全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(6):8-12
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
据估计，每年世界主要农作物产量损失的一半
以上是由非生物胁迫造成，低温冷害是其中一个主
要的胁迫类型。因为地球陆地面积中，大约有 42%
的区域要经历阶段性或长期的 -20℃以下的低温。所
以，研究植物对低温的反应机制有重要的理论意义
和应用价值。经过多年的探索，人们对植物的低温
反应机理已有了一些认识，本文是对植物冷反应基
因（cold-responsive genes，CORs）的激活与调节等
方面的研究进展作一综述，旨在为植物冷驯化的进
一步研究奠定理论基础。
1 植物的冷驯化与冷反应基因
低温寒冻是从亚热带到寒带等广大地区植物生
长和发育的重要限制因素，是影响农林业生产的严
重自然灾害。但这些地区的多种植物经过长期的进
化，已对低温环境产生了一定的适应能力，进化出
一套适应低温的冷驯化机制，即它们在经受一段时
间的非伤害低温作用后，可使其耐低温能力大大提
升［1，2］。如黑麦在未经低温驯化处理时，-5℃条件
收稿日期 ：2014-10-20
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31270727，U1404319），河南省重点科技攻关项目（082102150009）
作者简介 ：魏俊燕，女，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：1039752416@qq.com
通讯作者 ：李先文，男，博士，教授，研究方向 ：植物胁迫生理学与分子生物学 ；E-mail ：xianwenli01@sina.com
植物 ICE1-CBF 冷反应通路的激活与调控研究进展
魏俊燕1  赵佳2  赵仕琪1  周棋赢1  袁正仿1  李先文1
（1. 信阳师范学院生命科学学院，信阳 464000 ；2. 信阳师范学院华锐学院，信阳 464000）
摘 要 ： 植物细胞可能是通过细胞膜流动性的改变引起胞质 Ca2+ 浓度变化来感受低温信号的。胞质 Ca2+ 浓度升高引起胞内
多种钙调节蛋白的活性变化，再经过级联反应激活冷反应基因，增强植物的抗低温能力。目前，已基本清楚，冷反应基因激活的
一条主要途径是 ICE1-CBF 调节通路。概括介绍了近年来植物低温信号感受、转导、冷反应基因的表达激活和调节方面的研究概况，
旨在为植物冷驯化的进一步研究奠定理论基础。
关键词 ： 植物 ；冷反应基因 ；信号转导 ；表达调节
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.016
Activation and Regulation on the Cold Response Pathway of ICE1-CBF
in Plants
Wei Junyan1 Zhao Jia2 Zhao Shiqi1 Zhou Qiying1 Yuan Zhengfang1 Li Xianwen1
（1. College of Life Sciences，Xinyang Normal University，Xinyang 464000 ；2. Hua-Rui College，Xinyang Normal University，
Xinyang 464000）
Abstract: Cold stress signal is sensed while changes of cell membrane fluidity in plant cells cause the changes of Ca2+ influx. The rising of
Ca2+ in cytoplasm leads to the changes of activities of various calcium-regulating proteins in plant cells, then cold-responsive genes are activated
by cascade reactions, and thus plant resistance to low temperature is enhanced. At present, it is almost certain that the main path of activating
cold-responsive genes is ICE1-CBF regulatory pathway. In this paper. We review the recent studies of the cold signal sensing and transduction,
expression activation and regulation of cold-responsive genes in plant cells, which lays the theoretical foundation for the further study of cold
acclimation of plants.
Key words: plants ；cold-responsive genes ；signal transduction ；regulation of gene expression
2015,31(6) 9魏俊燕等：植物 ICE1-CBF 冷反应通路的激活与调控研究进展
下就会被冻死，而经过一段时间的低温驯化后，植
株体可在 -30℃条件下生存 ；北美杜鹃在冷驯化前后
的耐冻能力分别为 -7℃和 -53℃［3］。
植物冷驯化的关键在于激活了大量的 CORs，合
成了多种冷诱导蛋白，从而启动了多重增强植物抗
冻性的生理机制［1，3］。Lee 等［4］用微阵列分析揭示，
拟南芥的 24 000 个基因中可被低温诱导表达的基因
有 655 个，下调表达的有 284 个，CORs 在其基因组
中约占 20％ ；对茶树低温诱导转录组的分析也发现，
有 1 770 个 CORs（其中 1 162 个表达上调，602 个
被下调）［5］。至于 CORs 编码产物的功能，目前的研
究已表明，它们参与细胞的结构和代谢的多个环节，
有信号转导相关蛋白［如磷脂酶 C（PLC）和钙调素
（CaM） 等 ］、 转 录 因 子［ 如 CBF（C-repeat binding
factor）和 ICE（inducer of CBF expression）等］以及
多种与初级和次级代谢有关的酶（如甘油二酯激酶、
过氧化物酶和脱水素等）。
2 植物冷反应基因的激活
植物 CORs 的激活涉及其冷驯化期间一系列复
杂的信号感受、信息传递、基因表达和代谢模式改
变等生理生化及分子生物学水平的复杂变化过程。
对植物细胞低温感受器的大量研究显示，其低温感
知可能源自原生质膜物理化学性质的改变，因低温
可降低膜的流动性、增加其僵硬程度。如实验证明，
一种膜硬化剂——二甲基亚砜（DMSO）在 25℃下
也能诱导 CORs 基因，而增加膜流动性的苯甲醇甚
至可在 0℃下阻止 CORs 基因的表达 ；对拟南芥中油
酸脱氢酶基因受损的 fad2 突变体的研究表明，野生
型拟南芥植株的甘油二酯（DAG）激酶被诱导表达
的温度是 14℃，而 fad2 突变体（其膜脂的饱和度变
高）和亚油酸去饱和酶基因高表达的转基因拟南芥
植株的甘油二酯激酶分别在 18℃和 12℃时表达［6］。
低温信号被植物细胞感受后，其信号传递的第
二信使很可能是胞质 Ca2+ 水平的变化。冷诱导的胞
质 Ca2+ 浓度增加可能是通过膜上机械张力敏感的或
配体激活的 Ca2+ 通道来实现的。例如，用一种机械
张力敏感的钙离子通道阻滞剂——钼酸钆处理膜硬
化的细胞，可阻断或减弱胞质 Ca2+ 信号和 CORs 基
因的表达。利用膜片钳技术对拟南芥叶肉细胞原生
质体质膜冷诱导的膜电位变化的研究也显示，冷活
化的 Ca2+ 通道才是胞质 Ca2+ 信号的发源地［7，8］。而
在 紫 花 苜 蓿（Alfalfa） 和 油 菜（Brassica napus） 研
究中还发现，Ca2+ 通道开启和细胞内 Ca2+ 浓度增加
还与冷诱导的质膜僵硬引起的细胞微丝骨架重排有
关［8］。总之，植物抗冻性对胞质 Ca2+ 浓度变化存在
着依赖性。
Ca2+ 涌入细胞即激活了磷脂酶 C 和磷脂酶 D
（PLD）， 催 化 产 生 的 肌 醇 -1，4，5- 三 磷 酸（IP3）
等可进一步活化存在于胞内钙库膜上的 IP3 门控
Ca2+ 通道而放大 Ca2+ 信号。细胞内 Ca2+ 信号的接受
者（或称 Ca2+ 感受器）有多个成员，如钙依赖型蛋
白激酶（CDPK）、CaM、钙调磷酸酶 B 类蛋白（CBL）
或类盐高敏感蛋白 -3（类 SOS3）、蛋白磷酸酶 2C
（PP2C）等。冷胁迫产生的 Ca2+ 信号就是通过它们
而向下传递，从而引起 COR 基因的表达变化和植物
耐 冷 性 的 增 强［9，10］。CDPK（Ca2+ dependent protein
kinase）是一类丝 / 苏氨酸蛋白激酶，依赖 Ca2+ 但不
依赖 CaM，因为在这类蛋白激酶的 C 端有一段类似
于 CaM 的结构域。在细胞内，CDPK 几乎遍布于所
有细胞器中，并在非生物胁迫时被诱导或激活［11］。
3 植物冷反应基因表达的调节
现已基本查明拟南芥等植物的冷信号的进一步
转导至少可通过依赖 CBF 和不依赖 CBF 两条途径来
完成。依赖 CBF 的冷信号转导通路（又称 ABA 非
依赖信号转导途径）已被证实是赋予植物低温抗性
的主效途径，因而使其成为低温抗性领域研究的热
点之一。该信号途径可较好的解释草本植物的冷驯
化过程。即植物在感知低温后，启动 CBF 基因表
达，其编码蛋白再激活下游启动子中包含有 C-重复
（C-repeat，CRT）/DRE 元 件（dehydration responsive
element）的冷反应基因（CORs）表达。CBF 属于乙
烯反应元件结合因子 /APETALA2（ERF/AP2）型转
录因子家族。受 CBF 调控的 CORs 已发现至少有几
十种（如 rd29、corl5A 和 cor47 等），它们的编码蛋
白在低温下合成后，引起组织细胞一系列生理生化
变化，稳定细胞或蛋白的结构，恢复植物体内物质
和能量代谢平衡，增强植物对低温环境的适应性。
因此，人们把 CBF 转录因子看作冷驯化的开关。而
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.610
冷驯化时被激活的许多基因都属于 CBF 调节的下游
基因［1，4］。
拟南芥的 CBF 基因家族包括 CBF1、CBF2和
CBF3 三 个 基 因， 聚 集 在 拟 南 芥 第 4 染 色 体 短 臂
上［1，12］。实验表明，拟南芥的 3 种 CBF 转录因子
虽然都能启动下游 CORs 的表达，但功能有一定差
别，CBF1 和 CBF3 的 表 达 要 先 于 CBF2 基 因， 并
对 CBF2 的表达起促进作用 ；而 CBF2 蛋白是 CBFI
和 CBF3 表达的负调节子。这样也许可以保证几个
CBF 基因表达是瞬时的、可控的，同时能确保其表
达水平适合于诱导下游基因的表达，使拟南芥获得
抵抗寒冷和相关胁迫的能力。通常，当低温诱导时，
CBF1 和 CBF3 基因优先表达，当积累到一定水平时，
CBF2 基因开始表达，产生的 CBF2 蛋白抑制 CBF1
和 CBF3 基因的表达，使 CBF 蛋白保持在适合需要
的水平［1，12］。
CBF 基 因 也 受 低 温 诱 导， 在 植 物 遭 受 低 温
时，CBF 转录本在 15 min 内即开始积累，2 h 后含
有 CRT/DRE 元件的一组 CORs 基因开始表达。但
是，CBF 基因的启动子中不含 CRT/DRE 元件，且
表达先于带有 DRE/CRT 顺式元件的 CORs 基因，因
此，Gilmour 等［13］提出，在正常生长温度下，细胞
内已存在有识别 CBF 启动子的转录激活因子，并将
这种未知的激活因子命名为“ICE”（inducer of CBF
expression） 蛋 白。Chinnusamy 于 2003 年 分 离 得 到
了一个 ICE1 转录因子，它能识别 CBF3 启动子区域
的 ICE 盒子［14］。同年 Daniel 等［15］通过 CBF2 启动
子突变分析，鉴定出了两个 ICE 盒：ICEr1（CACATG）
和 ICEr2（ACTCCG）， 而 且， 在 ICEr1 中 存 在 一
个保守的 bHLH 碱性螺旋 - 环 - 螺旋（basic helix-
loop-helix） 转录因 子结合 位点（CANNTG）。ICEr1
或 ICEr2 单独存在时，对低温的响应很弱，但当它
们同时存在时对低温的响应能力大大增强。现已查
明，ICE1 属于组成型表达基因，编码含 bHLH 的
MYC 类（MYC-like transcription factors）转录激活因
子。在正常环境温度时 ICE1 蛋白处于无活性状态，
低温下被活化，特异性结合到 CBF 启动子的顺式
作用元件（CANNTG）上，以主效开关的作用控制
着 CBF 信号转导途径各组分的表达水平。大约 40%
的 CORs 和 46% 的冷调节转录因子基因被 ICE1 调
节，说明尽管植物的冷驯化机制相当复杂，ICE1 是
CORs 表达的主要调节者［12，16］。对 ICE1 和 CBF 转
基因植物抗寒性的研究，人们发现将 CamV35S 控制
下的 ICE1 基因转入拟南芥中，所得到的转基因植
株抗冻性与野生型植株相比有很大的提高 ；超表达
LeCBF1 和 AtCBF3 的转基因番茄和拟南芥植株抗寒
性也都明显增强，但组成型表达 CBF 的转基因植株
（包括拟南芥、油菜、番茄、土豆和水稻等不同物种）
都导致在正常条件下严重生长迟滞和开花延迟［1，7］。
这些研究结果改变了过去人们将植物耐寒性当作数
量性状，认为由微效多基因共同控制，单独改变其
中几个基因对植株的耐寒性影响不大的观点。
CBF 基因启动子内除有 MYC（如 ICE）转录因
子的识别区域外，还存在 MYB 类转录因子的识别
区域［13］，研究表明 MYB 和 MYC 两类转录因子协同
调控 CBF 的表达，MYC 主要表现为激活作用，而
MYB 主要表现为抑制作用。MYB15 结合到 CBF 启
动子上抑制 CBF 及其调节元基因的表达。而 ICE1
负调节 MYB15 表达。Su 等［17］在水稻发现了一条
新的冷适应信号转导途径，他们通过功能缺失和获
得实验分析发现，一个结合 DNA 单一重复的、介导
水稻糖信号转导的 MYB 转录因子——MYBS3，在
水稻耐冷适应也起着关键作用，它对于提高水稻耐
冷性是充分和必要的。组成型表达 MYBS3 的转基
因水稻至少可耐受一周的 4℃低温，与正常条件下
的植株相比不产生明显的差异。并通过过表达或抑
制 MYBS3 表达的转基因水稻的转录分析，鉴定出了
多个 MYBS3 介导的冷信号途径的基因，其中包括一
些以前已被证明的可被 MYBS3 和冷所诱导激活的基
因。而且发现，在水稻中 MYBS3 在转录水平上抑制
著名的 CBF 依赖的冷信号转导途径。CBF 反应迅速
而短暂，但 MYBS3 对冷胁迫反应慢，由此暗示水稻
为适应短期和长期的冷胁迫可采用不同的补偿途径。
另外，调节 CBF 表达的蛋白还有 HOS1（High
expression of osmotically responsive gene）、LOS4（Low
expression of osmotically responsive genes 4）和 MYB15
等。HOS1 是一种环指型泛素 E3 连接酶（RING E3
ligase）。适宜温度下，HOS1 进入细胞核，使 ICE1
和 CBF 多聚泛素化而被蛋白酶体降解。在 HOS1 组
成型表达的转基因植物中 ICE1 含量低，CBF 及下游
2015,31(6) 11魏俊燕等：植物 ICE1-CBF 冷反应通路的激活与调控研究进展
基因的表达受到抑制，植物的抗寒性大大降低［18］，
所以 HOS1 是 ICE 和 CBF 的负调节子。SUMO（一
种分子量约为 11 kD 的泛素类似蛋白）化翻译后修
饰也控制着 ICE1 依赖的冷信号转导，ICE1 和 CBF
的 SUMO 化阻断了它们的多聚泛素化，表明泛素化
和 SUMO 化修饰在功能上是竞争的。LOS4 编码一个
DEAD-box RNA 解旋酶（dead-box RNA heliease），可
调节 CBF 基因的表达。FIERY2（FRY2）编码一个
转录抑制因子，此蛋白包含有两个双链 RNA 的结合
域和 1 个与 RNA 酶Ⅱ C 末端起催化作用的结构同源
的区域，RNA 酶Ⅱ的这个区域在酵母和动物中可以
调节基因的表达，说明 FRY2 可能调节抗逆基因的
转录 ；CAX1（calcium exchanger 1）编码液泡中的一
个 Ca2+/H+ 反转运子，而此转运子可以调节细胞内部
的 Ca2+ 水平。正常条件下，CAX1 突变体植株的抗
旱、耐盐和抗寒能力与对照植株无明显区别，但在
冷驯化的条件下，CBF 及其下游靶基因的表达都有
所提高，说明 CAX1 通过控制 CBF 及其下游基因的
表达，来保证拟南芥冷驯化的精确性［12，18，19］。最
近，Shan 等［20］在研究丙烯诱导香蕉果实的耐冷性
与 MaNAC1（香蕉的一种 NAC 类转录因子）基因的
关系时发现，可被冷胁迫显著诱导、在冷藏期间也
被丙烯处理而显著诱导的 MaNAC1 基因是 MaICE1
的一个新的直接靶点，MaNAC1 是 ICE1 冷信号通路
的一个下游组件。而 MaICE1 与 MaNAC1 启动子的
结合能力可被 MaICE1 磷酸化和冷胁迫增强。这一
研究结果丰富了人们对 ICE1 冷信号传导在 CBF 之
外的一个新的直接靶点、新的反应支路的认识。
植物对低温等非生物逆境胁迫反应的调控还涉
及脱落酸（abscisic acid，ABA）介导的信号途径。
该途径是通过上游转录因子与 ABA 合成基因启动子
中的 DRE（dehydration-responsive element）顺式元件
结合，激活 ABA 合成相关基因的表达，引起植株体
内 ABA 含量上升，从而增强对低温等逆境胁迫的耐
受能力。但有时候这两条途径也存在交叉与互作［19］。
冷诱导基因的转录后调节还涉及前体 mRNA 加
工和从细胞核输出的转录后调控环节，最近在拟
南芥和水稻的研究中已证明，小分子非编码 RNA
（miRNA 和 siRNA）是造成转录后基因沉默的关键因
子，在其冷响应基因表达的转录后调节中发挥着重
要作用［19，21-23］。
Lee 等［23］的研究还表明，在冷处理 6 h 以内，
被上调的早期冷反应基因主要与转录和细胞信号转
导相关。在冷胁迫早期有多个转录因子被诱导，而
表达被抑制的转录因子基因很少，说明植物对冷的
反应最初主要是通过基因的转录激活，而不是转录
抑制。而晚期（24 h 冷处理）冷反应基因多与基因
转录及代谢活动相关，此时所诱导的一些冷调节的
受体样蛋白激酶可能涉及到由早期冷反应所产生的
次级信号的感受。另外，美国亚利桑拉大学的 Lee
等［24］在研究植物的低温信号转导时发现，线粒体
复合物 I 的缺损降低了核基因在低温条件下的表达，
由此提出了“核基因的冷诱导表达还受线粒体功能
的调节”的观点。
尽管拟南芥等草本植物冷驯化的分子机理已得
到较深入地研究，但木本植物的冷驯化与草本植物
有所不同，其冷驯化能力更大，冷驯化机制也更复杂。
Wisniewskia 等［25］发现，筛选到的苹果的冷反应基
因中，尽管有 70% 左右与数据库中的 CORs 高度相
似，但还有超过 20% 的基因是全新的。目前，已有
多种木本植物（如茶树、蓝莓、北美杜鹃、苹果、
杨树和海滨松等）的低温反应表达序列标签（EST）
被通过不同途径筛选了出来，其中也有不少基因已
得到了进一步研究［25-27］，可以预期在不久的将来，
该领域必定会出现一些振奋人心的研究成果。
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（责任编辑 马鑫）