全 文 ：·综述与专论· 2012年第9期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2012-06-19
基金项目 : 浙江省教育厅项目 , 宁波市重大科技计划项目（2009C10003）, 宁波市创新团队项目（2011B82019）
作者简介 : 王忠华 , 男 , 博士 , 教授 , 研究方向 : 葡萄生理与分子改良 ; E-mail: wang1972@zwu.edu.cn
花青素苷（anthocyanin） 又称为花色素，是一类
广泛存在于植物中的水溶性天然色素，属黄酮类化
合物，是决定植物花瓣、果实和种皮颜色的主要物质，
存在于植物表皮细胞的液泡中，呈现橙色、红色至
蓝色［1］。花青素苷具有多种生物学功能，如不同颜
色的花瓣可吸引媒介昆虫传粉，花青素苷可抵御低
温和紫外线的伤害及病害等。花青素苷是一种天然
食用色素，来源广泛而丰富，且具有安全、无毒等
优点；其作为一种强自由基清除剂，具有抗氧化、抗
衰老、抗突变、预防心脑血管疾病、护脏与抗癌等多
种保健功能。据报道，其抗氧化效果分别是维生素
C 和维生素 E 的 20 和 50 倍［2］。因此，花青素苷在
园艺、医药和保健食品等方面均具有重要应用价值。
葡萄在我国栽培历史悠久，营养丰富，是果蔬
栽培中经济效益最高的品种之一。近年来，我国葡
萄生产发展很快，全国葡萄栽培面积已经超过约 53
万 hm2，总产量达 800 多万 t［3］。葡萄食用品质包括
外观品质与风味品质，前者主要包括果实颜色、大小、
形状等 ；后者包括可溶性固体物、糖酸含量、香味
物质等。而葡萄色泽则是人们比较葡萄品质最直观
的指标之一，也是决定葡萄价格与销量的重要因素。
葡萄果皮颜色主要由所含花青素苷的成分和含量来
决定［4，5］，在果皮最外 3-4 层细胞中所含的不同类
型花青素苷使得葡萄呈现绿色、紫色、红色等色泽。
为了提高鲜食葡萄的品质，近年来人们从调整
设施栽培方法、改善品种结构、调控光照、温度和
湿度等多个方面对葡萄花青素苷的调控进行了较深
入的研究，并取得阶段性进展。本文从葡萄花青素
葡萄花青素苷生物合成研究进展
王忠华 俞超 吴月燕
（浙江万里学院生物技术研究所，宁波 315100）
摘 要： 花青素苷是一类重要的天然色素物质，是植物主要呈色物质之一，并在人类健康保护方面发挥越来越重要的作用。
同时，它又是一类复杂性状，不仅与遗传基因相关，还与外界温度、湿度、光质及栽培措施等因素息息相关。葡萄花青素苷是近
年来花青素苷研究的热点，主要从葡萄花青素苷的结构多样性和合成途径等方面展开简要综述，以期为葡萄花青素苷复杂性状的
遗传机理和调控作用机制与分子育种及葡萄优质早熟栽培研究上提供有益的信息。
关键词： 葡萄 花青素苷 生物合成
Progress on Anthocyanin Biosynthesis in Grape
Wang Zhonghua Yu Chao Wu Yueyan
（Institute of Biotechnology，Zhejiang Wanli University，Ningbo 315100）
Abstract: Anthocyanin is one of important kind natural pigments，and it is also one of the most important plant pigments，which plays
key and increasing role in human health protection. Meanwhile，it is also one of complex traits，which is associated not only with the gentic
genes but also closly with the temperature，humidity，light quality and cultivation practices. Considering grape anthocyanin being the hot
research in recent years，this paper briefly reviewed the structure of anthocyanin from grape and its diversity，bio-synthesis and regulation
mechanisms，which could provide the interest information of genetic and molecular regulation mechanism of grape anthocyanin biosynthesis，
grape molecular breeding and high-quality，early cultivation researches.
Key words: Grape Anthocyanin Biosynthesis
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第9期2
苷种类与结构多样性、生物合成途径等方面对葡萄
花青素苷的研究进展进行简要综述，旨在为我国南
方鲜食葡萄的早熟优质设施栽培提供参考。
1 葡萄花青素苷的种类与结构多样性
花青素苷的基本结构母核是 2-苯基苯并呋喃即
花色基元，大多数花青素苷在花色基元的 3-、5-、7-
碳位上有取代羟基，由于 A 环和 B 环各碳位上的取
代基不同，形成了各种各样的花青素苷（ 图 1）［6］。
通过最大吸收波长来检测的。另一方面，O-酚类中
相邻的羟基官能团对酶（漆酶除外）和非酶（铜或
铁离子的催化）氧化更敏感，其氧化产物一般是 O-
双醌，但氧化彻底则为 O-双酚二聚体。因此，在 B
环上含 O-苯酚结构的矢车菊、飞燕草和牵牛花青素
苷等葡萄游离态花青素苷更容易被氧化。相反，葡
萄游离态花青素苷锦葵色素和芍药色素不含邻位羟
基，因此，它们具有较强的抗氧化能力［9］。
大多数植物中的花青素苷具有 O-糖基化的特
性。然而，也有文献报道表明某些植物的花青素苷
也会发生 C-糖基化作用［10］。葡萄中的糖基团通常
是葡萄糖。在欧亚种中，葡萄糖分子只能与 C3 位置
的花青素苷通过糖苷键形成 3-O-单糖苷花青素苷，
因为它们缺乏参与双糖苷键花青素苷形成的显性等
位基因［11，12］。在非欧亚种中，糖苷键可在葡萄糖
的 C3 和 C5 两个位置上发生，从而形成 3，5-O-双
糖苷键花青素苷［12］。因此，人们利用双糖苷键花青
素苷的有无来检测制造红葡萄酒的葡萄是否为欧美
杂交种，从而实现产区控制（AC）的目的。双糖苷
键花青素苷比单糖苷花青素苷更稳定，不容易发生
氧化 ；而含单糖苷花青素苷的葡萄比含双糖苷花青
素苷的往往拥有更深的颜色［9］。游离态葡萄花青素
苷的结构包括花青素苷 -3-O-单糖苷和花青素苷 -3，
5-O-双糖苷两种，结构如图 2 和图 3 所示［8，9，13］。
由于葡萄是天然花青素苷最丰富的来源之一，
因此，葡萄花青素苷的结构与功能近年来已成为
国内外许多学者的重要研究课题，并取得可喜进
展［14-17］。在欧亚种葡萄品种中，主要游离态的花青
素苷有飞燕草、矢车菊等 3-O-单糖苷类型，而不包
含天竺葵。在非欧亚种葡萄品种中，花青素苷种类
十分丰富，几乎含有所有的花青素苷类型［18］。人们
原先认为葡萄花青素苷中不含天竺葵，这主要与原
先的检测阈值有关。另外，研究发现，游离态花青
素苷不是特别稳定，相对容易氧化，特别是在葡萄
制品和葡萄酒中［19］，这也是人们原先检测不到天竺
葵的重要原因。
1.2 乙酰基化花青素苷苷
葡萄花青素苷除游离态外，许多葡萄花青素苷
的葡萄糖基团 C6 位置还含有糖的残留物，如酰化芳
图 1 花青素苷结构图
目前已知的花青素苷有 50 多种，植物中常见的
有 6 种，即天竺葵色素（pelargonidin）、矢车菊色素
（cyanidin）、翠雀素或飞燕草色素（delphindin）、芍
药色素（peonidin）、牵牛花青素苷（petunidin） 和锦
葵色素（malvidin） 及其衍生物［6］。花青素苷不稳定，
常与糖结合后形成花青素苷苷。花青素苷苷是花青
素苷的衍生物，具有黄酮的 C6C3C6 结构，属于黄酮
类化合物，由于具有吸光性而表现出红色、紫色和
蓝色等色彩。花色苷颜色随 pH 值变化，在强酸溶
液中花色苷呈稳定的红色；在弱酸溶液中呈紫红色；
在碱性溶液中呈蓝色。大多数花色苷类对热都不太
稳定，对光敏感。
葡萄花青素苷主要以游离和乙酰基化两种形式
存在，下面分别进行阐述。
1.1 游离态花青素苷
葡萄中常见的游离态花青素苷与上述提到的一
样，有天竺葵等 6 种［7， 8］。每种花青素苷的比例和
含量与品种类型和葡萄栽培条件息息相关。研究表
明，花青素苷 B 环的羟化和甲基化模式会影响葡萄
不同游离态花青素苷的稳定性，如提高游离羟基比
例可增强花青素苷的蓝色程度 ；而羟基甲基化比例
的提高则可增强花青素苷的红色程度，这种变化是
2012年第9期 3王忠华等 ：葡萄花青素苷生物合成研究进展
香基或脂肪酸（如醋酸、苹果酸、丙酸、草酸和琥
珀酸等）。花青素苷通过上述的葡萄糖酰基化作用可
促进葡萄花青素苷的化学稳定性［20］。人们在葡萄中
还检测到带 P-香豆酸的两种花青素苷 -3’-O-p-香豆
素糖苷立体异构体（顺式或反式），这在其他植物中
未见报道［21］。葡萄中基本的乙酰化花青素苷结构，
如图 4 所示。
由植物次生代谢苯丙烷类途径（phenylpropanoid
pathway，合成肉桂酸及其衍生物）和类黄酮途径
（flavonoid pathway，合成类黄酮及其衍生物）所形
成［2， 24］。花青素苷合成的最初物质是苯丙氨酸，由
苯丙氨酸到花青素苷经历 3 个阶段 ：首先，由苯丙
氨酸到香豆酰 CoA，这是许多次生代谢共有的，该
阶段受苯丙氨酸解氨酶（PAL）基因活性调控 ；然
后由香豆酰 CoA 到二氢黄酮醇，是类黄酮代谢的关
键反应，该阶段产生的黄烷酮和二氢黄酮醇在不同
酶作用下，可转化为花青素苷和其他类黄酮物质 ；
最后是各种花青素苷经过修饰、转运和汇集进入液
泡中［2， 24］。
葡萄浆果游离态花青素苷的合成是通过黄酮类
途径完成的，其合成的上游通路与原花青素苷的合
成一样，一直到催化花青素苷形成的花青素苷合成
酶（ANS）为止。ANS 又称无色花青素苷双加氧酶
（LDOX）［25-27］。过去，人们认为 ANS 只是导致黄酮
类物质通向花青素苷分支的第一个关键酶。但最近
研究发现，ANS 在原花青素苷的生物合成中也起着
较重要的作用［27-29］。花青素苷不仅充当花青素苷合
成的直接底物，而且可被花青素苷还原酶（ANR）
催化产生（2R，3R）-顺黄烷 -3-OLS，该物质是原
花青素苷合成的重要底物［30， 31］。因此，葡萄花青素
苷合成可人为地分为两部分，即基本的黄酮类上游
途径和特定的花青素苷下游途径。
2.1 基本的黄酮类上游途径
人们已从生化和基因水平对基本黄酮上游途
径进行了广泛而深入的研究，表明该途径不仅发生
在一些模式植物，如拟南芥、大豆和大麦等中，还
存在于许多其他植物中，特别是葡萄［27-29］。以往
的研究认为，基本黄酮上游途径中的前期酶通常由
较大的基因编码，而在后期发挥作用的酶通常则由
单一基因编码［32］。这与早期的通路相互交叉和相
对复杂有关。但该研究结果不适合于葡萄花色苷生
物合成的解释。在欧亚种葡萄品种中，人们发现至
少有 3 个基因编码查尔酮合成酶（CHS），其分别
是 Chs1（AB015872）、Chs2（AB066275） 和 Chs3
（AB066274），它们可以在不同的条件下进行转录和
表达［33，34］。同时，也发现这些基因的表达产物不仅
图 2 花青素苷 -3-O-单糖苷
图 3 花青素苷 -3，5-O-双糖苷
图 4 葡萄中乙酰化花青素苷的结构
人们研究也发现，并不是所有的欧亚种葡萄浆
果或皮都能产生乙酰化花青素苷。如目前世界上广
泛种植的品种“黑皮诺”就不合成乙酰化的花青素
苷［22］。一些白色欧亚品种的红色突变体，如红色的
“霞多丽”和粉红色的“苏丹娜”也不含有乙酰化的
花青素苷［23］。
2 葡萄花青素苷的生物合成途径
一般而言，植物花青素苷的生物合成主要是
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第9期4
用于葡萄合成花青素苷或原花青素苷，也可用于其
他酚类化合物的合成。因此，这 3 种基因编码的查
尔酮合成酶可能分别用于 3 个不同的合成途径，以
产生不同的次生代谢产物［33，34］。紧接着在查尔酮
异构酶（CHI）的催化下，柚皮素查耳酮可很快地
修饰为柚皮黄酮异构体［35］。值得一提的是，在 CHI
催化下形成的产物是具有生物活性的，这一点对于
花青素苷的后续合成反应至关重要。柚皮黄酮的 B
环可进一步被黄烷酮 -3 -羟化酶（F3H）或黄烷酮
35-羟化酶（F35H）羟化形成圣草酚或五羟黄酮［36，
37］。在葡萄中，至少存在两种 F3H（CAA53579 和
P41090），它们的的表达水平与 CHS（CAA53583）
或 花 青 素 苷 还 原 酶（CAD91911） 类 似［37］。Bog
等［36］从葡萄中鉴定出 4 个编码 F3H 的基因 F3h1
（AB213602）、F3h2（AB213603）、F3h3（AB213604）
和 F3h4（AB213605）和一个编码 F35H 的基因
F35h（AB213606），并进行了基因序列结构与表达
特性分析。结果表明，4 个 F3h 基因在不同葡萄器
官中的表达水平差异较大。同时，他们还发现，在
欧亚种赤霞珠葡萄皮中 F35h 的转录表达水平要高
于 F3h 基因，而在葡萄品种马斯喀特汉堡中的结果
却恰恰相反，这在分子水平上也解释了不同品种葡
萄果皮花青素苷差异较大的原因。几乎在相同时间，
Jeong 等［38］也克隆出编码葡萄 F3H 和 F35H 的基
因 F3h（AJ880357）和 F35h1（AJ880356），并且
这两个基因具有阶段和组织表达特异性。
二氢黄酮醇 -4-还原酶（DFR）可促进无色花
色苷向花色苷转化。Dédaldéchamp 等［39］在无色素
的新型葡萄细胞悬浮培养系中发现，Pi 不足可通过
增加 DFR 活性来诱导花青素苷的合成。尽管人们
对 DFR 进行了广泛的研究，但对其结构与生化特性
知之甚少，尤其在葡萄中。Petit 等［40］在 2007 年成
功地揭示了欧亚葡萄品种中的 DFR 晶体结构，并
证实了底物结合部位和识别部位的存在。此外，人
们还克隆到编码葡萄 DFR（CAA72420.1）的基因启
动子，结果发现 Dfr 启动子的特定序列参与了编码
葡萄花青素苷等基因的表达。他们还发现，白光、
钙和蔗糖可诱导葡萄浆果中 Dfr 基因的表达，由此
表明，紫外受体信号转导通路可能参与 Dfr 基因的
诱导［41］。
2.2 特定的花青素苷下游途径
合成的初级花青素苷需经历不同的修饰才能进
行转运和储存在液泡中，常见的有糖基化、酰基化
和甲基化作用。糖基化作用对于提高植物花青素苷
的稳定性及水溶性起着较重要的作用。人们不同类
型葡萄中的糖基化作用是不同的，欧亚种葡萄花青
素苷通过花青素苷糖基转移酶（GT）的作用只能在
C3 位置上发生糖基化作用［11］。因此，欧亚种糖基
转移酶又称为 3-GT。而非欧亚种葡萄则可在 C3 和
C5 位置上发生糖基化作用。这与两种葡萄类型中
编码 GT 的基因序列不同有关，这一点已经获得证
实［12］。已有研究还发现，葡萄中的 GT 基因具有高
度的器官组织特异性和阶段表达特异性及高度底物
特异性［42］，是在极其严格的转录因子调节下发挥作
用的［43］。
酰化花青素苷具有较强的护色能力，能有效阻
止花青素苷水解为无色的查尔酮，增强花青素苷的
稳定性，保持颜色。酰化作用通过多酚类基团的堆
叠还可以促进花青素苷的颜色程度，特别是在蓝色
转变中发挥了重要作用［44］。尽管人们已经发现酰化
花青素苷占总花青素苷的含量在一些常见的欧亚种
葡萄中已超过 60％，但其分子方面的证据一直未见
报道。
甲基化修饰使得花青素苷的结构、颜色具有多
样性。据报道，在植物界上述 6 种常见花青素苷中，
近 90％会发挥甲基化修饰作用［13］。在葡萄的研究
中发现，甲基化转移酶（OMT）必须依赖于Ⅱ阳离子，
如Mg2+ 的存在，属于 I类OMTs［15］。人们研究还发现，
葡萄花青素苷的甲基化作用只发生在葡萄花青素苷
B 环羟基基团的 C3 位置，而在 C4 位置很少发生［45］。
最近进一步研究表明，葡萄中依赖于新型二价阳离
子的 OMT 只要有低浓度的底物存在就可进行花青素
苷和黄酮醇的甲基化作用，并且它存在于胞质中［46］，
由此表明这种新型的 OMT 在葡萄花青素苷合成中起
着非常重要的作用。
综上所述，花青素苷合成是一个极其复杂的代
谢网络，不仅需要一系列结构酶的参与，还受到许
多转录因子的调节。葡萄浆果的颜色变化与涉及花
青素苷合成整套基因的特定表达方式是一致的，呈
2012年第9期 5王忠华等 ：葡萄花青素苷生物合成研究进展
现出转录-代谢-表型关系的一致性。目前人们认为，
植物花青素苷的合成是多酶复合物在发挥重要作用，
这种复合物已经在模式植物拟南芥中得到证实［26］。
而要阐明葡萄花青素苷的合成机制，还需要开展更
多的研究工作才能完成。
3 展望
综上所述，人们已经对葡萄果皮花青素苷的合
成途径及其调控机理进行了较深入的研究，已经从
不同葡萄亚种、品种中克隆、鉴定出很多与花青素
苷合成相关的结构基因和调节基因，这将有助于人
们通过遗传改良和栽培措施等多种方法使葡萄花青
素苷合成和积累朝有利于人类食用或利用最佳的方
向发展。但在葡萄花青素苷研究中仍然存在许多问
题值得探讨，如目前的研究还不能完全揭示各种环
境因子对花青素苷代谢的影响机制 ；整个花青素苷
合成的转录因子如何实现相互协调和作用及转录复
合物如何实现对不同结构基因的调控 ；其他类黄酮
物质如异黄酮、单宁酸、原花青素等的合成是否影
响葡萄花青素苷合成等。此外，有关葡萄花青素苷
合成后如何修饰、转运的研究也不多，还有待于进
一步深入。随着葡萄基因组学、转录组学、代谢组
学和表型组学的不断发展［47-49］，进一步阐明葡萄花
青素苷合成与调控网络，对于丰富葡萄分子生物学、
分子遗传学研究及开展葡萄花青素苷的分子育种与
葡萄优质早熟栽培具有重要理论和实际意义。
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（责任编辑 狄艳红）
《植物遗传资源学报》征订启事
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《植物遗传资源学报》是中国农业科学院作物科学研究所和中国农学会主办的学术期刊，为中国科技论文统计源期刊、
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物遗传资源学报》影响因子 1.396。影响因子在自然科学与工程技术类学科排序第 9 名。
报道内容为大田、园艺作物，观赏、药用植物，林用植物、草类植物及其一切经济植物的有关植物遗传资源基础理论
研究、应用研究方面的研究成果、创新性学术论文和高水平综述或评论。诸如，种质资源的考察、收集、保存、评价、利用、
创新，信息学、管理学等 ；起源、演化、分类等系统学 ；基因发掘、鉴定、克隆、基因文库建立、遗传多样性研究。
　　　
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