全 文 ：·综述与专论· 2013年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
氧气（O2）是一切需氧生物维持生命所必需的，
如果在需氧生物利用 O2 的过程中 O2 未被完全还原，
就会产生某些氧代谢产物及其衍生物。它们都含有
氧原子，只是比 O2 具有更活泼的化学性质，总称为
活性氧（reactive oxygen species，ROS）。ROS 包括超
氧阴离子（O2
-）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢
（H2O2）、单线态氧（
1O2）等
［1］。
ROS 不仅是植物有氧代谢的副产物，而且也是
重要的信号分子，参与调控植物的生长发育以及各
种胁迫反应，如 ROS 控制植物细胞的程序性死亡。
收稿日期 ：2013-04-26
作者简介 ：薛鑫，女，硕士，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：xlzf123@163.com
通讯作者 ：吴金霞，女，副研究员，研究方向 ：植物功能基因组学 ；E-mail ：jinxia@caas.net.cn
植物体内活性氧的研究及其在植物抗逆方面的应用
薛鑫1  张芊2  吴金霞2
（1. 兰州大学草地农业科技学院，兰州 730070 ；2. 中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081）
摘 要： 活性氧（reactive oxygen species，ROS）是植物有氧代谢的副产物，同时环境胁迫也会使植物细胞中积累大量的活性氧。
低浓度的活性氧可以作为信号分子存在，诱导防御基因的表达和植物对环境的适应反应。当逆境胁迫迫使植物细胞中产生大量活
性氧时，就会导致细胞内的大分子物质及其他组分受损，阻碍植物的正常代谢和生长，甚至死亡。植物体内存在活性氧清除机制，
可以在一定范围内维持活性氧的平衡。研究表明，利用植物体内自身的活性氧清除机制可以提高植物的抗逆性。对当前植物活性
氧的研究动态进行概述，同时对植物活性氧清除机制在提高植物抗逆性方面的应用进行探讨。
关键词 ： 活性氧 植物 抗逆性
Research of Reactive Oxygen Species in Plants and Its Application on
Stress Tolerance
Xue Xin1 Zhang Qian2 Wu Jinxia2
（1. College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730070 ；2. Biotechnology Research Institute，
Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081）
Abstract:  The ROS（Reactive oxygen species）is a plant byproduct of aerobic metabolism，environmental stress also makes a large
amount of a ROS accumulate in plant cells. Low concentrations of ROS can exist as a signaling molecule to induce the expression of defense
genes and plant adaptation to the environment reaction. When the stress force in plant cells produce large amounts of reactive oxygen species, it
will cause damage to intracellular macromolecules and other components, to impede normal plant metabolism and growth, and even death. Plants
existence of active oxygen scavenging mechanism, the balance can be maintained within a certain range of reactive oxygen species. Studies have
shown that the plants active oxygen scavenging mechanism can improve the resistance of plants. In this paper, an overview of the current dynamic
of Reactive Oxygen Species, at the same time explore the application of plant active oxygen scavenging mechanism in improving plant stress
resistance.
Key words:  ROS Plant Stress tolerance
当植物体遭受病毒侵害时，细胞内 NADPH 氧化酶
增加，细胞壁上会产生 ROS，这样就能产生高浓度
的 H2O2，它能扩散进入细胞，进而激活植物体的防
御反应。因此当病原菌在植物体内繁殖时，ROS 可
作为细胞程序性死亡调节分子和第二信使，其在很
多植物的激素反应中起类似的作用。H2O2 还能作为
一种信号分子在介导植物对不同胁迫的响应、根毛
的生长、脱落酸（abscisic acid，ABA）、Ca2+ 通道、
气孔的关闭等方面均发挥着重要的调节作用［2］。
近年来，拟南芥作为模式植物常被用作植物体
2013年第10期 7薛鑫等 ：植物体内活性氧的研究及其在植物抗逆方面的应用
内 ROS 的研究。有报道表明，在拟南芥乙烯受体
etr1-7 缺失功能突变体中 H2O2 对气孔关闭的调节作
用受到了干扰 ；对拟南芥 atrbohD/atrbohF 突变体的
研究证明了 ROS 对植物防御细胞信号和气孔关闭的
重要作用［3］；在拟南芥保卫细胞中 H2O2 是 ABA 信
号产生的内源成分，通过质膜钙离子通道的激活诱
导气孔关闭［4］。因此，细胞内 ROS 信号调控细胞
内 ROS 并使其处于稳态。植物中的还原型辅酶Ⅱ
（NADPH）氧化酶主要作用于植物和病原体相互作
用所导致的氧化迸发中［5］。NADPH 氧化酶能使细
胞内 ROS 水平迅速升高，刺激信号从细胞质膜快速
传入核内。由于 NADPH 氧化酶具有激活快、失活
也快的特点，故其产生的 ROS 可能作为信使分子，
在调节细胞相关的信号传导过程中起重要作用［6］。
1 植物体内 ROS 的产生及分子机制
虽然相比较之下，二价氧不容易发生化学反应，
但当其化学价降低时会导致 ROS 的形成。
O2
- 是NADPH 氧化酶呼吸反应的一个副产物。
O2
- 以 一 定 的 速 率 氧 化 铁 硫 簇（Iron-sulfur cluster，
Fe-S 簇），且同时释放铁（Fe）。O2
- 可以在体外与硫
醇起反应，但是反应速率极低，说明很难在体外发
生反应。在大肠杆菌中，O2
- 浓度极低且浓度变化不
大，说明 O2
- 非常不稳定，它不仅与 Fe-S 簇发生反
应，也可以自发的与超氧化物歧化酶（SOD）发生
反应并歧化 H2O2。由于 O2
- 不稳定，无法通过膜结构，
且所带的负电荷决定了它是一种很弱的信号分子。
·OH 是氧化性最强的 ROS 自由基。在已知的
氧化剂中，其电位为 2.80 V，仅次于氟的 2.87 V［7］。
·OH 的反应活性大、寿命短（小于 10-4s）、存在
浓度低［8，9］。它是一种非选择性的氧化剂，能有效
氧化各种有机物和无机物，氧化效率高，反应速度
快。在生物体内，需氧代谢的氧化还原反应所产生
的羟自由基，可以引发不饱和脂肪酸发生脂质过氧
化，核酸断裂、蛋白质和多糖分解，膜结构损伤及
功能丧失［10］。因此，在环境科学和生命科学等领域，
科研工作者已经对·OH 展开了广泛的研究。·OH
有很强的活性和毒性，这决定了它可能无法在特定
的位点上进行特定反应。尽管如此，它仍然决定着
H2O2 的产生，从本质上说 H2O2 的毒性是氧化过程
中羟自由基催化作用的结果。
H2O2 作为 ROS 家族中的一员，在植物的生长
发育和新陈代谢过程中扮演者重要的角色。虽然它
不是自由基，但是在过渡金属亚铁离子（Fe2+）存在
时它具有巨大的潜在的破坏力。大量研究已经证实，
在植物遭受胁迫或衰老时，H2O2 会对细胞内的大分
子物质造成破坏，同时也可以调节植物不同的反应
进程。与 H2O2 相比，O2
- 和·OH 不太稳定，无法穿
过生物膜，进而使得它们不适合以信号分子的形式
存在。正常情况下，H2O2 的半衰期是 1 ms，而 O2
-
和1O2 需要以微妙（μs）来计，·OH 需要以纳秒（ns）
来计。然而，O2
-、1O2 和·OH 比 H2O2 更具有活性，
对植物体的损伤会更大［11］。
由于 ROS 内在化学性质的不同，每一种 ROS
都有各自不同的首选生物学靶目标。一般来说，
ROS 反应越剧烈，积累的量越大，其毒性就越大，
信号能力越弱。
2 植物体内 ROS 的清除机制
ROS 对植物体造成的影响取决于它产生的位置
和植物体当时所处的生理反应阶段［12］。植物体内的
H2O2 主要来源于叶绿体，当叶绿体积累 ROS 时，其
光合电子传递系统可能会异常活跃，造成还原力爆
发，阻碍 O2 向不同 ROS 的转变
［13，14］。
植物在受到胁迫时，ROS 的产生速率提高［15］。
在包括光呼吸在内的几个关键代谢反应中，过氧化
物酶体是过氧化物和 H2O2 产生的另一个场所，它对
产生 H2O2 的细胞起保护作用。在逆境胁迫下，线
粒体中的电子传递也是 H2O2 的一个主要来源
［16］。
ROS 能在质外体质膜或者细胞外生成，如 NADPH
氧化酶是一个可以横跨膜的酶，它将电子从细胞
质的 NADPH 转移给 O2 形成 O2
- ，随后又生成 H2O2
和·OH［17，18］。除了 NADPH 氧化酶，pH 依赖型过
氧化物酶（peroxidase，POD）、类似萌发素的草酸氧
化酶、胺氧化酶都被证明是质外体 H2O2 的来源
［19］。
不管是正常情况下还是在逆境胁迫下，植物体
都或多或少会受到有氧代谢产生的 ROS 的威胁，植
物体内的 ROS 平衡被打破，植物体自身的保护和防
御机制也随之不断变化，通过酶促和非酶促抗氧化
系统清除 ROS。这两类 ROS 清除系统的活性和含量
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第10期8
并不是一成不变的，它随着外界环境变化而变化，
也与植物体内 ROS 积累的量有关，植物体要维持自
身正常生理代谢就必须及时清除体内多余的 ROS。
2.1 酶促清除系统
酶促清除系统主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、
抗坏血酸过氧化物酶（APX）及过氧化氢酶（CAT）等。
1938 年，Keilis［20］第一次分离得到 SOD，但当
时它被认为是铜（Cu）贮存蛋白，一直到 1969 年
McCord 等［21］发现它能催化 O2
- 歧化，才被正式命名
为 SOD（superoxide dismutase）。SOD 可使 O2
- 和H 反
应形成 H2O2 和 O2，形成抵御 H2O2 的第一道屏障，而
且存在于所有的亚细胞定位中［22］。基于金属辅因子
的需要，SOD 被分为 3 类 ：铁超氧化物歧化酶（Fe-
SOD）、锰超氧化物歧化酶（Mn-SOD）和铜-锌超氧
化物歧化酶（Cu/Zn-SOD）。Fe-SOD 位于叶绿体中 ；
Mn-SOD 位于线粒体和过氧化物酶体中 ；Cu/Zn-SOD
位于叶绿体、胞液和质外体空间中。随后，在 CAT、
APX 和谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，
GPX）等的作用下将 H2O2 转化为水合分子氧从而降
低 ROS 的毒害作用。CAT 可以直接作用于 H2O2，而
后者需要抗坏血酸和还原型谷胱甘肽，分别作为电
子供体。过氧化物酶体中的 CAT 对 H2O2 没有亲和力，
故大部分 H2O2 都能被清除。另一方面，APX 对 H2O2
有很强的亲和力，并被发现存在于叶绿体、线粒体、
过氧化物酶体和胞液中。APX 被定位于每个生成
ROS 的位置，能很好地调整细胞内 ROS 的水平［22］。
2.2 非酶促清除系统
非酶促清除系统主要是指抗坏血酸盐和还原型
谷胱甘肽（glutathiose，GSH），以及维生素 E、甘露
醇、类胡萝卜素及类黄酮等［23］抗氧化物质，这些
物质可以直接与 ROS 反应，也可以作为酶的底物出
现在 ROS 的清除机制中。
还原型谷胱甘肽（GSH）是细胞内最重要的抗
氧化物，其结构中含有一个活泼的巯基（-SH），易
被氧化脱氢，这一特异结构使其成为体内主要的自
由基清除剂。如当细胞内生成少量 H2O2 时，GSH 在
GPX 的作用下，把 H2O2 还原成 H2O，其自身被氧化
为 GSSG（谷胱甘肽的氧化型），GSSG 在谷胱甘肽
还原酶作用下，接受 H 还原成 GSH，使体内自由基
的清除反应能够持续进行，从而稳定膜结构。GSH
所 处 的 环 境 pH>7 和 GSH 浓 度 大 于 1 mmol/L 两 个
条件同时满足时，GSH 就能还原脱氢抗坏血酸 ；基
质在光下的 pH 值约为 8，并且 GSH 的浓度大约是
5 mmol/L，因此很容易发生上述非酶促反应［24］。即
便如此，并非单纯提高还原型谷胱甘肽在植物体内
的含量就能提高抵抗 ROS 的能力。试验证明，在通
过 γ-谷胱酰半胱氨酸合成酶过表达得到的转基因拟
南芥中，谷光氨肽的量接近野生型的两倍，但转基
因植株并没有表现出比野生型更强的耐受性［25］。
维生素 E（Evitamin E）是一种类囊体膜抗氧化
物，极易氧化，是良好的脂溶性抗氧化剂，可清除
自由基，保护不饱和脂肪酸和生物大分子，维持生
物膜完好，延缓植物衰老。Bishop［26］发现了一种突
变体，其体内缺乏维生素 E，此突变体除影响维生
素 E 的合成外，还影响叶绿醌和叶绿苯醌的合成。
拟南芥 pds1 和 pds2（phytoene desaturation）突变体
阻断了维生素 E 和醌合成的共同途径，致使体内缺
乏维生素 E 和醌［27］。可见，维生素 E 在植物体自
由基的清除方面的作用仍需更深层次的探索。细胞
内 ROS 产生和清除的平衡是不同细胞区域有效地
协调反应维持的，取决于氧化剂和抗氧化的复杂反
应，这种平衡会被各种环境胁迫打破。如干旱、低
温、水分胁迫等。但植物能够维持或者重建氧化还
原平衡的，我们称之为耐胁迫［28］。除了如脯氨酸和
糖类之类的渗透调节物［29］，植物抗氧化剂活性的改
变说明对干旱胁迫的响应能力，因此被用于抗旱筛
选［30，31］。在水分胁迫条件下，利用转基因技术过表
达 CAT 和 SOD 可以使野生型植株的耐逆性和氧化
应激反应能力有所增强［32］。CAT 和 APX 对 ROS 灵
敏度和亲和力的不同反映出它们对 ROS 不同的清除
能力。在严重干旱胁迫下 CAT 可以消除过量生成的
ROS，降低 ROS 水平，随后被 APX 和抗坏血酸谷胱
甘肽酶循环清除。
3 利用植物清除 ROS 机制提高植物抗逆性
随着基因工程的发展，转基因技术已成为植物
育种发展的一条重要途径。利用基因工程策略提高
这些抗氧化物质在植物体内的代谢水平和活性，是
增强植物的抗逆性的一条途径。转基因植株中 SOD、
2013年第10期 9薛鑫等 ：植物体内活性氧的研究及其在植物抗逆方面的应用
APX 和 CAT 的过量表达可以有效清除植株体内的
ROS，提高其对氧化胁迫的抗性。
孟慧和赵军等［32］ 以玉米 CAT 基因启动子中
的 ABA 应答元件 ABRE 为诱饵，利用酵母单杂交
系统筛选玉米 cDNA 文库克隆了系列转录因子基
因，命名为 ABP9［30］。对其中 ABP9 基因的分析表
明，ABP9 蛋白是能够特异结合 ABRE 元件并能在
植物细胞中激活报告基因表达的有功能的转录因
子。在玉米中 ABP9 基因的表达受 ABA 和逆境诱
导。ABP9 基因在拟南芥中过表达可诱导包括抗氧化
酶基因在内的一系列抗逆相关基因的表达，显著降
低体内 ROS 含量，并大幅度提高转基因植物对多种
非生物逆境的综合耐受性。利用农杆菌介导法将玉
米 ABP9 基因转入紫花苜蓿中，转录因子 ABP9 在调
控 ABA 响应和调节细胞内 ROS 水平等方面发挥重
要作用，得到转化植株，其抗旱性显著提高。2004
年，Wang 等［33］在将拟南芥 Mn-SOD 基因转入拟南
芥 Columbia 品种植株中，结果转基因植株在盐胁
迫 条 件 下 的 Mn-SOD、Cu/Zn-SOD、Fe-SOD、CAT、
POD 含量均有所升高，清除 ROS 的能力增强 ；Xu
等［34］在 2008 年将大麦中的 APX1 基因转入拟南芥
中，结果得到转基因植株在盐胁迫下 APX、SOD、
CAT 和 GR 含量均有所提高，H2O2 和 MDA 含量有
所下降，植株的抗氧化能力得到提高，抗逆性增强；
Chen 等［35］在 2005 年将水稻基因 DHAR 转入拟南
芥 Wassilewskija 品种中，结果转基因植株中 DHAR
活性和总抗坏血酸含量增加了，植株抗氧化能力增
强，抗逆性随之增强 ；Ezaki［36，37］分别在 2000 年和
2001年将NtPox parB AtPox和NtPox parB转入拟南芥，
得到转基因植株可以防止铝毒和氧化胁迫 ；2006 年，
Gaber 等［38］将 GPX-2 基因转入拟南芥，得到转基因
植株可以抵抗 H2O2 和铁离子（Fe
3+）的毒害，能在
高浓度盐胁迫、低温和干旱胁迫下生存 ；2008 年，
Ma 等［39］将 P5CR 基因转入拟南芥，得到抗盐植株。
孕育期阶段遭遇低温胁迫会导致水稻雄性不
育。Sato 等［40］利用 APX 基因过表达，提高水稻对
低温胁迫的抵抗力。试验结果显示在 12℃处理 6 h
后野生型植株体内的 H2O2 和 MDA 含量分别比处理
前增加了 1.5 倍和 2 倍，而转基因植株逆境胁迫前
后 H2O2 和 MDA 含量变化不大，同时转基因植株中
APX 酶活性明显增强。因此表明提高 APX 酶活性，
可以提高植株对 ROS 的清除能力，从而减少 ROS 对
幼穗的伤害，提高水稻低温胁迫下的产量。
2002 年，Matsumura 等［41］ 将小麦 CAT 基因转
入水稻中，提高转基因植株的耐低温能力； 2008 年，
Prashanth 等［42］将白骨壤 Cu/Zn SOD 基因转化水稻
品种印度香米，得到转基因植株耐受中等电压介导
的氧化胁迫、盐胁迫和干旱胁迫；2006 年，Zhao 等［43］
将盐地碱蓬 GST 基因转入水稻中华 11 号，由于植株
体内 GST、CAT 和 SOD 活性的提高，植株对盐胁迫
和百草枯的耐受性增强。本实验室利用 T-DNA 插入
技术获得了水稻 OsAPX2 缺失突变体。OsAPX2 突变
体植株表现矮化、叶片拟病斑及雄性不育。OsAPX2
突变体内 APX 活性明显下降，植株表现对多种逆
境胁迫敏感。同时 OsAPX2 过量表达植株表型正常，
体内 APX 活性明显增强，植株对盐、旱和低温胁迫
抗性增加［44］。此外，将水稻 OsAPX2 转入紫花苜蓿
野生型植株中同样可以提高植株 APX 的活性，并且
转基因紫花苜蓿表现良好的抗盐特性。
McKersie 等［45］ 将 烟 草 中 的 Mn-SOD cDNA 转
入苜蓿线粒体中使其过表达，增强转基因植株体
内 SOD 的活性，经过大田试验，结果证实转基因苜
蓿的地上生物量、成活率都有大幅度提高，这为抗
逆苜蓿新品种的培育提供了一条快速有效的途径。
Samis 和韩利芳等［46，47］先后转 Mn-SOD 基因到不同
品种的紫花苜蓿中，结果转基因苜蓿的抗寒性都有
所提高。2000 年，Aquilante 等［48］将只存在于原核
生物中的 Fe-SOD 基因转入苜蓿中，经过两轮大田
试验的筛选鉴定，转基因植株的越冬率显著增强。
Rubio 等［49］在 2002 年将烟草和拟南芥中的 Mn-SOD
基因和 Fe-SOD 基因转入紫花苜蓿，提高了光合活
性，使转基因植株耐受轻度水分胁迫。LEA 基因可
作为 ABA 应答基因的一种，王瑛等［46］利用基因枪
轰击法将来源于大麦的 LEA3 基因导入紫花苜蓿“中
苜一号”中，获得的转基因植株在高浓度盐胁迫下
具有较高存活率，耐盐能力约为原品种的 4 倍，表
明 LEA3 基因可运用到苜蓿抗旱耐盐育种中去。
4 结语
活性氧是植物细胞各种代谢的产物，然而各种
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第10期10
胁迫都会引起活性氧的过量产生，导致氧化胁迫反
应。植物细胞利用系统的抗氧化防御机制来消除活
性氧的不利作用，包括非酶促清除机制和酶促清除
机制。同时活性氧可以作为重要的信号调节分子，
自由基可以相互作用并于防御机制发生反应。调控
的结果有正面的，也有负面的。活性氧的这种双面
调控作用最初在发病机制中得到证明。目前已在各
种非生物胁迫中得到证实。因此，对活性氧产生及
清除机制中各种组分的功能研究将有助于更好的控
制细胞中活性氧的浓度。大量的研究表明，诱导
细胞内抗氧化机制可以增加植物抗活性氧的能力。
SOD、APX、CAT、GR、DHAR、GST 和 GPX 的 过
量表达可以有效清除植株体内的 ROS，提高多种作
物对非生物胁迫的抗性。因此，调控植物活性氧的
水平和防御机制对于提高作物的抗逆性具有良好的
应用前景。
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（责任编辑 狄艳红）