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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(2):222-227
Pokemon， 即 POK 红 系 髓 性 致 癌 因 子（POK
erythroid myeloid Ontogenic factor）， 也 被 称 为 LRF、
FBI-1、OCZF，最初被认为是一种 HIV-1 的启动子
结合蛋白，随后被作为 PLZF 的同源物而被克隆［1］。
Pokemon 是 POK 家族成员之一，其编码的产物具有
BTB/POZ 域和锌指结构，BTB/POZ 域位于氨基末端，
而锌指结构位于其羧基末端。人 Pokemon 基因编码
区全长 1 752 bp，编码 584 个氨基酸，分子量约为
收稿日期 ：2014-08-08
基金项目 ：国家“973”计划（2010CB912003），国家自然科学基金项目（31271154，31171032），高等学校博士学科点专项科研基金项目
（20111107120011），北京市教委科技发展计划（KM201310025001）
作者简介 ：刘莉，女，硕士研究生，研究方向 ：神经生物学 ；E-mail ：emil_lily@163.com
通讯作者 ：杨予涛，博士，副教授，研究方向 ：神经生物学 ；E-mail ：yutaoy@ccmu.edu.cn
徐志卿，博士，教授，研究方向 ：神经生物学 ；E-mail ：zhiqingx@ccmu.edu.cn
人 Pokemon 蛋白锌指结构域的表达与纯化
刘莉1  李岳亭1  张萌萌2  杨予涛1  徐志卿1
（1. 首都医科大学基础医学院，北京 100069 ；2. 嘉兴出入境检验检疫局，嘉兴 314001）
摘 要 ： 旨在原核表达 Pokemon 基因的锌指结构域，纯化获得 GST-Zinc finger 的融合蛋白。以人胶质瘤 T98G 细胞的 cDNA
为模板，利用 PCR 扩增带有 BamH I 和 Sal I 酶切位点的人 Pokemon 基因的锌指结构域，然后将其克隆到 pGEX-4T-1 原核表达载体中。
将正确的重组载体转入大肠杆菌 BL21（DE3），用 IPTG 诱导表达，再利用 MagneGST particles 亲和纯化 Zinc finger 融合蛋白，最后
通过 Western blot 鉴定此融合蛋白。结果显示，成功构建 pGEX-4T-1-Zinc finger 原核表达载体 ；30℃条件下，0.2 mmol/L 的 IPTG 能
诱导出大量的可溶性 GST-Zinc finger 蛋白 ；经 MagneGST particles 纯化的 GST-Zinc finger 蛋白可被识别 Pokemon 锌指结构域的抗体
特异识别。纯化的 GST-Zinc finger 蛋白可用于后续的生物学研究。
关键词 ： Pokemon ；锌指结构域 ；原核表达 ；蛋白纯化
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.02.033
Prokaryotic Expression and Purification of Zinc Finger Domain of
Human Pokemon Protein
Liu Li1 Li Yueting1 Zhang Mengmeng2 Yang Yutao1 Xu Zhiqing1
（1. School of Basic Medical Sciences，Capital Medical University，Beijing 100069 ；
2. Jiaxing Entry-Exit Inspection and Quarantine，Jiaxing 314001）
Abstract ： It was to express human Zinc finger domain of Pokemon gene in prokaryotic cells and purify the GST-Zinc finger fusion
protein. The segment of zinc finger domain of Pokemon gene was amplified by PCR and cloned into prokaryotic expression vector pGEX-4T-1.
The recombinant plasmid pGEX-4T-1-Zinc finger was transformed into E.coli BL21（DE3）and exogenous protein was induced by IPTG.
After purification using MagneGST particles, the GST-Zinc finger fusion protein was further identified by Western blot. Results showed that
the recombinant plasmid pGEX-4T-1-Zinc finger was constructed successfully. When BL21（DE3） cells transformed with pGEX-4T-1-Zinc
finger were cultured at 30℃ and induced with 0.2 mmol/L IPTG, GST-Zinc finger protein was obtained in a large quantity in supernatant. The
purified GST-Zinc finger was further identified specifically by Pokemon antibody. Therefore, it proved that GST-Zinc finger fusion protein was
successfully expressed and purified, and could be used for further study of the function of Pokemon.
Key words ： Pokemon ；Zinc finger ；prokaryotic expression ；protein purification
2015,31(2) 223刘莉等：人 Pokemon 蛋白锌指结构域的表达与纯化
64 kD。由于 Pokemon 蛋白中存在一些 sumo 化翻译
后修饰位点［2］，免疫印迹试验中其分子量大小约为
72 kD。
近年来的研究表明 Pokemon 在肿瘤的发生过
程中起到十分重要的作用。Pokemon 不仅在淋巴瘤
中高表达，而且在乳腺癌、前列腺癌、结肠癌、小
细胞性肺癌和胶质瘤等肿瘤中也高水平表达［3-7］。
Pokemon 可以通过抑制 Sp1 蛋白与 Sp1 位点的结合
和 募 集 转 录 负 阻 遏 物， 如 N-CoR 和 SMRT， 从 而
降低抑癌基因 Rb 的表达［8］。此外，Pokemon 也可
以通过抑制 Sp1 蛋白和 p53 蛋白的转录激活和募
集转录负阻遏物而降低细胞周期蛋白激酶抑制因
子 p21CIP1 的表达［9］。近年来的研究表明 Pokemon
也可以通过与 AR 的相互作用而调节雄激素信号
通路［10］。
锌指结构域是锌指蛋白的重要构成部分，主要
参与 DNA 的识别与结合，从而调控下游靶基因的
表达。越来越多的研究表明，锌指结构域除了参与
DNA 特异识别外，还介导了一些蛋白与蛋白的相
互作用［11］，如锌指蛋白 BCL6 通过其锌指结构域与
Smad4 的相互作用从而招募 HDAC5 调控 TGF-β 信
号通路［12］。因此，纯化与表达 Pokemon 的锌指结构
域，不仅有助于阐述 Pokemon 的作用机理，而且也
有助于丰富 Pokemon 蛋白的相互作用网络。本研究
通过原核表达 Pokemon 基因的锌指结构域，纯化获
得 GST-Zinc finger 融合蛋白，旨在为后续生物学研
究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
pGEX-4T-1 质粒、大肠杆菌 DH5α、大肠杆菌
BL21（DE3）均为本实验室保存 ；高保真、热启动
Taq 聚合酶购于 NEB 公司 ；质粒提取试剂盒、胶回
收试剂盒、PCR 纯化试剂盒购于 MN 公司 ；反转录
试剂盒购于 Invitrogen 公司 ；各种限制性内切酶购
于 NEB 公司 ；针对 Pokemon 锌指结构域的抗体购于
Sigma 公司 ；MagneGST particles 购于 Promega 公司 ；
异丙基 -β-D-硫代半乳糖（IPTG）、考马斯亮蓝 R-250
购于北京普利莱公司 ；预染分子量标准蛋白 marker
购于 Thermo 公司 ；引物合成由北京奥克鼎盛生物科
技有限公司进行。
1.2 方法
1.2.1 T98G 细 胞 总 RNA 的 提 取 将 培 养 的 T98G
细 胞 用 PBS 洗 3 遍， 加 入 1 mL 的 Trizol， 充 分 裂
解，将裂解液转移至无 RNase 的离心管中。加入
0.2 mL 的氯仿，震荡混匀，室温放置 3 min。4℃，
12 000×g 离心 10 min，将上层水相转移至无 RNase
的离心管中。加入 0.5 mL 的异丙醇，室温静置 20
min。4℃，12 000×g 离 心 10 min， 并 用 75% 的 乙
醇洗涤 RNA 沉淀，等沉淀干燥后，加入 50 μL 无
RNase 的水，使沉淀溶解。利用紫外分光光度计测
定总 RNA 的浓度，用甲醛变性胶检测总 RNA 的质量。
1.2.2 T98G 细胞总 RNA 的反转录 在一个无 RNase
的离心管中加入 3 μg 的总 RNA，1 μL 的 Oligo-dT，
并用无 RNase 的水调节体积到 12 μL。70℃水浴变
性 6 min 后， 将 离 心 管 快 速 置 于 冰 上。 加 入 4 μL
的 5×reaction buffer，1 μL 的 RNase inhibitor，2 μL
10 mmol/L dNTP 和 1 μL 的 SuperScript® III Reverse
Transcriptase，42℃水浴 60 min。加入 1 μL RNase H，
37℃温浴 10 min。将 RT 产物稀释到 100 μL，-20℃
保存。
1.2.3 质粒的构建 构建 pGEX-4T-1-Zinc fing 载体
的 上 游 引 物 为 ：5-TACTCGGATCCCGAGCCAAGG-
CCTTCCAGAAG-3，下游引物为 ：5-ATCACGTCGA-
CCAGTCTATTAGGCGAGTCCGGCTGTGAA-3（ 下 划
线分别为 BamH I 和 Sal I 酶切位点）。以 T98G 细胞
的 cDNA 为模板，利用以上引物，进行 PCR 扩增。
将扩增到的 PCR 产物和 pGEX-4T-1 载体分别用 Sal
I 内切酶和 BamH I 内切酶进行双酶切，并将酶切后
的 PCR 片段与剩余载体片段用 T4 DNA 连接酶连接，
转化大肠杆菌 DH5α，菌落 PCR 验证阳性克隆，并
酶切鉴定，然后将阳性克隆送往北京奥克鼎盛科技
有限公司进行测序。
1.2.4 GST-Zinc finger 融合蛋白的诱导表达 将构
建成功的 pGEX-4T-1-Zinc finger 载体转化大肠杆菌
BL21（DE3）原核表达菌中，37℃培养至 OD600=0.6
时，分别加入 1 mol/L 的 IPTG，至终浓度分别为 0.2、
0.4、0.6、0.8 和 1.0 mmol/L。30℃诱导 4 h，同时设
未经 IPTG 诱导的菌液做对照。取 1 mL 诱导后的菌液，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.2224
6 000 r/min 离心 3 min，收集菌体，然后加入 40 μL
的 1×SDS 上样缓冲液，沸水煮 5 min，然后 6 000 r/min
离心 2 min，取上清用于 SDS-PAGE 凝胶电泳和考马
斯亮蓝染色，检测 GST-Zinc finger 融合蛋白的表达
情况。
1.2.5 GST-Zinc finger 融合蛋白的纯化 收集 1 mL
诱导后的细菌，加入 1 mL 的裂解液，混匀，在室
温摇动 40 min。同时，在另一个离心管中加入 20
μL 的 MagneGST particles，利用磁架，将上清吸去，
再 加 入 250 μL 的 Binding/Washing buffer， 悬 浮 磁
粉，利用磁架，吸去上清，平衡磁粉。将平衡好的
MagneGST particles 加 入 100 μL 的 Binding/Washing
buffer，再加入 100 μL 的细菌裂解液，室温摇动 60
min。利用磁架，吸去上清，加入 250 μL 的 Binding/
Washing buffer 洗涤 3 次，吸取上清。用 30 μL 的 0.1
mol/L 谷胱甘肽洗脱融合蛋白，并在洗脱液中加入 8
μL 的 5×SDS 上样缓冲液，沸水煮 6 min，6 000 r/min
离心 2 min，利用 SDS-PAGE 凝胶电泳检测融合蛋白
的纯化效果。
1.2.6 GST-Zinc finger 融合蛋白的鉴定 将纯化后
GST-Zinc finger 融合蛋白和 T98G 细胞总蛋白经 SDS-
PAGE 凝胶电泳后，电转至 PVDF 膜上。用 5% 的
BSA 封闭 1 h，按 1∶2 000 的比例加入 Pokemon 的
多克隆抗体，孵育 2 h 后，洗去一抗，再加入辣根
过氧化物酶标记的羊抗兔 IgG 二抗，孵育 40 min 后，
洗去二抗，再利用 ECL 显色发光试剂盒并结合胶片
显影观察试验结果。
2 结果
2.1 Pokemon基因Zinc finger区段的PCR扩增
使用 Invitrogen 公司的 Trizol 试剂，提取 T98G
细胞的总 RNA，电泳检测 RNA 完整性良好，可用
于反转录试验。以 T98G 细胞的 cDNA 为模板，使
用已合成的 Zinc finger 区段的上、下游引物，利用
NEB 公司的高保真、热启动的 Taq 聚合酶，PCR 扩
增 Pokemon 的 Zinc finger 结构域（第 376-584 位氨
基酸）。扩增条件为 ：94℃预变性 3 min ；94℃ 30 s，
53℃ 30 s，72℃ 1 min 45 s，31 个循环。扩增产物用 1%
的琼脂糖凝胶电泳检测，观察到 600 bp 左右的扩增
产物，与 Pokemon 基因 Zinc finger 结构域区段的大
小一致（图 1）。
1200
bp bp
M 1 2
627
800
500
M ：DNA Marker III ；1 ：Pokemon 基因 Zinc finger 区段的 PCR 产物 ；2 ：对照
图 1 Pokemon 基因 Zinc finger 区段的 PCR 扩增结果
2.2 pGEX-4T-1-Zinc finger原核表达载体的构建
将 扩 增 的 Pokemon 基 因 的 Zinc finger 片 段 和
pGEX-4T-1 载体分别用 Sal I 内切酶和 BamH I 内切
酶进行双酶切，电泳并回收酶切后的 Zinc finger 片
段和 pGEX-4T-1 载体的大片段，通过 T4 DNA 连接
酶将 Zinc finger 片段正向插入 pGEX-4T-1 载体中。
将菌落 PCR 鉴定为阳性的 1 个重组子进行酶切鉴定，
这个重组子经酶切鉴定后得到两条目的带（图 2），
约为 600 bp 和 4 900 bp，初步证明重组载体构建正确，
并将此重组子进行测序。经过与 GenBank 的序列
对比后，证明 Zinc finger 片段已经成功插入 pGEX-
4T-1 载体，pGEX-4T-1-Zinc finger 载体构建成功。
4500
4900
2000
bp bp
M 1
627800
500
M ：DNA Marker III ；1 ：重组子的酶切结果
图 2 重组质粒 pGEX-4T-1-Zinc finger 酶切的鉴定
2.3 GST-Zinc finger融合蛋白的诱导表达及可溶性
分析
将重组载体 pGEX-4T-1-Zinc finger 转化大肠杆
菌 BL21（DE3）。37℃下，培养至 OD600=0.6 后，分
别 用 终 浓 度 为 0.2、04、0.6、0.8 和 1.0 mmol/L 的
IPTG 在 30℃下诱导 4 h，同时以未诱导的表达菌
2015,31(2) 225刘莉等：人 Pokemon 蛋白锌指结构域的表达与纯化
为 对 照。 分 别 收 集 菌 体， 进 行 SDS-PAGE 凝 胶 电
泳，再用考马斯亮蓝染色。结果（图 3）显示，5
个 GST-Zinc finger 诱导组在 43 kD 处均出现明显条
带，与预期结果相符，而未诱导的 GST-Zinc finger
表达菌在相应位置几乎无目的蛋白条带出现，说明
融合基因在大肠杆菌中得到有效的表达。但是，随
着 IPTG 浓度的增高，融合蛋白的表达量并未增强。
同时，分别将上述不同浓度的 IPTG 诱导下的表达菌
进行裂解，并收集上清和沉淀，再利用 SDS-PAGE
凝胶电泳检测其可溶性。结果（图 4）显示，GST-
Zinc finger 的融合蛋白主要在上清中表达，其中 0.2
mmol/L IPTG 诱导的可溶性融合蛋白相对较多。
2.4 GST-Zinc finger融合蛋白的纯化
将 0.2 mmol/L IPTG 诱导的 GST-Zinc finger 表达
菌在 -80℃放置 1 h，将其融化，加入 1 mL 裂解液，
超声破碎后，收集上清，加入 MagneGST particles，
通过结合、洗涤等步骤后，用 0.1 mol/L 的谷胱甘肽
洗脱 GST-Zinc finge 融合蛋白，并将纯化的 GST-Zinc
finger 融合蛋白进行 SDS-PAGE 电泳，然后考马斯亮
蓝染色。结果（图 5）显示，GST-Zinc finger 融合蛋
白得到较好的纯化，纯度较高。
250
95
kD kD
M 1 2 3 4 5 6
43
55
36
28
250
95
kD kD
M 1
S P S P S P S P S P
2 3 4 5
43
55
36
28
M ：Protein weight marker S1181 ；1 ：未诱导对照 ；2-6 ：分别为 0.2、0.4、0.6、
0.8 和 1.0 mmol/L IPTG 诱导的产物
图 3 不同浓度 IPTG 诱导下 GST-Smad4 融合蛋白的表达
分析
M ：Protein weight marker S1181 ；1-5 ：分别为 0.2、0.4、0.6、0.8 和
1.0 mmol/L IPTG 诱导的产物 ；S ：上清，P ：沉淀
图 4 不同浓度 IPTG 诱导下 GST-Zinc finger 融合蛋白在
上清和沉淀中的对比
250
95
kD kDM 1
43
55
36
28
kD
21
43
72
M ：Protein weight marker S1181 ；1 ：纯化后的 GST-Zinc finger 融合蛋白
图 5 GST-Zinc finger 融合蛋白的纯化
2.5 GST-Zinc finger融合蛋白的鉴定
为 了 验 证 纯 化 的 GST-Zinc finger 融 合 蛋 白 具
有 Pokemon 蛋白锌指结构域的免疫学特性，分别将
T98G 细胞总蛋白和纯化的 GST-Zinc finger 融合蛋白
进行 SDS-PAGE 凝胶电泳，再将其转移到 PVDF 膜上，
通过 Western blot，检测融合蛋白能否被 Pokemon 抗
体特异识别。由于 GST-Zinc finger 蛋白比 Zinc finger
蛋白多了一个 GST 标签（约 20 kD），其分子量预计
在 43 kD 左右。如图 6 所示，GST-Zinc finger 融合蛋
白的条带出现在预期位置，说明识别锌指结构域的
Pokemon 特异性抗体可以识别 GST-Zinc finger 融合
蛋白，暗示 GST-Zinc finger 融合蛋白可用于后续的
研究。
1 ：T98G 细胞总蛋白 ；2 ：纯化后的 GST- Zinc finger 融合蛋白
图 6 GST- Zinc finger 融合蛋白的鉴定
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.2226
3 讨论
Pokemon 是 POK 家族的重要成员，作为一种
转录抑制因子，参与多种生物学过程。目前，已经
在人类基因中发现了 40 多种 POK 蛋白。现已证明
POK 蛋白在胚胎的发生、分化和肿瘤形成中起到十
分重要的作用［7，13，14］。Pokemon 基因位于第 19 号
染色体短臂 1 区 3 带中的第 3 亚带（19p13.3），具
有 2 个外显子和 2 个内含子，mRNA 全长 4 456 bp，
其编码的产物具有 BTB/POZ 结构域和锌指结构域，
其锌指结构属于 Krüppel 型的锌指结构。
Pokemon 的 BTB/POZ 结构域是一段高度保守的
蛋白与蛋白的相互作用域，介导同源或异源二聚体
的形成，主要招募转录的负阻遏物和组蛋白去乙酰
化酶。其 C-末端的锌指结构介导特异的 DNA 的识
别和结合，并通过增加 HDAC 的招募和调控染色质
重构而发挥转录抑制作用［7］。
最早的研究发现 Pokemon 在前脂肪的分化中有
着重要的作用。如果在鼠脂肪细胞系 3T3-L1 中持
续表达 Pokemon，可以导致脂肪形成加速，并降低
有丝分裂相关蛋白，如 ：cyclinA 等蛋白的表达［15］。
2005 年，Maeda 等［7］发现过量表达 Pokemon 可以引
起细胞的转化，同时也可以特异性的抑制抑癌基因
ARF 的表达，进而抑制 ARF-p53 通路，从而影响肿
瘤的发生和发展。因此，Pokemon 在细胞的分化和
肿瘤的发生和发展中起到重要的作用。
Pokemon 除了在淋巴瘤中高水平表达外，在一
些实体瘤中，如 ：乳腺癌、肺癌、结肠癌、前列腺
癌等表达水平也很高［3-7］。研究发现敲低 Pokemon
的表达通过抑制 PI3K/Akt 信号通路而抑制肝癌细胞
HepG2 和 Huh-7 的增生［16］。我们近期的研究发现，
过量表达 Pokemon 可以增加前列腺癌 LNCaP 细胞的
增生［10］。因此，Pokemon 对肿瘤细胞的增殖有着重
要的调节作用。
前期的研究表明 Pokemon 主要作为一种转录因
子而调节下游基因的表达。如 ：Pokemon 通过与 Sp1
蛋白的相互作用而干扰 Sp1 蛋白与 Sp1 位点的结合
而降低 ADH5/FDH 基因的表达［17］，通过竞争 Sp1 蛋
白与 Sp1 位点的结合和募集转录负阻遏物而降低抑
癌基因 Rb 的表达［8］，通过抑制 Sp1 蛋白和 p53 蛋
白的转录激活和募集转录负阻遏物而降低 p21CIP1
的表达［9］。但是，我们最近的研究发现 Pokemon 可
以通过与 AR 的相互作用和招募转录负阻遏物 SMRT
和 NCOR 而调控 AR 信号通路［10］。因此，Pokemon
可以通过两种方式来调节下游基因的表达。
锌指蛋白作为一种重要的转录因子，在基因
的表达调控中发挥了重要的作用。锌指蛋白主要通
过其 C-末端的锌指结构域负责识别特异的 DNA 序
列，进而调控下游基因的表达。但是，越来越多的
研究表明锌指结构域也可介导蛋白与蛋白的相互作
用［11］。鉴于 Pokemon 在细胞分化和肿瘤中的重要作
用，表达和纯化其 C-末端的锌指结构域，有助于进
一步阐明 Pokemon 的作用机理。
IPTG 的浓度对外源蛋白的表达影响很大，但过
高浓度的 IPTG 会对细胞产生毒性，同时也影响蛋
白的表达量和表达形式。本研究摸索了不同浓度的
IPTG 对 GST-Zinc finger 融合蛋白表达的影响。研究
发现，随着 IPTG 浓度的增加，GST-Zinc finger 融合
蛋白表达变化不大。因此，本试验选择 0.2 mmol/L
为 IPTG 诱导的浓度。同时，分别检测了在不同浓度
IPTG 诱导下，GST-Zinc finger 融合蛋白在 BL2（DE3）
表达菌裂解液的上清和沉淀的分布，发现低浓度的
IPTG 诱导下，GST-Zinc finger 融合蛋白可溶性表达
的丰度较高。
4 结论
本研究成功构建了 pGEX-4T-1-Zinc finger 原核
表达载体，摸索了 GST-Zinc finger 融合蛋白诱导表
达的适宜条件，并获得了具有 Pokemon 免疫活性的
GST-Zinc finger 融合蛋白。
参 考 文 献
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（责任编辑 马鑫）