革菌生长速率较快，限制了其他微生物的
营养利用，以致可减少达 15% 的物种丰富度。处理
6 年后，大伏革菌渐渐失去主导地位，而 Resinicium
bicolor、Hypholoma capnoides 和 Sistotrema brinkmannii
等真菌逐渐增多［46］。在意大利，施用大伏革菌 2 年
就会对该地区真菌区系造成很大影响［47］。另外，有
研究表明大伏革菌的生长能够显著降低腐朽初期阶
段细菌的丰富度［43］。而应用单一基因型的 Rotstop
生物制剂在短时间内不会对当地大伏革菌种群基因
型造成威胁［48］。
5 野生大伏革菌筛选过程、指标及防病注意
事项
商业化生物制剂所用菌株均是从野外采集、分
离，纯化，最后通过一定的试验验证而得到的防治
效果最好的菌株。Rotstop 制剂所用菌株是同一种异
核体菌株，PGS 所用菌株是从野外采集选取的近 10
种菌株，而 IBL 选取的菌株则更多。这 3 种商业化
制剂选取的野生大伏革菌菌株均是从野外的腐朽树
桩、原木或裸露的木片上采集和分离的。采集工作
是一个持续的过程，我们必须不断更新和补充菌株，
筛选效果最好的菌株来防治异担子菌。筛选可用于
商业化的高效大伏革菌没有固定的程序，总体来说
分为 3 个方面。（1）在 MEA 培养基上测量大伏革
菌生长速率和拮抗异担子菌效率。实际工作中，IBL
在 MEA 中添加了愈创木酚，测量其酚氧化酶活性 ；
Rotstop 在 MEA 中添加了木质素染料，测量其分解
木质素的活性，这些对于筛选高效菌株都是必需
的。（2）室内测量木桩上大伏革菌防治异担子菌效
率。其中，IBL 选择测量被异担子菌侵染后木片失
重率和预处理大伏革菌然后接种异担子菌木片失重
率，失重率测量同样适用于室内木桩筛选生防菌。（3）
在野外伐桩上测量前面筛选过的高效大伏革菌防治
异担子菌效率。PGS 和 IBL 在松树上进行，Rotstop
在云杉上进行，经过野外伐桩防治效率的检验，最
终确定商品化的菌株。2011 年，Anthony［23］改良了
室内筛选菌株的培养基，他所用的木锯屑改良培养
基是和自然介质最接近且最适合大伏革菌生长的培
养基，可以用于快速筛选高生长率和拮抗作用的大
伏革菌，而室内树桩筛选关键看其在树木上的生长
速率。他在 2012 年指出，大伏革菌的两个疏水蛋
白 Pgh1 和 Pgh2 在其防治异担子菌中发挥重要作用，
强拮抗作用菌株在木锯屑培养基的单菌落中 Pgh1 高
度表达，拮抗能力和两菌株接触时 Pgh1、Pgh2 的转
录水平呈正相关［49］。所以，在筛选高效菌株时，也
可以从基因水平入手，这样使结果更为准确。作者
在前人研究的基础上，从别人很少研究的酶活角度
入手，研究大伏革菌纤维素酶活力与其木桩拮抗率
的关系，试验得出，两者在 0.01 水平上显著相关。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第7期30
纤维素酶能够降解新鲜树桩及其根部组织细胞壁纤
维素结构，使真菌能够快速定殖于树桩，这是高效
生防菌株所必须的，故作者认为可以将大伏革菌胞
外纤维素酶活作为高效生防菌株筛选的指标之一。
另外，在筛选过程中还发现大伏革菌的控制效
率和其孢子悬浮液的浓度、异担子菌的孢子悬浮液
浓度以及这两个菌株孢子比例密切相关［50］。1960 年，
Meredith［25］发现防治松树根腐病所需的异担子菌和
大伏革菌孢子悬浮液浓度比例是 1/10 时最有效，但
在防治挪威云杉时，比例为 1/2.5，每种寄主要求的
比例不一样。而且防治效率和喷洒的大伏革菌孢子
悬浮液的面积成一定数量关系，大伏革菌喷洒面积
越大，异担子菌侵染树桩面积越小［51］。Dumas［52］
在 2011 年得出，一些化学物质，如木质素磺酸铵（木
铵，ALS）能够刺激大伏革菌的萌发和生长，当大
伏革菌孢子溶解于 1% 或 2.5% 的木铵溶液时，大伏
革菌在任何温度下的萌发率均比溶解于水中高，且
其萌发管更长，将此悬浮液喷洒于伐桩表面时，大
伏革菌能够更快定殖于伐桩表面，进而防止异担子
菌侵染伐桩。
大伏革菌是一种有两极杂交系统的异核体真菌，
通过配对实验和 DNA 印迹分析得出，欧洲的大伏革
菌菌株之间是互交可育的，而且其欧洲种群和北美
洲种群间也是互交可育的。因此，也可以通过优良
菌种杂交来达到提高大伏革菌防治效率的目的［24］。
6 结语
大伏革菌菌株作为防治针叶树根腐病的有效菌
株已经被广泛使用。但随着野外防治时间增加，大
伏革菌优良基因退化，且病原菌形成一定的抗性。
此时，使用新的筛选方案对于大伏革菌的广泛应用
具有一定的好处。随着分子生物学、转录组学及基
因组学等相关技术的发展，我们可以将研究目光聚
焦在与大伏革菌自身拮抗能力相关的基因及拮抗异
担子菌过程中相关基因转录水平的变化上，利用分
子育种技术培育高效大伏革菌。
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（责任编辑 狄艳红）