全 文 ：第 ３６ 卷第 １４ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１４
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１２７６１７０， ４１２０６１５０， ４１３３０９６２）；国际海域资源调查与开发“十二五”项目（深海（微）生物资源勘探与资源
潜力评价）（任务书编号：ＤＹ１２５⁃１５⁃Ｒ⁃０３）
收稿日期：２０１４⁃１２⁃０１； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｘｉａｏ＠ ｑｄｉｏ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１２０１２３８０
徐丛，张文燕，陈一然，张蕊，董逸，杜海舰，潘红苗，肖天．青岛太平湾潮间带趋磁细菌多样性．生态学报，２０１６，３６（１４）：４３４６⁃４３５４．
Ｘｕ Ｃ，Ｚｈａｎｇ Ｗ Ｙ，Ｃｈｅｎ Ｙ Ｒ，Ｚｈａｎｇ Ｒ，Ｄｏｎｇ Ｙ，Ｄｕ Ｈ Ｊ，Ｐａｎ Ｈ Ｍ，Ｘｉａｏ Ｔ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｔａｉｐｉｎｇ Ｂａｙ，
Ｑｉｎｇｄａｏ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１４）：４３４６⁃４３５４．
青岛太平湾潮间带趋磁细菌多样性
徐　 丛１，２，张文燕１，陈一然１，张　 蕊１，董　 逸１，杜海舰１，２，潘红苗１，肖　 天１，∗
１ 中国科学院海洋研究所，海洋生态与环境科学重点实验室， 青岛　 ２６６０７１
２ 中国科学院大学， 北京　 １０００４９
摘要：在青岛太平湾潮间带沉积物中发现了一定量的海洋趋磁细菌，最大丰度可达 ３５０ 个 ／ ｃｍ３。 透射电镜观察发现该区域趋磁
细菌均为趋磁球菌。 磁小体个体形状单一，皆是立方体状；磁小体排列方式多样，以链状排列为主，包括单链、双链与多链，也有
少数成簇排列。 ＥＤＳ结果表明，磁小体成分为四氧化三铁。 据估算，趋磁细菌的铁元素含量（干重）范围在 ０．４０％—６．９１％之
间，平均为 ２．１９％。 通过 １６Ｓ ｒＲＮＡ基因文库的构建与测序得到了 ４７个趋磁细菌序列，分属 １３个 ＯＴＵ。 系统发育分析结果表
明，它们都属于 α⁃变形菌纲，其中 ９个 ＯＴＵ与已知最相似序列的相似性低于 ９７％，有 ５个 ＯＴＵ与已知最相似序列的相似性低
于 ９３％，可能代表了趋磁细菌的 ９个新种、５个新属，说明该区域潜在的微生物新种质资源十分可观。
关键词：潮间带；趋磁细菌；多样性；磁小体；１６Ｓ ｒＲＮＡ 基因
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｔａｉｐｉｎｇ Ｂａｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ
ＸＵ Ｃｏｎｇ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｗｅｎｙａｎ１， ＣＨＥＮ Ｙｉｒａｎ１， ＺＨＡＮＧ Ｒｕｉ１， ＤＯＮＧ Ｙｉ１， ＤＵ Ｈａｉｊｉａｎ１，２， ＰＡＮ Ｈｏｎｇｍｉａｏ１，
ＸＩＡＯ Ｔｉａｎ１，∗
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６０７１，Ｃｈｉｎａ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ （ＭＴＢ） ａｒｅ ｇｒａｍ⁃ｎｅｇａｔｉｖｅ ｍｏｔｉｌｅ ｐｒｏｋａｒｙｏｔｅｓ ｔｈａｔ ｐｒｏｄｕｃｅ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ ａｎｄ ｃａｎ ｏｒｉｅｎｔ
ａｎｄ ｍｉｇｒａｔｅ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｇｅｏｍａｇｎｅｔｉｃ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｆｏｒｃｅ． Ｔｈｅｙ ａｒｅ ｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓ ｉｎ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｒａｔｉｆｉｅｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｌｕｍｎｓ， ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ
ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｏｘｉｃ⁃ａｎｏｘｉｃ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｚｏｎｅ （ＯＡＴＺ）． ＭＴＢ ｃｏｍｐｒｉｓｅ ｓｅｖｅｒａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｙｐｅｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｏｃｃｉ，
ｒｏｄｓ， ｖｉｂｒｉｏｓ， ｓｐｉｒｉｌｌａ， ａｎｄ ｍｕｌｔｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｐｒｏｋａｒｙｏｔｅｓ． Ｕｓｕａｌｌｙ， ｃｏｃｃｉ ａｒｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ． Ｖａｒｉａｂｌｅ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ ｏｆ ＭＴＢ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ １６Ｓ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅｓ． ＭＴＢ ｃａｎ ｂｉｏｍｉｎｅｒａｌｉｚｅ ｉｒｏｎ ｏｘｉｄｅ
ａｎｄ ／ ｏｒ ｉｒｏｎ ｓｕｌｆｉｄｅ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ． Ｉｎ ｍｏｓｔ ＭＴＢ， ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ ａｒｅ ｏｒｇａｎｉｚｅｄ ｉｎ ｃｈａｉｎ （ ｓ） ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｆｏｕｎｄ ａ
ｃｅｒｔａｉｎ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ＭＴＢ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｔａｉｐｉｎｇ Ｂａｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ Ｃｉｔｙ， ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｕｐ ｔｏ
３５０ ｉｎｄ． ／ ｃｍ３ ． Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｔｈｅ ＭＴＢ ｗｅｒｅ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｃｏｃｃｉ， ｗｉｔｈ ａ ｓｉｚｅ ｏｆ （２．２３ ±
０．６９） μｍ × （１．８４±０．４７） μｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｉｄｔｈ ／ ｌｅｎｇｔｈ ｒａｔｉｏ ｏｆ ０．８７±０．１０ （ｎ＝ ２１）． Ｆｉｆｔｙ⁃ｆｏｕｒ ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ＭＴＢ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ
ｔｗｏ ｃｈａｉｎｓ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ， ｅｉｇｈｔｅｅｎ ｐｅｒｃｅｎｔ ｗｉｔｈ ｏｎｅ ｃｈａｉｎ， ｆｏｕｒｔｅｅｎ ｐｅｒｃｅｎｔ ｗｉｔｈ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｗｏ ｃｈａｉｎｓ ａｎｄ ｆｏｕｒｔｅｅｎ
ｐｅｒｃｅｎｔ ｗｉｔｈ ｃｌｕｓｔｅｒ． Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ ｗｅｒｅ ｐｒｉｓｍａｔｉｃ ｍｉｎｅｒａｌ ｃｒｙｓｔａｌｓ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ７—４３ （ｍｅａｎ ＝ １８，ｎ ＝ ２１）
ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ ｉｎ ａ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ ｖａｒｉｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ２．７１ × １０５ ｎｍ３ ａｎｄ １．６３ × １０６ｎｍ３ ． Ａｓｓｕｍｉｎｇ ｔｈａｔ
ａｌｌ ｔｈｅ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｇｎｅｔｉｔｅ， ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ Ｆｅ ｉｎ ＭＴＢ ｗａｓ ０．４０％—６．９１％ （ａｖｅｒａｇｅ ２．１９％） ａｎｄ ｐｅｒ ｓｑｕａｒｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｋｉｌｏｍｅｔｅｒ ｏｆ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｚｏｎｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ １．９２ ｋｇ ｍａｇｎｅｔｉｔｅ ｅｖｅｒｙ ｙｅａｒ． Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ＭＴＢ ｍａｙ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｉｒｏｎ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｅａ． Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ， ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ， ｗｅ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｓｓ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｍａｓｓ ｏｆ ＭＴＢ （ ｒ ＝ ０． ６３７，Ｐ ＝ ０． ００２ ＜ ０． ０５）．
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ １６Ｓ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ４７ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＭＴＢ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ １３ ＯＴＵｓ
（ＸＣＱＤ１⁃１８， １⁃２， １⁃１９， ５１， ８１， ６， ２⁃２， ４⁃２０， ３４， ２⁃２３， ５３， １３０， １⁃２１） ａｎｄ ａｆｆｉｌｉａｔｅｄ ｔｏ Ａｌｐｈａｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ． ＯＴＵ
ＸＣＱＤ１⁃１８ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ２３ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ （４８．９３％）． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ６， ５， ２， ２， ２ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ＯＴＵ ＸＣＱＤ２⁃２， ＸＣＱＤ１⁃２１， ＸＣＱＤ１⁃２， ＸＣＱＤ２⁃２３， ＸＣＱＤ１３０， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ＯＴＵｓ ｈａｄ ｏｎｌｙ ｏｎｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ． Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ Ｈ′ ｏｆ ＭＴＢ ｉｎ Ｔａｉｐｉｎｇ Ｂａｙ ｗａｓ ２．６４ｎｉｔ， ａｎｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｅｖｅｎｎｅｓｓ Ｊ′ ｗａｓ ０．７１． Ｎｉｎｅ ＯＴＵｓ
（ＸＣＱＤ １⁃１８， １⁃２， １⁃１９， ８１， ６， ４⁃２０， ３４， ２⁃２３， ５３） ｓｈａｒｅｄ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ９７％ １６Ｓ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｎｅａｒｅｓｔ ｋｎｏｗｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ， ｉｎ ｗｈｉｃｈ， ｆｉｖｅ ＯＴＵｓ （ＸＣＱＤ ８１， ４⁃２０， ４， ２⁃２３， ５３） ｓｈａｒｅｄ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ９３％． Ｉｔ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅｙ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ９ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ５ ｎｏｖｅｌ ｇｅｎｅｒａ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｔａｉｐｉｎｇ Ｂａｙ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ＭＴＢ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｈｕｉｑｕａｎ Ｂａｙ， ａ ｂａｙ ａｄｊａｃｅｎｔ ｔｏ Ｔａｉｐｉｎｇ Ｂａｙ， ｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｔｗｏ
ＭＴＢ ＯＴＵｓ ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ ｂｏｔｈ ｉｎ Ｔａｉｐｉｎｇ Ｂａｙ ａｎｄ Ｈｕｉｑｕａｎ Ｂａｙ． Ｔｗｏ ＭＴＢ ＯＴＵｓ ｗｅｒｅ ｓｈａｒｅｄ． Ｊａｃｃａｒｄ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｗａｓ ０．１０５３， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｔｗｏ ｂａｙｓ ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅ ｔｏ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ， ｔｈｅ ＭＴＢ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｇｒｅａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ．
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ＭＴＢ ｉｎ Ｔａｉｐｉｎｇ Ｂａｙ ｗｉｔｈ ｔｗｏ Ｆｒｅｎｃｈ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｃｏａｓｔｓ， Ｓｉｘ⁃Ｆｏｕｒｓ⁃ｌｅｓ⁃Ｐｌａｇｅｓ ａｎｄ Ｇｕｌｆ ｏｆ
Ｆｏｓ， ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｍａｙ ｈａｖｅ ａ ｇｒｅａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ＭＴＢ． Ｉｔ ｉｓ ａｓｓｕｍｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ， ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｏｎ ｍａｙ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｌｏｗ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ＭＴＢ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ａｒｅａｓ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｍｐｌｙ ｔｈａｔ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ＭＴＢ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ； ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅ； １６Ｓ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅ
趋磁细菌（ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ）是一类能够沿磁力线运动的特殊细菌［１］，其形态多样，有单细胞的球菌、
杆菌、弧菌、螺旋菌以及多细胞趋磁原核生物［２］。 趋磁细菌的趋磁性，源于体内含有的起导向作用的磁小体
（ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅ）与提供运动动力的鞭毛［３］。 磁小体通常呈链状排列，有单链、双链以及多链，少数趋磁细菌的
磁小体不成链排列［４⁃５］。 磁小体的大小、形状以及成分都具有种属特异性［４⁃６］；磁小体个体大小为 ３５—１２０
ｎｍ，处于稳定的单磁畴范围内［５⁃７］；形状有立方八面体、六面体棱柱、子弹头形、泪滴状、薄片状、球状以及不规
则状等形态［７⁃８］；成分有四氧化三铁或 ／与四硫化三铁［２］。 自 １９７５ 年美国学者 Ｂｌａｋｅｍｏｒｅ 在 Ｓｃｉｅｎｃｅ 上报道了
趋磁细菌之后［９］，科学家陆续从海洋、湖泊以及土壤等不同水陆生境中发现了趋磁细菌［２，１０］。 这些趋磁细菌
属于变形菌门下的 α⁃变形菌纲、γ⁃变形菌纲与 δ⁃变形菌纲、硝化螺旋菌门以及 Ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ＯＰ３［２］；在
ＧｅｎｅＢａｎｋ中收录的趋磁细菌 １６Ｓ ｒＲＮＡ基因序列约有 １２００条（截至 ２０１４年 ６月）。 在中国，趋磁细菌在多种
生境被发现，这些生境主要分布在 ４个地区：北京的湖泊水库（北海、密云水库等）、西安湖泊河流（曲江池、护
城河等）、山东半岛沿岸的海湾潟湖（胶州湾、汇泉湾、月湖等）以及海南岛八门湾［１０⁃１５］。 在海洋环境中发现了
形态相异、生理特点不同、分属不同分类单元的趋磁细菌［１１⁃１５］。 本文收集了青岛太平湾潮间带沉积物中的海
洋趋磁细菌，对趋磁细菌的形态、大小，磁小体大小、数目、排列方式以及 １６Ｓ ｒＲＮＡ基因系统发育做了研究，并
对其与不同地域趋磁细菌群落构成作了比较。
１　 材料与方法
１．１　 样品采集
采样点位于青岛黄海沿岸（３６°０３′０３″Ｎ，１２０°２１′０９″Ｅ）太平湾潮间带的中潮带，每天都有时间裸露出水或
浸没入水下。 ２０１４年 ３月份在采样点 ３次采集表层沉积物（０—１０ ｃｍ），分别装在 ５００ ｍＬ 的塑料采样瓶中，
每瓶沉积物约 １００—１５０ ｇ，之后向瓶中注入原位海水（沉积物与原位海水的比例约为 １∶１），带回实验室进行
７４３４　 １４期 　 　 　 徐丛　 等：青岛太平湾潮间带趋磁细菌多样性 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
后续实验。
１．２　 趋磁细菌的收集
将磁铁粘在采样瓶的外壁，Ｓ极朝向收集瓶。 ３０ ｍｉｎ后，用巴斯德管吸取磁铁附近的样品约 ５００ μＬ，注入
１００ ｍＬ螺口玻璃瓶中进行二次磁收，瓶中菌液约 ４０ ｍＬ。 使用相同方法对二次磁收瓶中的样品进行磁富集。
之后采用“Ｔ⁃Ｔ”法进一步富集趋磁细菌［１６］：将 ５ ｍＬ移液枪头的顶端插入无菌离心管中，离心管与移液枪头的
顶端都注满 ０．２２ μｍ过滤的无菌原位海水，将二次磁收集所得的菌液由移液枪头的粗端注入移液枪头的无菌
原位海水中，置于匀强磁场（磁场强度约 ０．３５ ｍＴ），待离心管底端出现明显的灰色的菌斑，则停止收集。 取离
心管底端菌液进行显微观察与种类鉴定。
１．３　 计数、形态观察与磁小体成分测定
使用 ＯＬＹＭＰＵＳ ＢＸ５１显微镜的微分干涉（Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ Ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ Ｃｏｎｔｒａｓｔ，ＤＩＣ）模式，悬滴法观察趋磁细
菌并计数。 将收集的菌液，滴在铜网上（北京中镜科仪技术有限公司），用透射电镜（ＨＩＴＡＣＨＩ Ｈ８１００，中国海
洋大学电镜室）对菌体与磁小体进行观察，包括趋磁细菌菌体形态、大小，磁小体形态、大小、数目及排列方
式。 用高分辨率透射电子显微镜（ＪＥＭ２１００，山东大学化学与化工学院结构成分测试中心）对磁小体成分进行
分析。
１．４　 趋磁细菌遗传多样性分析
１．４．１　 制备 ＤＮＡ模板
取 Ｔ⁃Ｔ方法收集的菌液，用 ＤＥＰＣ水洗涤 ３次，以去除海水中的离子。 而后用液氮与 ８０ ℃水浴反复冻融
３次，使细胞壁破碎、细胞内 ＤＮＡ溶出。
１．４．２　 对 １６Ｓ ｒＲＮＡ基因进行扩增
ＰＣＲ参照 Ｂｏｓｓｈａｒｄ等的方法进行［１７］。 引物：２７ｆ（５′⁃ＡＧＡ ＧＴＹ ＴＧＡ ＴＣＣ ＴＧＧ ＣＴＣ ＡＧ⁃ ３′）与 １４９２ｒ（５′⁃
ＧＧＴ ＴＡＣ ＣＴＩ ＧＴＩ ＡＧＧ ＡＣＴ Ｔ⁃３′）。 ＰＣＲ的反应条件是：９４ ℃变性 １０ ｍｉｎ后，９４ ℃ １ ｍｉｎ，５０ ℃ ４５ ｓ，７２ ℃ １
ｍｉｎ，循环 ２５次，７２ ℃延伸 １０ ｍｉｎ。 ＰＣＲ扩增的产物利用浓度为 ０．１ｇ ／ Ｌ的琼脂糖凝胶进行电泳，并用琼脂糖
凝胶 ＤＮＡ回收试剂盒（北京康为世纪生物科技有限公司）回收 ＰＣＲ产物。
１．４．３　 连接、转化与克隆及 ＤＮＡ序列测定
将琼脂糖凝胶中回收的 ＰＣＲ产物连接到载体 ｐＭＤ１８⁃Ｔ（Ｔａｋａｒａ，Ｊａｐａｎ）上，转化入 Ｅ． ｃｏｌｉ Ｔｏｐ１０感受态细
胞（北京全式金生物技术有限公司）中，在含有 Ｘ⁃ｇａｌ、ＩＰＴＧ与氨苄青霉素的 ＳＯＢ 固体培养基上培养感受态细
胞。 选择具有氨苄青霉素抗性的菌落，挑出少量菌体作为模板，用 Ｔ载体的通用引物Ｍ１３⁃４７与 ＲＶ⁃Ｍ进行菌
落 ＰＣＲ。 扩增产物通过浓度为 １％（ｗ ／ ｖ）的琼脂糖凝胶电泳，检验其是否为阳性。 将阳性克隆交予南京金斯
瑞生物科技有限公司进行测序，从而获得 １６Ｓ ｒＲＮＡ基因序列。
１．４．４　 １６Ｓ ｒＲＮＡ基因序列分析
将 １６Ｓ ｒＲＮＡ基因序列进行 ＢＬＡＳＴ比对（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｈｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ），得到与实验所得的各条序列相似
性最高的已知序列。 通过 ＢｉｏＥｄｉｔ软件进行相似性分析，以 ＭＥＧＡ３．１软件的邻位相接法进行系统进化分析。
２　 结果
２．１　 趋磁细菌的丰度
通过光学显微镜镜检计数，经计算沉积物中趋磁细菌丰度最高可达 ３５０ 个 ／ ｃｍ３。
２．２　 趋磁细菌的形态
通过透射电镜观察，发现太平湾的趋磁细菌为球形趋磁细菌与卵圆形趋磁细菌（图 １），菌体大小为
（２．２３±０．６９） μｍ ×（１．８４±０．４７） μｍ（ｎ＝ ２１），宽长比为 ０．８７±０．１０（ｎ＝ ２１）。
２．３　 磁小体的多样性与成分
通过透射电镜镜观察，可以发现太平湾趋磁细菌的磁小体链排列方式多样，磁小体个数、大小差别很大。
８４３４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １　 透射电子显微镜下趋磁细菌的形态
Ｆｉｇ．１　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
Ａ：聚集在一起的多个趋磁球菌 Ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｔｏｇｅｔｈｅｒｅｄ ｉｎ ａ ｃｌｕｓｔｅｒ； Ｂ，Ｄ：具有四条磁小体链的趋磁球菌 Ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗｉｔｈ
ｆｏｕｒ ｃｈａｉｎｓ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ； Ｃ：具有一条磁小体链的趋磁球菌 Ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗｉｔｈ ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｃｈａｉｎ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ； Ｅ，Ｆ：具有两条磁小
体链的趋磁球菌 Ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｃｈａｉｎ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ
图 ２显示了数量占优的趋磁细菌中磁小体的各种排列方式。 ５４％的趋磁细菌含有两条磁小体链，平行或成角
度排列；仅具有一条磁小体链的趋磁细菌占 １８％，具有多条磁小体链与磁小体成簇排列的趋磁细菌各占
１４％。 可以发现，具有多条磁小体链的趋磁细菌，其磁小体链大都是两两平行排列。 透射电镜观察结果显示，
每个趋磁细菌所含磁小体个数不等，数量介于 ７—４３个。 磁小体平均体积介于 ２．７１×１０５—１．６３×１０６ ｎｍ３（假设
磁小体为长方体）。 ＥＤＳ分析结果显示，磁小体化学成分为四氧化三铁，假设趋磁细菌含水量为 ８５％，则本实
验中趋磁细菌的含铁元素量（干重）范围在 ０．４０％—６．９１％之间，平均为 ２．１９％（总铁元素质量 ／总细菌干重）。
２．４　 趋磁细菌遗传多样性分析
２．４．１　 趋磁细菌 １６Ｓ ｒＲＮＡ基因序列测定
将扩增片段以 ｐＭＤ１８⁃Ｔ作为载体连接到 Ｅ．ｃｏｌｉ ＴＯＰ１０感受态细胞中，用 Ｔ载体通用引物进行 ＰＣＲ扩增，
得到 １３５个阳性克隆。 对这 １３５个阳性克隆进行测序与比对分析，发现其中属于趋磁细菌的序列有 ４７ 条，分
属 １３个 ＯＴＵ（相似性＜９７％），分别为：ＸＣＱＤ１⁃ １８、ＸＣＱＤ１⁃ ２、ＸＣＱＤ１⁃ １９、ＸＣＱＤ５１、ＸＣＱＤ８１、ＸＣＱＤ６、ＸＣＱＤ２⁃
２、ＸＣＱＤ４⁃２０、ＸＣＱＤ３４、ＸＣＱＤ２⁃２３、ＸＣＱＤ５３、ＸＣＱＤ１３０、ＸＣＱＤ１⁃２１。 根据遗传多样性分析，有 ２３ 条序列所代
表的细菌属于 ＯＴＵ（ＸＣＱＤ１⁃１８），优势度达 ４８．９３％。 属于 ＯＴＵ（ＸＣＱＤ２⁃２）、ＯＴＵ（ＸＣＱＤ１⁃ ２１）、ＯＴＵ（ＸＣＱＤ１⁃
２）、ＯＴＵ（ＸＣＱＤ２⁃２３）、ＯＴＵ（ＸＣＱＤ１３０）的序列分别有 ６条、５条、２条、２条、２条，其余各 ＯＴＵ都只有一条。 香
农威纳群落多样性指数为 ２．６４ ｎｉｔ，均匀性指数为 ０．７１。
２．４．２　 趋磁细菌 １６Ｓ ｒＲＮＡ基因的系统发育分析
根据所得序列在 ＮＣＢＩ数据库中 Ｂｌａｓｔ的比对结果，结合在 ＢｉｏＥｄｉｔ软件中进行比对得到的相似性，将得到
的 １３个 ＯＴＵ序列与其相似性最高的序列以及已获得纯培养的趋磁细菌序列进行系统发育分析。
结果显示（图 ３），本实验所发现的趋磁细菌 ＯＴＵ 分别与 Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ＭＲＴ１３０
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图 ２　 透射电子显微镜下趋磁细菌的不同磁小体排列方式
Ｆｉｇ．２　 Ｍａｇｎｅｏｓｏｍｅｓ ｏｒｇａｎｉｚｉｎｇ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
Ａ：单条磁小体链 Ｏｎｅ ｃｈａｉｎ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ； Ｂ：平行的两条磁小体链 Ｔｗｏ ｐａｒａｌｌｅｌ ｃｈａｉｎｓ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ； Ｃ：成簇的磁小体 Ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ ｉｎ ａ
ｃｌｕｓｔｅｒ； Ｄ：成角度的两条磁小体链 Ｔｗｏ ｕｎｐａｒａｌｌｅｌ ｃｈａｉｎｓ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ； Ｅ：四条磁小体链 Ｆｏｕｒ ｃｈａｉｎｓ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅｓ
（ＥＦ３７１４９４）、Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ＭＲＴ９７（ＥＦ３７１４９３）、Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ．ｃｌｏｎｅ Ｍ⁃ ６７
（ＥＦ３７１４９１）、Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ．ｃｌｏｎｅ Ｍ⁃ ５２（ＥＦ３７１４８５），Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ．ｃｌｏｎｅ ＸＳＥ⁃ ４２
（ＥＦ３７９３８５）、 Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ３７ （ ＥＵ７８０６８１）、 ｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ Ｍ⁃ ４０
（ＥＦ３７１４８６），最为相似。 相似情况见表 １。
表 １　 ＧｅｎｅＢａｎｋ中与本实验所发现的 ＯＴＵ最相似的序列
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｉｍｉｌａｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ＧｅｎＢａｎｋ ｔｏ ＯＴＵｓ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ
ＯＴＵ 最相似序列 Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｉｍｉｌａｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ 相似性 Ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ／ ％
ＸＣＱＤ５１ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ＭＲＴ１３０（ＥＦ３７１４９４） ９７．９５
ＸＣＱＤ１⁃１８ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ＭＲＴ１３０（ＥＦ３７１４９４） ９６．９９
ＸＣＱＤ１⁃１９ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ＭＲＴ１３０（ＥＦ３７１４９４） ９６．６３
ＸＣＱＤ６ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ＭＲＴ１３０（ＥＦ３７１４９４） ９５．７８
ＸＣＱＤ１⁃２ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ＭＲＴ１３０（ＥＦ３７１４９４） ９３．８８
ＸＣＱＤ８１ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ＭＲＴ１３０（ＥＦ３７１４９４） ９２．９８
ＸＣＱＤ２⁃２３ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ＭＲＴ１３０（ＥＦ３７１４９４） ９１．７５
ＸＣＱＤ２⁃２ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ． ｃｌｏｎｅ ＭＲＴ９７（ＥＦ３７１４９３） ９８．２２
ＸＣＱＤ１⁃２１ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ．ｃｌｏｎｅ Ｍ⁃６７（ＥＦ３７１４９１） ９７．７５
ＸＣＱＤ１３０ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ．ｃｌｏｎｅ Ｍ⁃５２（ＥＦ３７１４８５） ９７．７４
ＸＣＱＤ ４⁃２０ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ．ｃｌｏｎｅ ＸＳＥ⁃４２（ＥＦ３７９３８５） ９２．５６
ＸＣＱＤ３４ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ．ｃｌｏｎｅ ３７（ＥＵ７８０６８１） ９２．１１
ＸＣＱＤ５３ Ｕｎｃｕｌｔｕｒｅｄ Ｍａｇｎｅｔｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ．ｃｌｏｎｅ Ｍ⁃４０（ＥＦ３７１４８６） ９１．５６
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图 ３　 趋磁细菌 １６Ｓ ｒＲＮＡ基因序列的系统发生树（加粗的是本实验所获得的序列）
Ｆｉｇ．３　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ １６Ｓ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ （Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ ｂｏｌｄ）
　 　 在系统进化树上，１３个 ＯＴＵ 皆属于 α⁃变形菌纲。 根据 Ｓｔａｃｋｅｂｒａｎｄｔ 等［１８］认为 １６Ｓ ｒＲＮＡ 基因相似性大
于 ９７％属于一个种，小于 ９３％—９５％属于不同的属。 对 １３ 个 ＯＴＵ相似性分析表明，其中有 ９ 个 ＯＴＵ（ＸＣＱＤ
１⁃１８、ＸＣＱＤ １⁃２、ＸＣＱＤ １⁃１９、ＸＣＱＤ ８１、ＸＣＱＤ ６、ＸＣＱＤ ４⁃２０、ＸＣＱＤ ３４、ＸＣＱＤ ２⁃２３、ＸＣＱＤ ５３）与已知最接近
的序列的相似性小于 ９７％，可能是新的种；其中，又有 ５个 ＯＴＵ（ＸＣＱＤ ８１、ＸＣＱＤ ４⁃２０、ＸＣＱＤ ３４、ＸＣＱＤ ２⁃２３、
ＸＣＱＤ ５３）与已知最接近序列的相似性小于 ９３％，可能是新的属。
３　 讨论
青岛太平湾为南向半封闭海湾，海湾内无明显排污口，水质良好，底质为泥沙与砾石混合。 该环境沉积物
中趋磁细菌的丰度可达 ３５０ 个 ／ ｃｍ３，较已报道的一般环境中趋磁细菌的数量（１０３—１０４个 ／ ｃｍ３）低［１９］，远低
于 Ｆｉｌｅｓ等［２０］报道的淡水环境沉积物中的趋磁细菌丰度（１０４个 ／ ｃｍ３）。 与紧邻的汇泉湾趋磁细菌的丰度（１０５
个 ／ ｃｍ３） ［２１］相比，仅相当于其 １ ／ ３００。
在多次富集的样品中，始终只能观察到一种形态类型的趋磁细菌———趋磁球菌。 已有研究表明，无论是
在海洋还是淡水生境中，趋磁球菌在数量上都是占优势的［２２⁃２７］。 本调查发现趋磁球菌占绝对优势（＞９９％）。
透射电镜下可以观察到磁小体的排列方式与数目各异。 铁是地壳中含量第四大的元素，对几乎所有已知生物
都是必需的。 同时，铁循环也是生物地化循环的关键过程。 趋磁细菌群落在铁循环与铁元素沉积过程中扮演
重要角色［２８⁃２９］：趋磁细菌主动地吸收自然环境中的铁离子与亚铁离子，积累在铁硫化物或铁氧化物质的磁小
体中［３０］；当趋磁细菌死亡，磁小体中的铁元素一部分以离子的形式回到环境中，一部分沉淀到沉积物中
去［３１］；还有的铁元素被捕食者摄取，从而进入食物链［３２］。 趋磁细菌是地质微生物学和生物矿化作用研究的
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模式微生物［２］。 一般地，铁元素占趋磁细菌干重的 ２％—３％，这个比例比其他生物高数个数量级［３３］。 林巍
等［３１］假设，５０％湖泊、池塘、水库环境分布有趋磁细菌，且位于沉积物的最上层 １０ ｃｍ，每立方厘米的沉积物含
有 １０００个趋磁细菌，每个趋磁细菌含 ２０ 个磁小体，每个磁小体体积为 １．２５×１０－４μｍ３，趋磁细菌的代时为
１ ２ｈ，则每平方千米湖泊趋磁细菌磁铁矿年产量为０．９５ｋｇ。本实验每立方厘米的沉积物含有３５０个趋磁细菌，
图 ４　 磁小体质量与细菌质量的关系（ ｒ＝ ０．６３７，Ｐ＝ ０．００２＜０．０５）
　 Ｆｉｇ． ４ 　 Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍａｓｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ
ｍａｇｎｅｔｏｓｏｍｅ （ ｒ＝ ０．６３７，Ｐ＝ ０．００２＜０．０５）
每个趋磁细菌平均有磁小体 １８ 个，每个磁小体平均体
积为 ８．０２×１０－４μｍ３，则每平方千米潮间带趋磁细菌可
产生磁铁矿 １．９２ ｋｇ，在太平湾潮间带的铁元素循环可
能起到重要作用。 趋磁细菌丰度与每个细菌的磁小体
个数都不及淡水，但由于磁小体平均体积较大，因此海
洋潮间带单位面积年平均磁铁矿产量是淡水的估算值
的 ２．０２倍。 本实验中，将磁小体质量以四氧化三铁计，
以细胞含水 ８５％计，估算出太平湾潮间带趋磁细菌平
均含铁元素质量比为 ２．１９％，与文献报道一致。 此外，
磁小体质量与趋磁细菌的菌体质量成明显的相关性
（ ｒ＝ ０．６３７，Ｐ＝ ０．００２＜０．０５）（图 ４）。 推测在自然状态趋
磁细菌菌体越大，就需要越多的磁性物质来帮助其感知
地磁场以调节其运动。
图 ５　 太平湾趋磁细菌与汇泉湾趋磁细菌的系统发生树（加粗的是本实验所获得的序列）
Ｆｉｇ．５　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ Ｔａｉｐｉｎｇ Ｂａｙ ａｎｄ Ｈｕｉｑｕａｎ Ｂａｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ １６Ｓ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ （ Ｔｈｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ ｂｏｌｄ）
与邢素娥等［２１］对青岛汇泉湾趋磁细菌的调查结果比较（图 ５，图 ６），汇泉湾趋磁细菌分为 ８个 ＯＴＵ（６ 个
ＯＴＵ在 ２００６年属于新发现），其中有两个与太平湾趋磁细菌相同。 两地趋磁细菌群落的 Ｊａｃｃａｒｄ 群落相似度
指数为 ０．１０５３。 Ｊａｃｃａｒｄ群落相似度指数取值范围为 ０—１，越接近于 ０，则群落相似性越低。 太平湾与汇泉湾
群落相似性指数仅为 ０．１０５３，说明两海湾虽然紧邻，且采样地点同属潮间带，但是趋磁细菌群落的种类构成差
别显著。 这可能与这两个海湾的环境紧密相关。 首先，汇泉湾采样地处在青岛市第一海水浴场，人类活动比
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较频繁，对潮间带环境影响较大；太平湾的采样地不在海水浴场范围内，人类活动对该地影响较小。 第二，汇
泉湾有一城市雨水下水道排放口，对汇泉湾潮间带存在潜在的淡水输入与有机物补充。 第三，汇泉湾海岸线
平缓，而太平湾多有礁石与海岬分布，两地水文地质条件相异［３４⁃３６］。 第四，对汇泉湾潮间带趋磁细菌的采集
是在 ２００６年秋季的 １１月，而对太平湾趋磁细菌样品的采集是在 ２０１４年春季的 ３月，群落演替与季节差异也
可能是造成两地趋磁细菌群落组成差异巨大的重要原因。
图 ６　 太平湾趋磁细菌与汇泉湾趋磁细菌群落组成相似性比较
Ｆｉｇ．６　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｅｓ ｉｎ Ｔａｉｐｉｎｇ Ｂａｙ ａｎｄ Ｈｕｉｑｕａｎ Ｂａｙ
与大西洋法国地中海沿岸两个潮间带的趋磁细菌群落的研究结果比较［３７⁃３８］。 在 Ｓｉｘ⁃Ｆｏｕｒｓ⁃ｌｅｓ⁃Ｐｌａｇｅｓ 潮
间带（４３°０６′０３″Ｎ， ５°４９′２０″Ｅ，受到联合国环境规划署的特殊保护的一个海滩，没有污染，环境良好）发现了球
形、弧状、杆状、螺旋形的趋磁细菌，磁小体的形状有立方体形、子弹头形、棱柱形、八面体形，发现了 １２个趋磁
细菌 ＯＴＵ，其中 １１个是新 ＯＴＵ（相似性＜９７％）。 太平湾趋磁细菌菌体的形态与磁小体的形状较为单一，发现
１３个趋磁细菌的 ＯＴＵ，其中 ９个是新 ＯＴＵ（相似性＜９７％）。 相比较，Ｓｉｘ⁃Ｆｏｕｒｓ⁃ｌｅｓ⁃Ｐｌａｇｅｓ的趋磁细菌多样性更
丰富。 另一个法国地中海 Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｆｏｓ的潮间带（４３°２６′ Ｎ， ４°４９′Ｅ）受石油精炼与钢铁冶炼活动的影响，在这
里发现了球形、弧状、杆状的趋磁细菌，磁小体的形状仅有立方体形，仅发现 ４ 个趋磁细菌新 ＯＴＵ（相似性＜
９７％），说明环境的污染可能会影响趋磁细菌的多样性。
以上所述，不同环境和时间季节差异可能是造成不同潮间带地区趋磁细菌种类组成差异的原因，这表明
趋磁细菌的多样性非常丰富，有必要对其进行更多的调查研究和资源收集，丰富海洋微生物资源库。
致谢：中国科学院海洋研究所夏青同学帮助统计；中国海洋大学姜明老师与山东大学马希骋老师帮助使用电
子显微镜；徐剑虹老师帮助采样。
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３５３４　 １４期 　 　 　 徐丛　 等：青岛太平湾潮间带趋磁细菌多样性 　
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［ ９ ］　 Ｂｌａｋｅｍｏｒｅ Ｒ Ｐ． Ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９７５， １９０（４２１２）： ３７７⁃３７９．
［１０］ 　 Ｌｉｎ Ｗ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｚ， Ｇｏｒｂｙ Ｙ， Ｎｅａｌｓｏｎ Ｋ， Ｐａｎ Ｙ Ｘ． Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ｎｉｃｈｅ⁃ｂａｓｅｄ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ．
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｐｏｒｔｓ， ２０１３， ３： １６４３⁃１６４３．
［１１］ 　 Ｃｈｅｎ Ｙ Ｒ， Ｚｈａｎｇ Ｒ， Ｄｕ Ｈ Ｊ， Ｐａｎ Ｈ Ｍ， Ｚｈａｎｇ Ｗ Ｙ， Ｚｈｏｕ Ｋ， Ｌｉ Ｊ Ｈ， Ｘｉａｏ Ｔ， Ｗｕ Ｌ Ｆ． Ａ ｎｏｖｅｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｅｌｌｉｐｓｏｉｄａｌ ｍｕｌｔｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ
ｐｒｏｋａｒｙｏｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｌａｋｅ Ｙｕｅｈｕ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， １７（３）： ６３７⁃６４７， ｄｏｉ： １０．１１１１ ／ １４６２⁃２９２０．１２４８０．
［１２］ 　 Ｚｈｏｕ Ｋ， Ｐａｎ Ｈ Ｍ， Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｄ， Ｙｕｅ Ｈ Ｄ， Ｘｉａｏ Ｔ， Ｗｕ Ｌ Ｆ． Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｐｒｏｋａｒｙｏｔｅｓ ｆｒｏｍ
ｃｏａｓｔａｌ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｅａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ， ２０１１， ２９（２）： ２４６⁃２５１．
［１３］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｒ， Ｃｈｅｎ Ｙ Ｒ， Ｄｕ Ｈ Ｊ， Ｚｈａｎｇ Ｗ Ｙ， Ｐａｎ Ｈ Ｍ， Ｘｉａｏ Ｔ， Ｗｕ Ｌ Ｆ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｓｐｈｅｒｉｃａｌ
ｍｕｌｔｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｐｒｏｋａｒｙｏｔｅｓ ｔｈａｔ ｐｒｏｄｕｃｅｓ ｂｏｔｈ ｍａｇｎｅｔｉｔｅ ａｎｄ ｇｒｅｉｇｉｔｅ ｃｒｙｓｔａｌｓ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， １６５（７）： ４８１⁃４８９．
［１４］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｗ Ｙ， Ｚｈｏｕ Ｋ， Ｐａｎ Ｈ Ｍ， Ｄｕ Ｈ Ｊ， Ｃｈｅｎ Ｙ Ｒ， Ｚｈａｎｇ Ｒ， Ｙｅ Ｗ Ｎ， Ｌｕ Ｃ Ｊ， Ｘｉａｏ Ｔ， Ｗｕ Ｌ Ｆ． Ｎｏｖｅｌ ｒｏｄ⁃Ｓｈａｐｅｄ ｍａｇｎｅｔｏｔａｃｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ
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ｆｒｏｍ ａ Ｆｒｅｎｃｈ Ｐｒｉｓｔｉｎｅ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ Ａｒｅａ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， ７０（４）： ４９９⁃５０５．
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Ｆｒｅｎｃｈ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｃｏａｓｔ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｏｉｌ ｉｎｄｕｓｔｒｙ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， ６３（１）： １⁃１１．
４５３４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷