全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(7):11-17
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2014-09-15
基金项目 ：国家转基因生物新品种培育重大科技专项资助（2013ZX08005-004）
作者简介 ：郭文芳，女，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学与基因工程 ；E-mail ：guowf87@163.com
通讯作者 ：刘德虎，男，研究员，博士，研究方向 ：植物基因工程和植物生物反应器 ；E-mail ：liudehu2006@126.com
土壤盐渍化已成为制约现代农业生产的一个重
要因素，目前全球盐碱地已达 9.54 亿 hm2，约占到
耕地总面积的 2/3。我国的盐碱地近 1 亿 hm2［1］，并
且由于不合理使用，数量还在逐年增加。土壤盐渍
化是由于土壤中的盐碱成分过多，使农作物严重失
水而对其生长发育产生巨大影响，不仅大大降低其
生物产量，而且对产品品质也有很大影响。如何利
用如此之多的盐渍化土地以解决全球性日益严重的
粮食问题当然引起人们极大的关注。目前，盐碱地
的开发利用已越来越受到各国政府的重视，支持科
学家探索出一条既经济又高效的途径。
盐渍化土地的开发利用主要通过以下两种途
径［2］：一是通过物理或化学的方法，如合理灌溉、
淡水冲洗、施用化学改良药剂等方法来改良土壤，
以便为农作物生长创造良好和适宜的环境 ；二是利
用基因工程或遗传育种等技术培育具有耐盐碱性的
作物新品种。实践证明，前者不仅成本高，而且即
使有效果，也会造成土壤中营养成分的流失，不利
于农业的可持续发展。因此，要想合理地解决土地
盐渍化问题，最经济和有效的办法之一是培育耐盐
碱的优良品种。由于常规育种存在着时间长、工作
繁重及遗传性状不稳定等缺点，因而利用转基因技
术培育耐盐碱新品种成为人们的首选。现在，越来
越多的科研工作者正在利用基因工程方法培育各种
农作物耐盐碱新品种，通过提高盐碱地农作物的产
量，以期缓解全球面临的日益严重的粮食危机。
1 植物的耐盐碱机制
耐盐性是指植物体通过自身生理反应和代谢调
植物耐盐碱基因工程研究进展
郭文芳  农万廷  李刚强  刘德虎
（中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081）
摘 要 ： 随着全球人口的增加，可利用耕地面积的减少，越来越严重的粮食危机使地球上的盐渍化土地的开发利用开始受
到关注。人们正在通过各种途径改良盐渍化土地、培育高耐盐碱的农作物新品种。介绍了植物的耐盐碱机制以及植物耐盐碱基因
工程目前的研究概况和未来的发展方向。
关键词 ： 盐渍化 ；耐盐碱机制 ；基因工程 ；转基因植物
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.07.002
Research Progress of Genetic Engineering on Plant Salt Tolerance
Guo Wenfang Nong Wanting Li Gangqiang Liu Dehu
（Biotechnology Research Institute，CAAS，Beijing 100081）
Abstract: With the increase of global population and the decrease of arable area, growing serious food crisis leads to the exploration and
utilization of salinized lands on Earth received attentions. People keep improving salinized lands through a variety of measures, and cultivate
crops of high salt tolerance. In this paper we mainly introduce salt tolerance mechanisms in plants, as well as overview and future direction of
researches on genetic engineering of plant salt tolerance.
Key words: salinization ；salt tolerance mechanism ；genetic engineering ；transgenic plant
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.712
节耐受高浓度盐分而仍能正常生长发育的特性。近
年来，科研工作者利用分子育种技术、定点突变技
术等研究方法深入了解植物耐盐碱的分子机制。利
用运行信号的感知、转导和下游调控因子［3］作用模
式，为了解植物非生物胁迫应答机制的细胞通路提
供了可能，并由此提出了很多假说。这些基础性探
索工作为人们利用转基因手段，培育农作物耐盐碱
新品种提供了很多有用的信息。土壤高盐浓度对植
物本身造成损害的分子机理目前还不完全清楚，有
待进一步深入研究。实际上，植物的耐盐碱分子机
制是相当复杂的，本文主要介绍以下 5 个假说。
1.1 渗透压调节机制
盐碱地由于含有过多的盐碱成分，造成植物根
系部位的细胞外渗透压高于胞内渗透压，最终致使
大量细胞失水，引起植物的干枯、甚至死亡。而耐
盐碱植物的渗透压调节机制会使植物体细胞内一些
小分子物质增加，从而能提高细胞的内渗透压，防
止细胞内大量失水对植物造成的伤害，维持细胞内
外渗透压的平衡。参与渗透压调节的物质有很多，
主要分为两大类 ：一类是细胞从外界吸收的无机离
子，如 ：Na+、K+、Ca2+、Cl- 等 ；另外一类是细胞内
自身合成的相容性物质，如脯氨酸、甜菜碱、胆碱、
甘露醇及蔗糖等［4］。这些相容性物质不仅可以调节
渗透压，而且并不进入蛋白质的水化膜内从而破坏
蛋白质的结构。这些物质被排斥在膜的外表而有益
于保护和稳定细胞蛋白质结构，使蛋白质正常行使
功能。
植物体内甜菜碱根据其化学结构与生物合成途
径不同分为甘氨酸甜菜碱（Gly betaine）、脯氨酸甜
菜碱（Pro betaine）、丙氨酸甜菜碱（β-Ala betaine）、
硫酸酯胆碱（Choline-O-Sulfate）等多种甜菜碱［5］。
其中甘氨酸甜菜碱分布在大多数植物体内，且催
化合成甘氨酸甜菜碱酶是目前研究最为清楚的。
甘 氨 酸 甜 菜 碱 是 甜 菜 碱 脱 氢 酶（Betaine aldehyde
dehydrogenase，BADH）催化甜菜碱醛合成的，而
甜菜碱醛是由胆碱催化合成的，但不同植物体内参
与此步酶促反应的生化酶不尽相同，分为胆碱单氧
化物酶（Choline monooxygenase，CMO），胆碱脱氢
酶（Choline dehydrogenase，CDH） 和 胆 碱 氧 化 酶
（cholineoxidase，COX）［6］。甜菜碱脱氢酶（BADH）
作为高等植物甜菜碱生物合成的关键酶之一，很多
科研工作者通过研究 BADH 的表达与盐胁迫的相关
性，将耐盐碱微生物、植物获得的 BADH 基因导入
受体植物中以增强其耐盐碱性。植物体内谷氨酸在
（Pyrroline-5- carboxylate，P5C） 和 △ 1- 吡 咯 啉 -5-
羧酸合成 酶（Δ1-pyrroline-5- carboxylate synthetases，
P5CS）催化下合成脯氨酸［7］，其中 P5CS 是脯氨酸
合成的限速酶，目前研究表明 P5CS 基因的表达与
植物逆境胁迫应答相关，如盐胁迫、干旱胁迫、强
光胁迫及氧化胁迫等［8］。
1.2 离子区隔化
盐碱地的高盐碱环境会使植物根系细胞造成盐
胁迫，不仅破坏了细胞内 Na+ 和 Cl- 的平衡，Na+ 还
会与细胞膜上的 Ca2+ 发生竞争，破坏细胞膜的结构
与功能，从而最终影响细胞的正常生理代谢。植物
为了消除 Na+ 对细胞造成的危害，可通过降低细胞
离子吸收、离子外排或离子区隔化等机制。然而，
Na+ 的外排并不能从根本上解除植物的盐胁迫，所
以要降低细胞内离子浓度，Na+ 的离子区隔化就显
得尤为重要。
离子区隔化是指细胞内过高的 Na+ 会通过细胞
膜或液泡膜上的 Na+/H+ 逆向转运蛋白进入液泡内，
从而降低了细胞质内 Na+ 的浓度。因此，Na+/H+ 逆
向转运蛋白也成为目前许多科研工作者的关注的对
象。目前，人们推测，离子的区隔化是由 SOS 信号
途径调控［9］，主要通过以下步骤 ：（1）SOS3 基因编
码一个 Ca2+ 结合蛋白，与细胞内游离的 Ca2+ 结合 ；
（2）刺激 SOS2 编码 Ser/Thr 蛋白激酶，活化 SOS2-
SOS3 蛋白复合体磷酸化活性 ；（3）启动 SOS1 基因
编码的 Na+/H+ 逆向转运蛋白将 Na+ 泵到细胞外或液
泡内，降低细胞质内 Na+ 浓度，解除盐胁迫，见图 1。
1.3 活性氧的清除
土壤的高盐浓度会对植物细胞膜的完整性、各
种蛋白酶的活性、植物体的营养吸收以及光合反应
的功能等产生破坏作用［10］。破坏这些功能的一个重
要原因是植物体的盐胁迫使细胞内，尤其是线粒体
和叶绿体，产生多种形式的活性氧（ROS）：氧自由
基（O2-）、过氧化氢（H2O2）和羟基自由基（OH
-）
2015,31(7) 13郭文芳等 ：植物耐盐碱基因工程研究进展
等，这些成分通过破坏细胞膜及细胞内膜系统，使
细胞内酶失活，核酸降解，进而对细胞造成氧化胁
迫［11］。植物在盐胁迫下会产生复杂的分子反应，包
括应激蛋白以及渗透压物质的产生，许多未知功能
的渗透剂应激蛋白（各种抗氧化酶，如超氧化物歧
化酶、过氧化氢酶及抗坏血酸过氧化物酶等［12］）通
过清除活性氧，解除 ROS 对细胞结构造成的损害而
对植物达到解毒的作用。目前，C. Sudhakar 等［13］
研究发现非生物胁迫下，植物体细胞内首先会通过
产生小分子 CO 提高自身抗氧化酶含量，其次可以
作为信号分子与其他激素协同作用应答环境压力。
Ozfidan-Konakci 等［14］发现使用 GLA 能提高水稻抗
氧化酶（SOD、POX 和 APX）的活性，缓解盐胁迫
下 ROS 产生的毒害作用。非生物胁迫下植物自身的
解毒作用十分复杂，抗氧化机制还有待进一步研究。
1.4 植物自身生长调节机制
盐胁迫与其他非生物胁迫一样，主要通过关闭
植物叶片气孔限制 CO2 进入体内，降低植物光合作
用速率，抑制细胞分裂与生长，从而达到减缓植物
生长的目的［15］。反过来说，植物放慢生长也是解
除自身胁迫的一种重要方式，它主要是利用本身的
多种物质减缓生长来应答这些非生物胁迫。在自然
界中，植物抗盐或耐旱的程度往往与生长率呈负相
关，甚至也会造成植物生长缓慢、农作物产量降低，
但其相关的作用机理还有待进一步研究。细胞增殖
依赖于细胞周期依赖性蛋白激酶（cyclin-dependent
kinase，CDK），细胞周期蛋白依赖性激酶抑制剂
（Cyclin-dependent-kinase inhibitor，ICK1） 作 为 CDK
的抑制因子与 CDK 结合抑制其蛋白酶活性，降低细
胞增殖速度，减缓植物生长速率［16］。逆境胁迫时，
植物体内 ICK1 含量增加，CDK 活性降低，生长缓慢。
1.5 转录调控机制
植物体内基因的表达会受到很多因子的调控，
其中转录前转录因子对基因表达调控是主要的途
径。它作用于基因中的顺式作用元件，启动或调节
基因的表达［17］。抗逆机制研究中，转录调控作为目
前研究较热的方向之一，通过调控以上几种耐盐碱
机制中相关物质含量来应答胁迫。虽然转录因子起
步较晚，但越来越多的实验室克隆出调控耐盐碱相
关基因的转录因子基因，然后使其在目标植物中表
达，并获得了一些相关抗逆植株［2］。其中干旱应元
件 结 合 蛋 白（Dehydration-responsive element binding
protein，DREB）类转录因子是逆境胁迫中研究最
广泛的相关转录因子之一，在植物耐受非生物胁迫
中具有十分重要的作用［18］。DREB 依赖逆境胁迫
下两个独立的信号转导通路分为 DREB1、DREB2，
都属于乙烯效应元件结合因子（Ethylene responsive
element binding factors，ERF）家族成员。ERF 家族
具有与两个 cis 元件和 GCC 框结合的 58-59 氨基酸
的保守结构域，DREB1、DREB2 根据不同植物在不
同位置均具有保守的结构域［19］。
2 植物的耐盐碱基因
近年来，随着分子生物学与转基因技术的迅速
发展，植物耐盐碱转基因的研究已成为目前耐盐碱
植物研究的最主要途径。科研工作者利用基因沉默、
定点突变技术从多种耐盐碱微生物与植物中研究发
现了多种耐盐碱基因，并通过分子克隆技术克隆出
相关基因［20］。于此同时还通过研究调控耐盐碱基因
转录表达的转录因子来提高表达量，增强转基因植
物的耐盐碱度。目前，科研工作者利用转基因技术
将耐盐碱基因导入到许多种农作物改善其耐盐碱性，
并取得了丰富的研究成果。
2.1 渗透调节基因研究进展
渗透调节是目前研究较清楚的植物耐盐碱机制，
其基因调控机理研究也较为成熟。目前研究已利用
此机制获得了多种转基因耐盐碱植物。董云洲等［21］
构建了 ImtI 基因的植物高效表达载体，然后利用
农杆菌介导法转化烟草，并检测 F1 代植株在 1.5%
图 1 盐胁迫条件下 SOS 调控途径
Ca2+
Na+
H+
P
SOS3 SOS2
⍫ॆ ⼧䞨ॆ㙀ⴀࡪ◰ⴀ㛱䘛㜎޵㜎ཆ SOS2
SOS3
SOS1
Ca2+
Ca2+
Ca2+
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.714
NaCl 条件下较为粗壮结实。王慧中等［22］将 mtID 和
gutD 双价基因转入水稻并获得阳性植株，检测 F1
代在 0.75% NaCl 的盐胁迫下比对照生长明显良好。
而科学家将 BADH、P5CS 这两个研究最为深入的植
物耐盐碱相关基因从各种盐生植物中克隆获得，并
利用转基因技术在目的农作物中过表达，获得了多
种抗盐性品质资源［6-8］。
2.2 离子区隔转基因研究进展
离子区隔化是目前研究较成熟的耐盐碱机制，
已经研究获得了多种转基因高表达植物。与此同时，
对此机制的研究越来越成熟，从多个角度获得多种
多样的耐盐碱基因，其在植物中的表达也相当高效，
是提高植物耐盐碱性的主要机制。Lv 和 Zhang 等［23］
将花椰菜花叶病毒（CaMV）的 35S 作为启动子的
TsVP 基因（编码的焦磷酸酶位于液泡膜上具有质
子泵的作用）转入棉花，经试验证明转基因植株的
液泡高表达 H+-PPase，比野生型植株耐 NaCl 高 250
mol/L。Li 等［24］利用 FLP/FRT 特定位点的重组系统
将 AtNHX1 基因导入玉米中获得不带筛选标记的耐
盐性转基因玉米。另外，Pasapula 等［25］将拟南芥液
泡的 AVP1 基因（焦磷酸酶基因）转入到棉花中，在
大田里具有抗旱耐盐碱功能提高了纤维产量。此外，
Yang 等［26］ 获 得 AtNHX1、SOS3、AtNHX1+SOS3、
SOS1、SOS2+SOS3 及 SOS1+SOS2+SOS3 六种不同转
基因拟南芥植株，利用 Northern blot 分析表明转基
因植株中存在高表达的相关基因转录体。
2.3 抗氧化基因研究进展
细胞内的高离子浓度引起的氧化胁迫，而编码
抗氧化酶的基因会诱导产生各种抗氧化酶的编码，
通过减少细胞内活性氧缓解其造成的氧化胁迫，改
善植物的高耐盐性。跟据目前研究报道，大多数转
基因植物已经实现了通过解毒作用机制改善其耐
盐碱性。Zsigmond 等［27］将线粒体上与电子转移相
关基因 PRP40 导入拟南芥并使其高效表达。Zhang
等［28］ 利 用 基 因 敲 出 与 基 因 沉 默 研 究 出 拟 南 芥
AtERF98 基因与合成抗坏血酸（AsA）相关，又因
抗坏血酸是植物体内重要的抗氧化剂，可解除由盐
碱胁迫对植物体造成的氧化胁迫，故对提高植物耐
盐碱性具有重要作用。Sultana 等［29］从红树林 cDNA
文库中克隆单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）基
因导入水稻并检测耐盐碱性，在体外利用潮霉素、
PCR、定量 PCR 和酶活力测定技术筛选出 3 个高表
达转基因珠系。
2.4 生长调节相关基因研究进展
植物耐盐碱与自身生长调节机制的相关性是
近年来刚刚开始研究的一种途径，还处于浅显阶
段，许多与生长调节机制相关的耐盐碱基因还有待
人们去发现。但目前已克隆出相关基因并得以表达，
Baisakh 等［30］通过表达盐生植物互花米草液泡上 H+
-ATPase 的亚基 c1 基因（SaVHAc1）来提高水稻的
耐盐碱性，SaVHAc1 表达的植物通过叶片气孔早期
的关闭和气孔密度的降低来维持盐胁迫下自身相对
表 1 耐盐碱相关基因
作用机制 基因 相关物质 转化受体
渗透机制 P5CS 脯氨酸 烟草、水稻
BADH 甜菜碱 小麦、水稻
CMO 甜菜碱 烟草
mtID 甘露醇 水稻、小麦
gutD 山梨醇 水稻
OTSBA 海藻糖 烟草、马铃薯
Imtl 肌醇 烟草
离子区隔 NHX Na+/H+ 逆向转运蛋白基因 玉米、水稻
CAX Ca2+/H+ 反向转运蛋白基因 拟南芥
HKT Na+/K+ 转运蛋白基因 拟南芥
AVP 焦磷酸酶 棉花
SOS SOS 蛋白 烟草
解毒作用 APX
ERF
抗坏血酸过氧化物酶
抗坏血酸
烟草
拟南芥
DHAR 脱氢抗坏血酸还原酶 水稻
Fer 铁蛋白
SOD 超氧化物歧化酶 拟南芥
PST1 突变体 拟南芥
PPR40 线粒体电子转移 拟南芥
生长调节 VHA
ICK
质子泵
蛋白激酶抑制剂
水稻
——
转录因子 bZIP 亮氨酸拉链 拟南芥
SPL 鞘氨醇 -1- 磷酸裂解酶 水稻
MYB 苯丙烷类次生代谢途径 拟南芥、水稻
ABRE ABA
DREB 转录因子蛋白 拟南芥、棉花
抗逆蛋白 LEA 晚期胚胎富集蛋白 拟南芥、烟草
Hsp 热激蛋白 水稻
2015,31(7) 15郭文芳等 ：植物耐盐碱基因工程研究进展
较高的含水量。同时 ICK1 作为植物耐胁迫与自身生
长调节之间一种重要的蛋白，将是研究植物耐盐碱
一个重要的方向。而与细胞生长增殖相关的一些植
物激素（如生长激素、细胞分裂素和赤霉素等）也
都是研究植物耐盐碱新的创新点［16］。
2.5 转录调控作用研究进展
Zhou 等［31］从杨树中克隆的转录因子 DREB 转
入到拟南芥中获得了高表达植株。Gao 和 Chen 等［32］
克隆棉花的绑定转录因子的 DRE 基因（GhDREB）
在转基因小麦中表现出高的耐盐碱性。水稻编码鞘
氨醇 -1- 磷酸裂解酶（Sphingosine-1-Phoshpate Lyase）
的 OsSPL1 基因在转基因烟草中能解除盐渍化土地
对其造成的盐胁迫和氧化胁迫。Ying 等［33］从玉米
中克隆 ZmbZIP72 基因和 bZIP 转录因子（在玉米基
因组中仅有一个拷贝隐藏在 3 个内含子内），并鉴定
其在拟南芥表达可提高耐盐碱性和抗旱能力。目前
科学家发现越来越多耐盐碱相关转录因子，通过调
控植物体内复杂的耐胁迫系统达到耐受的能力，转
录因子更是研究植物体内看似独立的耐盐碱机制实
则交相互做复杂系统的纽带。
2.6 其他
除了上述几种耐盐碱机制研究植物耐盐碱新
品种，许多科研工作者还从许多其他相关机制寻找
耐盐碱基因，以期获得更好的耐盐碱植物品种。如
Zhang 等［34］将先前从构建的盐介 cDNA 文库中克隆
出 TsLEA1 基因，将其转化到酵母和拟南芥中，并
研究证实其表达可在盐胁迫条件下保护自身细胞。
Zou 和 Liu［35］将 OsHsp17.0 和 OsHsp23.7 基因导入到
了水稻中，证实在盐碱条件下转基因植株种子要比
野生型的发芽率高，而盐胁迫下植物萌芽率是一项
判定其抗耐盐碱最主要的指标之一。
3 植物耐盐碱的未来发展方向
虽然目前转基因安全问题一直制约着植物尤其
是农作物的转基因研究，但是人们在转基因的研究
上仍然取得了巨大的研究成果。基因工程被认为是
提高植物耐盐碱性极有前途的一种新的育种途径，
它替代了传统的分子标记辅助育种和种间杂交育种。
通过转基因手段使农作物获得其不具备的优良品种，
用于农业生产，不仅很大程度上缩短了常规育种的
新品种的育种年限，而且转基因的优良性状表现比
常规育种高出很多倍。
要利用转基因技术获得高抗盐作物品种，首先
从自然界筛选获得抗盐生物，通过研究其抗盐机制，
克隆相关抗盐基因 ；其次，从基础研究开始，深入
研究盐生植物的耐盐机制，发现新的耐盐途径。近
来许多科学家发现 microRNA 在植物耐盐、抗旱等
非生物胁迫具有巨大的潜能，如 Xie 等［36］通过对棉
花 microRNA 深度测序、生物信息学分析发现其在
应答干旱、盐胁迫时具有十分重要的作用。Zhou 等［37］
更是使 miR319（microRNA）在匍匐翦股颖中组成型
表达，提高了匍匐翦股颖的耐盐性。最重要的是要
将已发现的植物耐盐碱机制贯通起来，发现植物自
身的耐盐系统体系。最近，埃及科学家 Badran 等［38］
研究发现小麦中的甘氨酸能在盐胁迫下，通过提高
植物体内甘氨酸甜菜碱含量改善体内离子平衡、清
除体内活性氧（ROS），由此表明，植物体内耐盐机
制的相通性。因此，我们要想获得转基因耐盐碱作
物新品种，还应该从基础研究出发，深入研究盐生
植物、微生物的耐盐碱系统，为今后研究新品种奠
定坚实的理论基础。
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（责任编辑 狄艳红）