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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(2):91-96
植物蓝光受体向光素（phototropin，PHOT）介
导植物诸多生理反应，PHOT1 单独介导弱蓝光诱导
的向光反应及下胚轴伸长的抑制，PHOT2 是介导强
蓝光诱导叶绿体回避运动的基本光受体［1］。此外，
二者以光强依赖方式共同调节植物的向光弯曲、气
孔开放、叶绿体聚集运动、叶片伸展及定位等生理
反应［1］，使植物适应不同光环境，促进其生长发育。
近年来，随着 PHOT 下游信号成分的分离及功能探
索，进一步推动了 PHOT 信号转导机制的深入研究。
拟南芥中编码光敏色素激酶底物的 PKS（phytochro-
me kinase substrate）是一个小基因家族，共有 4 个
成员 PKS1-PKS4，它们最初鉴定是红光受体激酶光
敏色素（phytochrome，PHY）的底物，均定位于质
膜，参与 PHY 介导的去黄化、根与下胚轴的生长
定位［2-4］。近年来的研究表明，PKS 也参与蓝光受
体 PHOT 介导的生理反应。蓝光刺激增强了下胚轴
伸 长 区 PKS1 的 表 达 量［5］。PKS1/2 与 PHOT1/2 互
作［6， 7］，PKS1 主要参与 PHOT1 介导的根和下胚轴
的向光反应［5，8］，以及 PHOT2 介导的强蓝光诱导向
光弯曲［7］。PKS2 主要在 PHOT2 信号路径中调节叶
片的伸展和定位［6］。
Ca2+ 广泛存在于植物体内，是植物生长发育和
收稿日期 ：2014-07-28
作者简介 ：乔新荣，女，博士，讲师，研究方向 ：植物分子育种及植物生理 ；E-mail ：xirong806@163.com
通讯作者 ：赵付安，男，博士，研究员，研究方向 ：植物分子育种及植物生理 ；E-mail ：fazcotton@163.com
拟南芥 PKS2 与 CAM4 蛋白互作研究
乔新荣1  段鸿斌1  刘柱明1  赵付安2
（1. 信阳农林学院，信阳 464000 ；2. 河南省农业科学院经济作物研究所，郑州 450002）
摘 要： 植物蓝光受体向光素（phototropin，PHOT）介导许多生理反应，现已从拟南芥中分离了其下游的一些信号转导组分。
前期研究表明，拟南芥光敏色素底物 PKS 家族成员 PKS1 与部分 Ca2+ 结合蛋白钙调素（calmodulin，CAM）成员互作，参与 PHOT2
介导的强蓝光诱导下胚轴向光反应。旨在探讨 PKS2 和 CAM4 之间的互作关系，首先用 RT-PCR 技术得到 PKS2 和 CAM4 的 cDNA
全长序列。通过酵母双杂交和双分子荧光互补技术，从体外与体内证实 PKS2 和 CAM4 能相互作用。此结果进一步丰富了 PKS 家
族与 CAM 之间的联系，为深入解析 PHOT 功能研究奠定基础。
关键词 ： 拟南芥 ；向光素 ；光敏色素底物 ；钙调素
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.02.013
Research of PKS2 Interaction with CAM4 in Arabidopsis thailana
Qiao Xinrong1 Duan Hongbin1 Liu Zhuming1 Zhao Fuan2
（1. Xinyang College of Agriculture and Forestry，Xinyang 464000 ；2. Cash Crop Research Institute， Henan Academy of Agricultural
Sciences， Zhengzhou 450002）
Abstract ： Blue-light receptors phototropin （PHOT）mediate a wide set of physiological and developmental responses. As some PHOT
downstream signal transduction components have been identified in Arabidopsis by genetic analyses, we have found that PKS1 of Phytochrome
kinase substrate PKS family interacts with members of calmodulin （CAM）, which are Ca2+ binding protein. In order to address the issue of how
PKS2 interacts with CAM4, firstly cDNA full length sequences of PKS2 and CAM4 were obtained by RT-PCR technique. Then, it was confirmed
that PKS2 could be interact with CAM4 by tests of yeast two-hybrid system and bimolecular fluorescence complementation. These date could
contribute to enrich relation between PKS and CAM, which would provide base for further uncovering PHOT functions.
Key words ： Arabidopsis thaliana ；phototropin ；phytochrome kinase substrate ；calmodulin
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.292
环境刺激应答中心调节子［9］。许多试验表明，Ca2+
也参与蓝光诱导的一些生理反应。例如，蓝光诱
导了胞质 Ca2+ 的升高［10-12］，且此反应由 PHOT 介
导［11， 12］。单侧蓝光照射后的单子叶玉米胚芽鞘的背
光面和向光面中 Ca2+ 含量不同［13］。众所周知，生长
素在下胚轴的背光面和向光面的不对称分布引起了
向光弯曲［14］。但上述的研究表明 Ca2+ 也可能参与
PHOT 介导的向光反应。钙调素（calmodulin，CAM）
是一类真核生物中广泛存在且高度保守的 Ca2+ 感
受 结 合 蛋 白， 拟 南 芥 中 7 个 CAM 基 因 编 码 4 个
CAM 蛋白异构体（isoform），分别为 CAM1/CAM4、
CAM2/CAM3/CAM5、 CAM6 和 CAM7［15］。 有 证 据 表
明 CAM 调节生长素极性运输。为了挖掘 Ca2+ 参与向
光反应的直接证据，我们之前研究证明 PKS1 不但与
生长素外流载体 PIN1 直接互作，而且与 CAM4/5/7
也互作，可能在 PHOT2 信号通路中参与调节下胚轴
向光反应［7］。为了更进一步研究 PHOT 介导的信号
转导路径中 PKS 家族与 Ca2+ 之间更多的信息联系，
本研究利用酵母双杂交（yeast two-hybird）和双分子
荧光互补（bimolecular fluorescence complementation，
BIFC）技术，研究 PKS2 与 CAM4 之间的互作关系。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 菌株和质粒 大肠杆菌（Escherichia coli）DH-
5α ；酵 母 菌（Saccharomyces cervisiae） 菌 株 Y190 ；
用于酵母互作的质粒载体 pAS2 和 pACT2，用于双
分子荧光互补的载体 YFPC 和 YFPN 均为本实验室
保存。
1.1.2 试剂及试剂盒 限制性内切酶、Oligo（dT）、
核酸分子量标准（Marker）、DNA 凝胶纯化回收试
剂盒、质粒提取试剂盒购自 TaKaRa 公司 ；Trizol 试
剂购自 Invitrogen 公司 ；高效连接试剂盒 Soultion I、
M-MLV 反转录酶购自 Promega 公司 ；KOD-plus DNA
聚合酶购自 ToYoBo 公司；抗生素氨苄青霉素（Amp），
醋酸锂（LiAC），鲑鱼精 DNA，PEG，X-gal 及所用
分析纯购自 Solarbio 公司 ；Taq DNA 聚合酶、dNTP、
普通 PCR buffer 购自 TIANGEN 公司。
1.1.3 引物 酵母双杂交试验引物如下所示（下划
线是酶切位点）：
PF1 ：5-GCCCCGGGGATGGTGACCTTAACTTC
ATCT -3（Sma I），
PR1 ：5-CGCGGATCCTTAAGTATACAAAAAAG
GCGAT -3（BamH I） ，
CF1 ：5-TTGCCATGGAGATGGCGGATCAGCT-
AACT-3（Nco I），
CR1 ：5-GCGCTCGAGTCACTTAGCCATCATA-
ATCT-3（Xho I）；
BIFC 试验引物 ：
PF2 ：5-CGCGGATCCATGGTGACCTTAACTTCA
TCTTC-3（BamH I），
PR2 ：5-TTTCCCGGGAGTATACAAAAAAGGC-
GATTGCG -3（Sma I），
CF2 ：5-TGCGGATCCATGGCGGATCAGCTAA-
CTGAT-3（BamH I），
CR2 ：5-TTTCCCGGGCTTAGCCATCATAATC-
TTGAC-3（Sma I）。
1.2 方法
1.2.1 总 RNA 提取及 cDNA 的合成 以拟南芥幼苗
为材料，利用 Trizol 法试剂说明书提取总 RNA。参
照 M-MLV 反转录酶说明书进行反转录，合成 cDNA
第一链，立即使用或 -20℃保存备用。
1.2.2 载体构建 根据 TAIR 网站上提供的 PKS2 及
CAM4 的 CDS 序列，选择体外互作的 GAL4 酵母双
杂交系统。利用 PKS2 为诱饵蛋白，CAM4 为捕获蛋
白， 用 PrimerPremier5.0 设 计 引 物， 以 PF1 和 PR1
为引物构建 PKS2-pAS2 载体，以 CF1 和 CR1 为引物
构建 CAM4-pACT2 载体。利用 PF2 和 PR2 为引物构
建 BIFC 试验中的 PKS2-YFPC 载体，CF2 和 CR2 为
引物构建 CAM4-YFPN 载体。
以制备好的 cDNA 为模板，利用上述引物分
别扩增 PKS1 及 CAM4 基因序列，先利用普通 Taq
DNA 聚合酶预扩增预期片段，再用高保真酶 KOD-
PlusDNA 聚 合 酶， 扩 增 回 收。 扩 增 条 件 为 ：94℃
预 变 性 5 min ；94℃ 变 性 40 s，55-57℃ 复 性 40 s，
72℃（68℃）延伸 1-1.5 min，30 个循环；72℃（68℃）
延伸 10 min。
然后将扩增产物回收纯化，用相应的限制性内
切酶对基因片段和载体酶切，回收后 16℃连接 4 h，
2015,31(2) 93乔新荣等：拟南芥 PKS2 与 CAM4 蛋白互作研究
将连接产物通过热激法传入到大肠杆菌 DH5α，并
涂布在含 60 μg/mL 的氨苄青霉素（Amp）抗性的 LB
培养基上选择培养。菌落 PCR 和质粒 PCR 后，进
行酶切验证后，得到相应的重组克隆质粒送上海生
工测序。
1.2.3 体外酵母双杂交试验
1.2.3.1 酵母感受态细胞的制备及转化 参照 Gietz
和 St Jean［16］的醋酸锂法进行。将 30℃培养条件下获
得 OD≈2.0 的 50 mL 酵母菌（Y190）液室温下 3 800
r/min 离 心 5 min。 然 后 重 悬 于 25 mL 水 中，1 000
r/min 离心 5 min，得沉淀的细胞重悬在 900 μL 水中，
13 000 r/min 离心 1 min。用 0.1 mol/L LiAC 重悬沉淀
细胞，使其最终体积为 1 mL，30℃温育 10 min。然
后每 100 μL 分装至 1.5 mL EP 管中，离心后，向沉
淀细胞中依次加入 240 μL 50% PEG，36 μL 1 mol/L
LiAC，50 μL 鲑鱼精 DNA，及各 5 μL 的两个不同质
粒，补水至 360 μL。旋涡器上剧烈重悬细胞，然后
置于 30℃恒温箱中温育 30 min，再置于 42℃恒温水
浴池中热激 30 min，12 000 r/min 离心 1 min，弃上
清，加适量灭菌 ddH2O，轻轻重悬细胞。取 20-200
μL 涂于 SD 板上。
1.2.3.2 β-gal 阳性克隆的显色反应 当 30℃恒温培
养箱中的酵母克隆直径约为 2 mm 时，剪大小合适
的尼龙膜，并作上标记，用镊子轻轻挤压在菌落表
面，使克隆菌落粘至尼龙膜上。当尼龙膜完全浸湿后，
取出用液氮冷却 10 s，室温解冻，再冷却，反复 2-3
次。用 Z-buffer/X-gal 溶液浸湿滤纸并置于洁净的培
养皿中。把菌落裂解好的尼龙膜贴于浸湿的滤纸上。
置于 30℃培养箱孵育，8 h 前不时检查蓝色反应的
出现。
1.2.4 BIFC 试 验 参 照 Walter 等［17］ 方 法， 利 用
PEG 介导的瞬时转化法进行。取数个生长健壮的
拟南芥叶片，切成细条，黑暗条件下，酶解细胞
壁，离心收集原生质体，用冰冷的 W5（154 mmol/L
NaCl，125 mmol/L CaCl2，5 mmol/L KCl，5 mmol/L
葡萄糖，0.03% MES，pH5.8）溶液轻柔洗涤。重悬
后 23℃，100×g 离心 1 min。弃上清，然后每管沉
淀用 0.5 mL MMg（15 mmol/L MgCl2，0.1% MES，0.4
mol/L 甘露醇，pH5.6）溶液重悬。每种质粒取约 10
μg 于 1.5 mL EP 管中，加 100 μL 重悬的原生质体，
轻轻混匀。然后加入 110 μL PEG/Ca（1 g PEG4000，
0.75 mL H2O，0.625 mL 0.8 mol/L 甘露醇，0.25 mL 1
mol/L CaCl2）溶液，轻柔混匀。室温避光静置 20-30
min。加入 1 mL W5 溶液，混匀。在 23℃，弱光条
件下孵育 12-18 h。然后常温下 100×g 离心 2 min，
取 50 μL 左右溶液于小塑料器皿中，静置片刻用激
光共聚焦显微镜观察荧光。
2 结果
2.1 酵母双杂交试验重组载体的构建
用 Trizol 方法提取拟南芥幼苗 RNA，以反转录
的 cDNA 为 模 板，PCR 扩 增 到 1 329 bp 的 PKS2 及
480 bp 的 CAM4 CDS 序列（分别如图 1，2 所示的 1
号电泳条带）。用 Sma I 和 BamH I 限制性内切酶双
酶切 PKS2 序列片段，以及 pAS2 质粒载体，得到
重组菌落，挑单菌落进行过夜 LB 液体培养，提取
质粒进行 PCR 和酶切（图 1 中 2 号条带）。用 Nco I
和 Xho I 限制性内切酶分别双酶切 CAM4 基因片段
和 pACT2 质粒，结果如图 2 所示。将得到的 PKS2-
pAS2 和 CAM4-pAC2 重组质粒送公司测序鉴定。
M ：DL2000 Marker ；1 ：RT-PCR 产物 ；2 ：质粒 PCR 产物 ；
3 ：酶切电泳条带
图 2 CAM4-pACT2 载体构建
M ：DL2000 Marker ；1 ：RT-PCR 产物 ；2 ：酶切电泳条带
图 1 PKS2- pAS2 载体构建
2000
bp
1 M M 2
1000
2000
bp
1000
M 1
750
bp
500
M 2 3
750
bp
500
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.294
2.2 PKS2和CAM4酵母互作分析
为了检测 PKS2 和 CAM4 蛋白是否相互作用，
将 PKS2 构建到诱饵载体 pAS2 上形成 PKS2-pAS2 重
组质粒并测序正确 ；将 CAM4 构建到 pACT2 上得
到 CAM4-pAS2 重组质粒并测序正确。将 PKS2-pAS2
与 CAM4-pACT2 质 粒、PKS2-pAS2 与 pACT2 质 粒、
CAM4-pACT2 与 pAS2 质粒共转化酵母 Y190 中，同
时 将 阳 性 对 照［18］PHOT1-pAS2 与 NPH3-pACT2 及
阴性对照 pAS2/pACT2 分别共转化酵母 Y190，并涂
布于 SD 平板上。30℃培养 2-4 d 后，挑选菌落转接
至 YPD 板上继续生长 2-4 d。进行 β-gal 染色，结果
（图 3）显示，只有阳性对照和 PKS2-pAS2/ CAM4-
pACT2 变 蓝， 而 其 他 不 变 蓝， 说 明 PKS2-pAS2 和
CAM4-pACT2 单独不能激活报告基因，只有 PKS2-
pAS2 和 pACT2-CAM4 之间相互作用具有了转录激活
活性。从而证明 PKS2 和 CAM4 蛋白存在相互作用。
将酶切验证正确的 PKS2-YFPC 和 CAM4-YFPN 重组
质粒送公司测序。
M ：DL2000 Marker ；1 ：酶切电泳条带
图 4 PKS2-YFPC 载体构建
图 3 PKS2 与 CAM4 的酵母互作试验
M ：DL5000 Marker ；1 ：酶切电泳条带
图 5 CAM4-YFPN 载体构建
PKS2-pAS2/CAM4-pACT2
PHOT1-pAS2/NPH3-pACT2
pAS2/pACT2
PKS2-pAS2/pACT2
CAM4-pACT2/pAS2
YPD β-gal
2.3 BIFC试验载体构建
利用测序正确的 PKS2-pAS2 质粒为模板，用
引物 PF2、PR2 及 KOD-plus DNA 聚合酶 PCR 扩增
去掉终止密码子的 PKS2 全长，将回收的目的条带
及 YFPC 空质粒载体分别利用 BamH I 和 Sma I 酶切，
得到重组质粒 PKS2-YFPC，双酶切重组质粒电泳条
带如图 4 所示。以测序正确的 CAM4-pACT2 为模板，
利用引物 CF2、CR2 及 KOD-plus DNA 聚合酶 PCR
扩增去掉终止密码子的 CAM4 全长 cDNA，用 BamH
I 和 Sma I 双酶切回收的目的条带及 YFPN 质粒载体，
将构建的重组质粒 CAM4-YFPN 酶切验证（图 5）。
M 1
2000
bp
1000
1000
bp
1 M
500
2.4 PKS2和CAM4体内互作分析
为了进一步在植物体内验证 PKS2 和 CAM4 的
相互作用，采用 BiFC 试验，将构建好的表达载体质
粒 PKS2-YFPC 和 CAM4-YFPN、阴性对照 YFPC/YFPN
及 阳 性 对 照［19］PHOT1-YFPC/ PHOT1-YFPN， 通 过
PEG 介导瞬时转化法，共转拟南芥原生质体，弱光
处理 12-18 h 后，利用激光共聚焦观察，阴性对照
YFPC/YFPN 未观察到黄色荧光，而阳性对照 PHOT1-
YFPC/ PHOT1-YFPN 和 PKS2-YFPC/CAM4-YFPN 观察到
了质膜上有黄色荧光（图 6），说明 PKS2 和 CAM4
在细胞质膜上互作。
3 讨论
近年来，蓝光受体 PHOT 介导生理反应的信
号转导机制研究已成为热点之一。现已分离了多
种 PHOT 下游信号蛋白［1，20］，但由于同源蛋白激
酶受体 PHOT1 和 PHOT2 信号转导途径的交叉及特
异性特点，使得对其下游信号蛋白功能的研究更为
复杂及多样性。例如，在研究 PHOT 介导的下胚轴
向光弯曲反应中，NPH3 蛋白是 PHOT1、PHOT2 下
2015,31(2) 95乔新荣等：拟南芥 PKS2 与 CAM4 蛋白互作研究
游共有信号，与二者生理互作，但 RPT2 蛋白仅与
PHOT1 互作，PP2A 蛋白与 PHOT2 特异互作调节向
光弯曲，PKS 家族中，PKS1/2 都与 PHOT1/2 互作，
但 PKS2 侧重于 PHOT2 介导的叶片伸展和定位。另
外，PHOT 信号与光敏素信号、生长素信号及 Ca2+
信号也存在关联。因此，对 PHOT 信号转导机制的
研究还需进一步深入，尤其是与 Ca2+ 信号互作的直
接证据还很有限。前期工作研究表明，PKS 家族中
PKS1 与 Ca2+ 信号感受蛋白 CAM4/5/7 互作可能参与
强蓝光诱导 PHOT2 调节下胚轴向光弯曲。本研究
利用酵母双杂交和 BIFC 试验证明 PKS2 能与 CAM4
互作。为了证明二者互作的准确性，下一步可制备
PKS2 抗体，利用免疫共沉淀方法进一步验证二者
互作关系。另一方面，进一步分析 PKS2 与 CAM5、
CAM6、 CAM7 的互作反应，为 PKS 家族作为 PHOT
与 Ca2+ 信号的中间介导子功能奠定基础。
4 结论
本研究通过 RT-PCR 方法克隆获得了拟南芥
PKS2 与 CAM4 的完整编码序列，成功构建了用于
酵母双杂交系统及双分子荧光互补试验的 PKS2 和
CAM4 表达载体，并进行了 PKS2 和 CAM4 蛋白的互
作试验。结果表明，二者能直接相互作用。
参 考 文 献
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