全 文 ：·综述与专论· 2013年第8期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
1 趋磁细菌与磁小体
趋 磁 细 菌（magnetotactic bacteria，MTB） 是 一
类 胞 内 含 有 可 感 应 磁 场 的 磁 小 体， 在 鞭 毛 的 辅
助下可沿磁场运动的革兰氏阴性细菌。1963 年，
Bellini［1，2］首次发现；1975 年，Blakemore［3］首次报
道。这类微生物分布很广［4］，常见于氧化还原过渡
界 面（oxic-anoxic transition zone，OATZ） 附 近， 在
酸性环境［5，6］、海底、热泉［7，8］等特殊环境也有
发现。形态多样，如球状、杆状、弧状、螺旋状和
收稿日期 ：2013-01-27
基金项目 ：国家重点基础研究发展计划项目（“973 计划”）（2010CB630901），国家自然科学基金项目（50774102）
作者简介 ：刘新星，女，教授，研究方向 ：生物冶金和生物信息学 ；E-mail ：x-mine@mail.csu.edu.cn
磁小体形成过程相关基因和蛋白的研究进展
刘新星  云慧  谢建平  霍转转  武海艳  杨英杰
（中南大学资源加工与生物工程学院 生物冶金教育部重点实验室，长沙 410083）
摘 要 ： 趋磁细菌胞内的磁小体为一类由生物膜包被的纳米级磁性颗粒，其生物兼容性、分散性良好等特性使其在分子生
物学、免疫学、医学、信息存储、环境重金属处理及地质学等多方面具有潜在的应用价值与理论意义。由于磁小体的形成与成链
机制还不够明确，目前相关的研究主要集中在趋磁螺菌，对环境中存在的其他趋磁细菌及其磁小体的研究还存在很多困难。而以
环境样品为研究对象的宏基因组学技术，在无需获得纯培养的条件下即可进行序列和功能方面的分析，因此该技术可用于环境样
品中趋磁细菌与磁小体的研究。简述目前对趋磁菌磁小体形成相关基因和蛋白的研究进展，并介绍利用宏基因组学技术对环境样
品中趋磁细菌以及磁小体基因和蛋白的研究，同时提出今后可进一步开展对趋磁细菌与磁小体的研究工作。
关键词 ： 趋磁细菌 磁小体 宏基因组学 基因 蛋白
Research Progress of Magnetosome Formation Genes and Proteins
Liu Xinxing Yun Hui Xie Jianping Huo Zhuanzhuan Wu Haiyan Yang Yingjie
（Key Laboratory of Biometallurgy of Ministry of Education，School of Mineral Processing and Bioengineering，
Central South University，Changsha 410083）
Abstract:  Magnetotactic bacteria are able to synthesize nano-scale crystals called magnetosomes which contain a lipid bilayer membrane.
Based on their bio-compatibility and well-dispersibility, these crystals are potentially to be widely applied in molecular biology, immunology,
medicine, information storage, and the removal of heavy metals in polluted waters, so do the distinct theoretical significance in geology. Due
to the unknown information for magnetosome formation and chain assembly, of which the main researches are focusing on Magnetospirullum,
the majority of magnetotactic bacteria in the environment and their magnetotactic particles are difficult to study. Metagenomics focuses on the
environmental samples to exploit the microbial sequences and functions with the pure culture waived, which can be applied in the research of
environmental magnetotactic bacteria. The essay will briefly introduce the recent researches on genes and proteins referring to the magnetosome
synthesis and chains assembly. Meanwhile, some researches on magnetotactic bacteria and magnetosomes using metagenomics technology were
exhibited, and some viewpoints and prospects were put forward.
Key words:  Magnetotactic bacteria Magnetosomes Metagenomics Genes Proteins
多细胞聚集体等［9，10］。系统发育分析表明，这类菌
主 要 属 于 Proteobacteria 门 的 α［10］、γ［11］、δ［11］ 亚
属，硝化螺旋菌门（Nitrospira）［12］ 也有发现。自
养菌可以通过氧化铁等无机物获得能量，异养菌可
以从酒石酸等有机酸中获得能量。其胞内的磁小体
（magnetosome，MS）大小一般 35-120 nm［13］、强磁性、
由生物膜包被、具有单磁畴、呈有序链状排列于胞
内［49］。磁小体主要成分是 Fe3O4（magnetite）
［14］或
Fe3S4（greigite）
［15］，有研究检测到 FeS（mackinawite），
2013年第8期 29刘新星等 ：磁小体形成过程相关基因和蛋白的研究进展
但该研究认为检测到的 FeS 是 Fe3S4 形成的前体物
质［16］。磁小体形态有八面体［12］、立方体［12］、棱柱
体［12］、球状体［12］、牙齿状和子弹状等［17，18］，一
般形成一条或数条链、或多条链成束［19］，成链颗粒
数不等，有的高达 1 000 颗以上［20］。磁小体为纳米
级、强磁性、均一度高、晶型完美，因其有生物膜
包被而具有良好的生物相容性与分散性，在多个领
域有潜在的应用价值。如细胞分离［21］、核酸提取与
分离［21］、核酸特异识别［21］、磁介导热疗［22］、药物
靶向传送［23］、生物分子载体［23］、磁性探针［23］、医
学成像［24］和环境重金属处理［25］等领域；另一方面，
趋磁菌形成磁小体的过程实现了其胞内的能量代谢
和铁离子平衡，为代谢调控提供理论指导，因而引
起了研究者的广泛兴趣。
2 磁小体基因与蛋白的研究进展
迄今发现的趋磁菌的分布范围越来越广，且趋
磁菌可能经历了 Proteobacteria 门到 Nitrospira 门的进
化，其起源也不能确定是单源的还是多源的。目前
实现实验室大量培养的几株趋磁螺菌的磁小体形态
大小、晶体结构、形成机制也存在差异，故可以推
测环境中趋磁菌的多样性以及磁小体形成机制的多
样性。以上问题的解答则需要扩大趋磁菌的研究范
围，环境中大部分的趋磁菌还未实现纯培养，若要
研究环境样品中的趋磁菌及磁小体，则需要避开分
离培养的环节。而宏基因组学［26］是一种以环境样
品中的微生物群体基因组为研究对象，以功能基因
筛选和序列分析为研究手段，以微生物多样性、进
化关系、功能活性等为研究对象的新的微生物研究
方法，无需进行微生物的分离纯化，所以对于研究
环境中的趋磁细菌来说是一种有效的手段。一方面
将环境样品中的趋磁菌进行磁分离富集，可以过滤
掉环境中的其他干扰微生物，从而减轻非目标的工
作量，缩小研究范围 ；另一方面，直接以环境样品
为研究对象研究未知趋磁菌的序列与功能，将扩大
趋磁菌的研究范围，为各种环境中趋磁菌的磁小体
基因多样性以及预测的磁小体基因岛（magnetosome
gene island，MAI）在不同的趋磁菌中可能发生基因
水平转移［27］的研究提供有利工具，克服之前研究
建立在分离基础上的局限性。
之前的研究主要从趋磁菌的发现分离与生物
学特性、磁小体形成的条件优化与高效分离以及
相关基因测序与蛋白功能预测等方面展开。研究
对象主要集中于已经获得纯培养的菌株，特别是
Proteobacteria 门 α 纲的 Magnetospirillum 属，如完成
测序的 M. magneticum AMB-1，Magnetococcus MC-1，
Desulfovibrio magneticus RS-1 以 及 接 近 完 成 的 M.
gryphiswaldense MSR-1，M. magnetotacticum MS-1。
2001 年，Grunberg 等［28］发现磁小体岛后，有关趋
磁菌的基因研究开始围绕磁小体岛上的基因展开，
利用基因缺失突变、基因重组、蛋白的异源表达等
从中发现与磁小体形成以及链组装相关的功能基因。
虽然磁小体的形成过程可以简单的分为磁小体囊泡
的形成，铁离子的吸收、转运及成核过程，但是其
中每个过程都涉及到多种基因和蛋白，其合成的相
关机理并不十分清楚，目前研究较多并证实或预测
了功能的基因或蛋白（图 1）。
2.1 铁的吸收
铁能以 Fe2+ 和 Fe3+ 两种形成转运到胞内。其
中 Fe3+ 的吸收机制有两类 ：一类依赖于铁载体 ；另
一类是利用 Fe3+ 还原酶还原 Fe3+ 为可溶 Fe2+。铁载
体是微生物分泌的一类可以结合铁离子以供微生物
利用铁离子的化合物。趋磁螺菌 M. magnetotacticum
MS-1、M. magneticum AMB-1、M. gryphiswaldense
MSR-1 在铁离子的存在下都可以合成铁载体，但受
铁离子浓度的影响［29-31］。M. magnetotacticum MS-1
在 高 浓 度 铁 离 子 环 境 中 分 泌 较 多 铁 载 体［29］；在
铁还原酶的作用下，以 Fe2+ 的形式运入胞内。M.
magneticum AMB-1 依赖分泌铁载体［30］和其他未知
的途径转运 Fe3+，然后由 AOR（aldehyde ferredoxin
oxidoreductase）［32］负责铁离子的还原与吸收。高浓
度 Fe3+ 利于 M .gryphiswaldense MSR-1 铁载体分泌［31］，
其胞内的铁还原酶为 FeR-6［33］。FeoAB［34］为亚铁离
子转运蛋白，受 fur-like 基因的直接调控，为 MSR-1
中一种 Fe2+ 的转运途径。其他 Fe2+ 转运机制还有待
研究。
另 外， 参 与 铁 的 吸 收 和 转 运 的 蛋 白 还 有
MamB［35，36］、MamM 和 MamV［37］，这三者均为 CDF
（cation diffusion facilitator）转运蛋白家族的 Fe/Zn 亚
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第8期30
家族成员，其中 MS-1 和 AMB-1 中的 MamB、MamM
和 MamV 等同于 MSR-1 中的 MamM、MamB。MamB
感受铁刺激而诱导其附着的膜附近变形形成磁小体
膜，与 MamM 一起参与定向铁吸收。MamM 被认为
通过形成异源二聚体而增加 MamB 的稳定性［38］，辅
助 MamB 进行铁吸收。magA 编码的蛋白与 E. coli 编
码的钾离子外运蛋白 Kefc［35，39，41］有弱的相似性。
通过缺失突变，插入失活［40］，基因融合技术，比较
基因组学的研究认为［41］，magA 可能并非趋磁螺菌
磁小体合成所必需的基因。
2.2 磁小体膜的形成
MSR-1 中的 MamA（MS-1 中名为 Mam22，AMB-
1 中为 Mms24［42］）推测有活化磁小体囊泡的作用，
但其具体作用尚不确定［43］。其他趋磁菌中 MamA
可能为质膜蛋白受体或负责组装磁小体膜蛋白复合
体［44］，磁小体颗粒间的距离也可能由 mamA 调节。
MamL 的特殊结构负责在质膜内侧形成不对称的螺
旋结构而导致内膜弯曲形成磁小体膜。MamQ 结构
中的卷曲的卷曲重复结构域可能协助磁小体膜的弯
曲成型。另有 MamI、MamB［35，36］以及其他一些因
子与磁小体膜的形成有关［44］。AMB-1 中的 MpsA 同
源于 E. coli 乙酰辅酶 A 羧化酶 α 亚基（相似指数 ：
52%）、厌氧革兰氏阴性菌 Veillonella parvula 的甲基
丙二酸单酰辅酶 A 脱羧酶的羧基转移亚基［45］（相似
指数 ：27%），认为 MpsA 通过酰化作用调控细胞膜
内陷形成磁小体膜［35］。AMB-1 的 MamY 蛋白在磁
小体膜形成过程中挤压细胞质膜促使磁小体膜形成，
影响磁小体的大小和形态［46］。
2.3 成核
mamM、mamN、mamE 与 mamO 为 MSR-1 早期
生物矿化所必需，特别是 mamE 和 mamO 两者可能
编码 HtrA/DegP 家族的丝氨酸蛋白酶。MamE 结构
中存在保守的 H-D-S 催化三联体、亚铁血红素修饰
位点以及两个 CXXCH 模体。由此 MamE 有两个功能，
依赖于蛋白酶的磁小体晶体的成熟和非依赖于蛋白
酶的磁小体蛋白定位［47］。MamN 类似于氢离子转移
蛋白，可能调节磁小体膜内的氢离子外流，以平衡
铁离子运输时产生的化学势差［48］。MSR-1 中的 ftsZ
基因位于 mamXY 基因簇上，编码的蛋白可能 “招募”
磁小体蛋白到磁小体，同时对磁小体膜的成型发挥
作用［49，57］。另外，AMB-1［48］中 Mms6 可以捕获铁
离子，可能参与磁小体结晶成核、生长与成型。
MamP、MamR、MamS 及 MamT 参 与 控 制 晶 体
的大小、数量和形状。MamGFDC 蛋白在 MSR-1 中
由同一个操纵子编码［50］，可能控制磁小体晶型状
与大小，且存在基因的冗余性［51］。MamC，MamF
Mam
MamB/M
MamM/N/E/O
Fe3MS-1
Fe3AMB-1
Fe3䫱䖭䫱MS-1
MamA
Fe2+
Fe2+
MamK
FeoAB
Fe2+
Fe2+
Fe2+Fe2+
Mms6
MamJ
䫱䘈৏䞦
?
AOR
MamY
Mms24
MamB
/M/V
AmB-1
MpsA
Fe 2+
?
MSR-1
MSR-1
FeR-6
Mam P/R/S/T
Mam G/F/D/C
MS-1. MSR-1
FtsZ-like
I/L/Q
“？”代表未证实或未知
图 1 有关 AMB-1，MS-1，MSR-1 的磁小体形成过程推测示意图
2013年第8期 31刘新星等 ：磁小体形成过程相关基因和蛋白的研究进展
在 AMB-1、MSR-1 中 的 表 达 量 最 高。 除 了 mamG，
其他 3 个蛋白的基因在其他趋磁细菌中也均存在，
mamC、mamF 和 mamD 为 28 个趋磁菌特异基因的
组成［52，53，62］。
2.4 链形成
AMB-1 中的 MamK［53］蛋白可能为磁小体附着
骨架纤丝的构成蛋白或调节蛋白。MamK 可能起引
导新形成的磁小体颗粒到达已经存在的链上或链形
成后的链稳定维持功能。MamJ［54］可能控制磁小体
链组装，通过与 MamK 蛋白相互作用组织磁小体沿
着 MamK 构成的纤丝成链状排列。
3 宏基因组学技术在趋磁细菌研究中的应用
以宏基因组学技术为手段的趋磁菌及磁小体的
研究，首先结合磁分离获得环境中未知趋磁菌的基
因序列，通过特异探针寻找已知序列的同源序列或
预测新的功能序列 ；或通过测序比对预测新的功能
区域等。
Jogler 等［55］以宏基因组学法研究环境中未纯
培养趋磁菌的基因。从环境样品基因组中扩增得到
Candidatus M. bavaricum（Mbva）16S rRNA 基因，大
小为 34 kb，测序及后续分析推测该片段含有 33 个
基因 ：33 个基因中比对没有发现与磁小体合成相关
的基因，也没有与 Nitrospira 门基因相似性较高的
基因，原因可能在于 16S rRNA 基因与磁小体基因
间隔较远或目前 Nitrospira 分支较底层的分支序列
还很有限。该序列中发现了与转座相关的基因，以
及一个编码类似 RubisCO（核酮糖 1，5 二磷酸羧化
酶 或 氧 化 酶，Ribulose-1，5-bisphosphat-carboxylase/-
oxygenase）大亚基的基因。系统发育分析 Mbva 中
RubisCO 属 于 IV 型 RubisCO， 通 过 与 Chlorobium
tepidum 和 C. limicola 中参与硫代硫酸盐的氧化 IV
型 RubisCO 比较，认为其可能参与硫代硫酸盐氧化。
同时能量色散 X 射线、TEM 证实其胞内存在含硫颗
粒，推测该菌可以进行硫代谢 ；而且该样品在实验
室放置一段时间后胞内的硫粒减少或消失，证实该
菌可以进行硫代谢。在我们课题组所取酸性矿浆样
品的群落组成中也发现 Mbva（文章待发），该样品
成分中主要含有铁和硫元素，其代谢方式还有待明
确，实验室的分离纯化还未实现。利用磁铁富集是
一种常用的研究趋磁菌分布的方法，但是如果趋磁
菌的生物量较少时，该方法会有局限性。通过获得
不同环境中的微生物基因组，以特异的趋磁菌基因
序列为探针，可作为另一种研究环境中趋磁菌分布
与丰度的方法，同时还可对其种属进行鉴定。
Lin 等［56］利用目标宏基因组学方法（targeted
metagenomic approach）研究北京密云水库中的 Nitro-
spira 门的趋磁菌的基因。经过两次 PCR，对筛选得
到的 fosmids 进行全序列测序与生物信息学分析。其
中的 4 个 fosmids 包含类似 Ca. Magnetobacterium bav-
aricum 的 rRNA 操纵子，即由 16S rRNA 基因，tRNA
Ile，tRNA Ala，23S rRNA 基因及 5S rRNA 基因构成。
得到的 fosmids 中的 ORFs 同源于 Deltaproteobacteria
或 Nitrospirae，且保守性较低。这些基因编码的蛋白
预测主要为一些参与代谢，如参与无氧呼吸电子传
递，信号转导以及菌毛合成等生理活动的蛋白。这
些基因的发现，符合趋磁菌常见于 OATZ，通过感
应环境条件指导信号转导蛋白的表达，进一步响应
环境中的氧浓度或铁、硫离子浓度，依赖鞭毛游动
到合适的理化环境以及合成一定量的磁小体。但这
些蛋白又为同类微生物均会表达的蛋白，所以不具
有较强的代表性。
Jogler 等［57］探索了 Nitrospira 门趋磁菌的磁小
体合成机制，从而推测磁小体合成机制在不同门
之间的异同，通过对 Mbav 的全基因组扩增（whole
genome amplification，WGA）与宏基因组文库筛选，
预测其中的 22 个基因同源于 Proteobacterial 趋磁菌的
相关基因，如与磁小体合成相关的 mamE、-I、-B、
-M、-P、-Q 和 -A 等。证实在非 Proteobacteria 中也
存在类似的磁小体基因岛，Nitrospira 门磁小体合成
的机制与 Proteobacteria 门类似，同时也为基因水平
转移提供证据。
Jogler 等［58］以宏基因组学技术为基础，研究未
知趋磁菌的基因与纯培养趋磁菌的基因同源性。通
过两步磁分离得到 5 处不同环境中未知的趋磁菌群，
提取总 DNA，构建 fosmid 文库，利用菌落滤膜杂交、
Southern 印记分析等技术进行基因序列的筛选。其
中两个序列 Fos001 和 Fos002 含有同源于已纯培养
趋磁菌磁小体形成相关基因的操纵子。其中 Fos001
含 有 同 源 于 mamF、- H、- I、- E、- K、- M、- N、
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第8期32
- O、- P、- A、- Q、- R、-B 和 -S 的操纵子，以及两
个 mamK 基 因（mamKI，mamKII）。Fos002 有 两 个
预测的基因操纵子，第一个操纵子包含 mamE、- K、
- L、- M、-N、- O、- P、- A、- Q、- R 和 - B，以及
- S，mamT 的同源基因，相邻的下游为一个 fur（ferric
uptake regulator）基因的开放阅读框（ORF），下游
为包含 mamG、- F 和 - D，mmsF 同源基因的第二个
操纵子，其下游还有一个 mamW 同源基因。通过以
上研究认为未培养趋磁菌的磁小体基因也是呈簇的，
有类似于获得纯培养趋磁菌的 MAI，并且认为与磁
小体形成相关的基因在不同属的菌之间存在基因水
平转移。
Nakazawa 等［27］采用全基因组的鸟枪分析（who-
le-genome shotgun strategy）δ-proteobacteria［12］D.
magneticus strain RS-1 的全基因组序列。通过将 D.
magneticus strain RS-1 与 4 株 α-proteobacteria（M.
magneticum strain AMB-1，Candidatus Magnetococcus
sp. strain MC-1，M. gryphiswaldense strain MSR-1，M.
magnetotacticum strain MS-1）、与其他同属于 Desul-
fovibrio 属的菌比对后发现，该菌的染色体基因组
较同属的大 ；将与同属同源的基因排除后与 4 种
α-proteobacteria 趋磁菌保守的预测的与磁小体合成相
关的基因比对发现，RS-1 中有由保守基因 mamA、
mamB、mamE、mamK、mamM、mamO、mamQ、
mamP 和 mamT 组成的类基因簇，类似于其他趋磁菌
中的 mamAB 操纵子［49］；这 5 种菌中均发现 nuo 基
因簇，mamAB-like 基因簇，pDMC1 基因区，且两个
nuo 中的一个编码 NADH ：奎宁氧还酶复合体 I，不
仅存在于 5 种趋磁菌中，在 Geobacter metallireducens
strain GS-15，G. sulfurreducens strain PCA，Shewanella
putrefaciens strain CN32 可以产生非生物控制胞外或
胞内磁铁矿的菌中也存在。此外，RS-1 中信号转导
基因较多（383 个）（AMB-1 308 个，MC-1 265 个），
IS 基因（55 个）和整合酶基因（18 个）也较多。由
此认为与磁小体形成相关的基因在不同属内发生基
因水平转移。
4 展望
从目前得到的研究成果看，关于趋磁细菌和磁
小体的研究还存在着巨大的挑战，很多结论只能是
推测，有些得出的结论或意外的现象不能确定是试
验设计原因还是本身机制所致。所以在今后的研究
中，一方面可以优化环境中趋磁菌的筛选，另一方
面可以优化环境中趋磁菌基因组提取，为后续的文
库构建、信息分析和筛选的准确性奠定基础。
第一，分离方法和分离设备的优化［59-61］。由
于分离时间、分离条件、趋磁细菌个体之间生长的
差异等的限制，有些菌还是无法分离得到，取样时
的微环境难以维持稳定时也可影响一些趋磁菌的分
离，导致样品中趋磁菌的多样性受到影响。所以在
磁分离方面可以探索分步分离或磁场强度变化的分
离。由于趋磁细菌对培养条件要求苛刻，只有较少
的趋磁菌获得了纯培养，实现固体平板培养的则更
少。通过研究趋磁菌原始生活环境的理化参数来进
行实验室模拟培养或通过对其原始生境的改良以发
展固体平板培养获得单菌落，对分子水平的研究具
有重要意义。
第二，在进行序列筛选时，常会遇到单个基因
功能难以预测或与磁小体合成不相关的序列。基因
的筛选范围可以扩大到筛选与金属离子转运或阳离
子转运，阳离子通道、金属离子螯合、氧化还原相
关的基因或蛋白。另外，目前初步判定 MAI 可以在
不同趋磁菌之间发生基因水平转移，而发生基因水
平转移需要一些基因或蛋白的辅助，如 tra 基因、编
码 IS 的基因等，通过寻找这些基因从而发现可能与
磁小体相关的其他基因。并可利用新一代的测序技
术分析更长的序列，很多试验已证明与磁小体相关
的基因在很多菌株中是呈簇出现，且可能通过相互
作用而发挥功能，所以研究长的基因序列甚至操纵
子，可同时获得多个基因的信息，研究它们在磁小
体合成中共同发挥的功能。结合趋磁菌分离设备的
利用，寻找在趋磁菌中发挥功能的片段，而不仅仅
局限于分析 16S rRNA，因为与磁小体相关的基因可
能分布于不同的区域，进一步缩放筛选与磁小体相
关的基因。
第三，磁小体的膜对于磁小体的合成非常关键，
膜上许多蛋白都参与或调节磁小体合成过程，且不
同功能蛋白分布的位置不同，有些蛋白的分布还不
能确定，若想通过分离蛋白来研究不同蛋白的功能
也许难以实现。但可首先进行基因的分析，对于可
2013年第8期 33刘新星等 ：磁小体形成过程相关基因和蛋白的研究进展
能翻译为蛋白质的序列，得到其氨基酸序列，结合
氨基酸组成及蛋白质三级结构分析，预测其亲疏水
性、跨膜结构域、与膜的结合情况、离子亲和性以
及特殊的可能与功能发挥相关的特殊重复单元等，
并初步推测其功能。然后结合生化方法和突变等手
段证实蛋白的确切功能，找到与磁小体相关的蛋白，
包括磁小体膜蛋白以及调节磁小体合成的蛋白。
第四，在磁小体相关基因的分子研究中，常会
遇到载体、标记、筛选策略的障碍，探寻一个良好
的表达系统至关重要。一方面可以表达导入的外源
基因 ；另一方面不干扰宿主体内正常基因的表达，
从而不影响宿主的正常生理生长，不产生假阳性，
且分子操纵简单。可以改造现已研究较多的 MSR-1、
AMB-1 等作为备选宿主，采用基因敲除或插入失活
等手段去除其本身的部分基因，或培养筛选非趋磁
菌为宿主构建重组菌，以克服异源表达的障碍。
第五，趋磁菌的生存范围极广，目前了解的趋
磁细菌主要以厌氧或微好氧的为主，一些好氧的磁
性菌也有报道［7，8］。这类好氧菌以铁等无机物为能
源物质，胞内可以产生少量的、纳米级的、由铁和
氧组成的磁性颗粒，极易纯培养。一方面可以考虑
以这类菌作为宿主进行相关基因的研究 ；另一方面
如 Acithiobacillus ferrooxidans 的全基因组测序已经完
成，可以将这类菌作为研究对象，其胞内磁性颗粒
的形成机理可以为厌氧或微好氧的趋磁菌的磁小体
形成机理研究提供启示，也可发掘磁小体形成的多
样性。
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（责任编辑 狄艳红）