全 文 ：·综述与专论· 2014年第4期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
随着人们健康观念的加强，新鲜蔬菜水果的消
费量不断增加。有研究表明，多吃蔬菜水果可以减
少罹患慢性非传染性疾病的风险［1］。FAO 和 WHO
的专家建议，每天最少摄入 400 g 新鲜蔬果，以预
防冠心病、肥胖、糖尿病、癌症等其他疾病［2］。但
在消费量增加的同时，新鲜蔬果引起的微生物性食
源性疾病也快速增长。20 世纪 70 年代，在美国，
蔬果引起的微生物食物中毒不足 1%，到 20 世纪 90
年代上升为 6% ；在英国，1993 年-1998 年为 6.4%，
而 1999 年-2000 年上升为 10.1% ；欧洲 24 个国家
收稿日期 ：2013-10-14
基金项目 ：现代农业产业技术体系北京市叶类蔬菜创新团队建设专项资金资助（blvt-16）
作者简介 ：刘一倩，女，讲师，研究方向 ：食品微生物学 ；E-mail ：liuyi143@163.com
通讯作者 ：易欣欣，男，硕士，讲师，研究方向 ：致病微生物与蔬菜产品安全 ；E-mail ：yixinxin2008@163.com
新鲜蔬果中食源性致病细菌研究进展
刘一倩  易欣欣
（北京农学院食品科学与工程学院 农产品有害微生物及农残安全检测与控制北京市重点实验室
食品质量与安全北京实验室，北京 102206）
摘 要 ： 食用新鲜蔬果引起的食源性疾病快速增长，恶性事件时有发生。关注于国外与蔬果有关的致病细菌的研究进展，
主要介绍了蔬果的微生物性质调查，分析了细菌总数、大肠菌群和致病细菌的分布规律 ；重要的致病细菌污染来源及影响污染率
的原因 ；致病细菌在蔬果中的存活规律，并对重要因素进行排序 ；介绍了去除致病细菌通用方法和具有潜在应用价值的方式方法 ；
致病细菌在蔬果中的附着方式，着重介绍了大肠杆菌 O157 ：H7 的 3 种附着方式。另外，还对相关的研究趋势提出了看法。
关键词 ： 新鲜蔬果 食源性疾病 致病细菌 大肠杆菌 O157 ：H7 沙门氏菌
Progress in Study of Foodborne Pathogens in Fresh
Fruit and Vegetables
Liu Yiqian Yi Xinxin
（Faculty of Food Science and Engineering，Beijing University of Agriculture，Beijing Key Laboratory of Agricultural Product Detection and
Control of Spoilage Organisms and Pesticide Residue，Beijing Laboratory of Food Quality and Safety，Beijing 102206）
Abstract:  The number of foodborne illness events caused by eating fresh vegetables and fruit grows rapidly, malignant events have
occurred sometimes. This article focuses on the research progress of pathogens associated with vegetables and fruit abroad, vegetables and fruit
were introduced microbial quality investigation, analyzed the distribution rule of total bacterial count, coliform group and pathogenic bacteria,
the important pathogenic bacteria pollution sources and the influence factors of the pollution rate, the survival rule of pathogenic bacteria in
vegetables and fruit, the important factors are sorted. About the methods of removing pathogenic bacteria, this paper introduces the general
methods and the methods having potential application value ；On the attachments of pathogenic bacteria to vegetables and fruit, this article
introduces three adhesions of E. coli O157 ：H7. In addition, views of study trends are put forward.
Key words:  Fresh vegetables and fruit Foodborne diseases Pathogenic bacteria Escherichia coli O157: H7 Salmonella
自 2000 年 到 2005 年 共 报 道 了 14 000 起 微 生 物 食
源性疾病案例 ；2000 年-2005 年，澳大利亚的新鲜
果蔬引起的微生物食源性疾病占全部食源性疾病的
4%［3］。由于新鲜蔬果引起的食源性疾病快速增长，
欧美各国都非常重视，开展了大量的调查和研究工
作，并采取了严格的卫生预防措施。但 2011 年欧美
依然爆发了葫芦巴发芽种子携带的大肠杆菌 O104 ：
H4 和香瓜携带的单核细胞增生李斯特菌的严重事
件，分别导致 39 人和 27 人死亡。这表明要完全控
制新鲜蔬果引起的微生物食源性疾病还有很长的路
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第4期20
要走。在中国，新鲜蔬果引起的致病微生物食源性
疾病鲜有报道。这可能是由于以下原因 ：（1）我国
的食物中毒的漏报率高，美国 2005 年 -2007 年平
均每年报道 1 103 起食物中毒，22 340 人次，每起
平均 21 个人。我国 2006 年 -2010 年平均每年报到
405 起，12 584 人次，每起平均 31 人。（2）中国人
生食蔬果尤其是蔬菜的品种和比例远远低于欧美人。
（3）我国蔬果生产中所使用的化学品比例较高，一
定程度上抑制了病原菌的生长、繁殖。（4）许多较
轻的食物中毒现象被忽视。（5）我们的监控系统还
不完善，覆盖率较低。
食品安全问题越来越为广大民众所关注，中国
食品安全评估中心认为我国的食品安全排位前三的
风险分别为 ：（1）致病微生物引起的食源性疾病 ；
（2）农药等化学性污染 ；（3）人为添加非法添加剂。
随着人们生活习惯的改变，中国人生食蔬菜的
比例不断增加，未雨绸缪，加强新鲜蔬果相关致病
细菌的调查与研究将是我们面临的关乎食品安全的
又一个重要问题。本文将简要介绍国外有关新鲜蔬
果的致病细菌的研究进展情况。
1 分布调查
从 20 世纪 80 年代开始，针对新鲜蔬果所携带
的微生物种类、数量、性质进行的研究越来越多，
以明确食用新鲜果蔬引起的食源性疾病的原因。这
些研究一般检测市场销售或农田中生长的新鲜蔬果
中微生物的性质，检测指标大多为细菌总数、大肠
菌群、致病细菌（主要为大肠杆菌 O157 ：H7 和沙
门氏菌，也有一些研究涉及其他致病细菌，如单核
细胞增生李斯特菌，空肠弯曲杆菌等）。
细菌总数来源为新鲜蔬果中的正常区系微生
物和外界污染菌，一般来说总菌数越大，外界污染
的程度越高，蔬果携带致病细菌的几率越大。蔬
菜中总菌数高于水果，其中发芽种子类最高（7-9
logCFU/g），生菜、菠菜等叶类蔬菜亦比较高（5-8
logCFU/g），而苹果、柑橘等水果总菌数较低（1-5
logCFU/g）［4-6］。大肠菌群不属于蔬果的正常区系微
生物，它们一般来源于直接或间接的人及动物粪便
的污染，许多国家以其作为致病细菌的指示菌。此外，
果蔬品种也是影响大肠菌群数量的重大因素，与总
菌数一样，一般规律也是发芽种子、鲜切菜、叶菜
及水果，数量总体在（0.1-7 logCFU/g）之间［4-6］。
发芽种子发芽的温度一般就是嗜中温细菌快速
生长的温度，发芽过程中的水分和营养也较适合细
菌的生长，许多研究都发现其细菌总数与大肠菌群
数量很高，就是因为发芽的同时，也给了细菌适宜
的繁殖环境。生菜、菠菜等叶类蔬菜由于其相对较
大的表面积和褶皱使其更易于细菌的污染和附着，
因此其细菌数与大肠菌群数也相对较高，而苹果等
水果由于其表面光滑，不易于细菌附着和污染，其
细菌总数与大肠菌群数就相对较少了。
通过新鲜蔬果引起食源性疾病的病原体包括
病毒、寄生虫和致病细菌，其占比例分别为病毒约
20%、寄生虫约 16%、致病细菌超过 60%［7］。致病
细菌所占比例最高。欧美国家新鲜蔬果相关的食源
性疾病爆发的比例不断提高，其中相关度最高的致
病细菌就是大肠杆菌 O157 ：H7 和沙门氏菌，但美
国和加拿大在较大范围内的检测工作中，这两种致
病细菌检出的比例是比较低的，在加拿大，从 1 856
个蔬果样品中只有两个样品为沙门氏菌阳性［8，9］。
同样，美国 FDA 在 2006 年检测了 7 646 个蔬果样品，
沙门氏菌的检出率仅为 0.04%，而大肠杆菌 O157 ：
H7 则没有检出［5］。2007 年在英国、爱尔兰、德国
和荷兰的大规模检测检测中沙门氏菌的检出率从
0.1%-2.3%［10］。但在马来西亚，112 个蔬果样品中
有 40 个检出沙门氏菌，检出率为 35%［11］；但同一
地区的新加坡在 125 个样品中，大肠杆菌 O157 ：H7
和沙门氏菌均未检出［4］。笔者检测了北京地区 115
个蔬菜样品，上述两种致病细菌也未检出。种植方式、
水源卫生、环境条件、生产加工过程微生物控制等
多种因素可能是引起这种反差的主要原因。
2 污染来源和影响原因
2.1 来源于动物的污染
动物是大多数致病细菌的最初来源，致病细菌
会随动物的粪便排泄出去，而动物的粪便又是有机
肥的主要原料。研究表明，许多蔬菜都可以通过施
于土壤中的含菌粪肥而携带大肠杆菌 O157 ：H7 和
沙门氏菌［12，13］。蔬果生产过程中应采取措施防止动
物进入，更要防止未经处理的动物粪便污染以保障
2014年第4期 21刘一倩等 ：新鲜蔬果中食源性致病细菌研究进展
蔬果产品的安全。另外，蔬果还可以由野生动物或
昆虫而携带致病细菌［14，15］。野生动物本身就是病原
菌的携带者，昆虫由于其活动规律，是病原菌传播
的重要途径之一。
2.2 来源于水的污染
蔬果在采收前后都离不开水，用被污染的水灌
溉会对其造成污染，Mitra 等［16］的研究表明通过被
大肠杆菌 O157 ：H7 污染的土壤里种植的菠菜未检
出大肠杆菌 O157 ：H7，但通过污染的水灌溉却检
出了大肠杆菌 O157 ：H7。因此，在蔬果生产过程
中应加强灌溉用水的监测。灌溉方式也会影响污染
率，直接作用于蔬果本身的灌溉方式其污染率要高
于沟灌等方式［17］。另外，暴雨等引起的水灾也会导
致蔬果的污染［14］，水淹过的蔬果生食非常危险。欧
美国家的新鲜蔬果大多经过统一的加工处理，以即
食食品方式提供给消费者。采后污染来源可通过清
洗水、包装材料、加工工具、加工环境及人员等途
径污染蔬果，其中最主要的是通过清洗水［18］。FDA
和 USDA 在新鲜蔬果食品减少微生物危害指导中要
求用于可食部分的灌溉水和清洗水要达到饮用水的
标准。加工过程中的切割形成的切面，由于失去表
皮保护及营养物质的渗出，非常利于致病细菌的污
染和繁殖。Kroupitski 等［19］和 Ukuku 等［20］在鲜切
生菜和鲜切瓜类的试验都说明了这点。
2.3 来源于土壤的污染
土壤是微生物的大本营，很多致病细菌都能在
土壤中存活较长的时间。土壤中致病细菌的来源一
般是农业投入品（水、肥和种子等）和被污染的作
物残骸，环境因素有时也会给土壤带来致病微生物。
土壤环境、外界温度等是影响微生物在蔬果中存活
的重要因素，较高的温湿度有利于致病细菌在蔬果
中存活与生长［21］。本实验室研究表明，北京地区生
菜和芹菜在冬季细菌总数和大肠菌群明显低于其他
季节（数据尚未发表）。此外，土壤类型也影响致病
细菌在蔬果上的存活，有人认为黏土中的蔬果污染
率高于沙土［22］，也有研究的结论正好相反［23］。确
切的结论目前还没有，致病细菌种类及果蔬品种不
同都是影响的因素，在不同的复杂生态系统中，致
病细菌的表现也是多种多样的。
2.4 致病细菌种类和蔬果品种对污染的影响
多数研究认为沙门氏菌在蔬果中存活的时间长
于大肠杆菌 O157 ：H7［24］。Islam 等［25］在欧芹生产
中的研究表明大肠杆菌 O157 ：H7 和沙门氏菌的存
活期分别为 177 d 和 231 d［26］。致病细菌丰度也影
响污染程度，分别用含 106/g、105/g 和 104/g 沙门氏
菌肥料施用于菠菜，14 d 后仅在 106/g 的处理中检
出沙门氏菌 invA 基因［27］。蔬果的品种污染发生率
和致病细菌存活率也有较大关联度。例如，沙门氏
菌在菜苣上发生污染的几率大于生菜［28］。大肠杆菌
O157 ：H7 与沙门氏菌在欧芹中存活的时间长于生菜
中［25］。而大肠杆菌 O157 ：H7 和沙门氏菌在生菜中
污染的数量要高于在菠菜中［29］。研究蔬果与致病细
菌的对应关系，找出高危因子，采取针对措施，对
保障蔬果产品安全十分有意义。
3 致病细菌在蔬果中存活的规律
由于致病细菌在蔬果中的检出率较低，研究主
要使用的方法是人工接种一定数量的致病细菌到蔬
果上，再在不同的条件下观察接入致病细菌数量变
化的规律。一般影响致病细菌数量变化的因素主要
有温度、品种、原有菌群及包装贮存方式等。
最显著的影响因素是温度，一般 4℃或 4℃以
下，能有效防止大肠杆菌 O157 ：H7、沙门氏菌在
蔬果上的增殖［30］。对于大多数蔬果 4℃是一个分界
点，4℃以下一般在 7-14 d 内致病细菌不会增长或
略有下降，而 4℃以上尤其是 8℃以上致病细菌通
常会有不同程度的增长［31］。在 15℃下间存贮 7 d 和
14 d 后大肠杆菌 O157 ：H7 在生菜上分别增加 2.0 和
3.0 logCFU/g［32］。因此，保持即食蔬果采收后的有效
冷链对防止致病细菌的生长繁殖十分有效。致病细
菌在蔬果中的存活由其代谢能力决定，而代谢能力
的强弱由其自身能力和外界环境条件决定。Joshua
等［33］研究了鲜切芹菜在 4℃、12℃和 22℃条件下，
不同包装及切割状况下大肠杆菌 O157 ：H7、沙门氏
菌、单核细胞增生李斯特菌的存活规律发现，除温
度外不同的致病细菌、贮存方式和包装方法及芹菜
中的原始菌群数量都对致病细菌本身的存活有影响。
因此，决定致病细菌在蔬果中数量的原因排序如下：
存贮温度、存贮时间、蔬果品种、致病细菌种类、
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第4期22
包装形式、加工形式及原始菌群等。这方面的研究
存在的问题是同一致病细菌由不同研究者在不同蔬
果（甚至相同蔬果）中研究得到的结果不尽相同。
这可能是由于同一蔬果本身品种差异与致病细菌的
相互关系不尽一致，这方面的研究还未见报道。另外，
研究工作进行的时间、采用的方法条件和微生物计
数的误差等都可能给这项工作带来不同的结果。
4 蔬果中致病细菌去除方法
新鲜蔬果的加工企业常使用含氯溶液对产品消
毒，氯浓度一般在 50-200 ppm，处理时间不超过 2
min。研究表明，用含氯溶液可以有效减少蔬果所携
带的微生物数量［34］，但氯残留有潜在的致癌和致畸
作用。同时，氯还能被一些有机物失活，从而降低
其杀菌功能。目前，许多研究工作集中在寻找、比
较出更有效、无残留的杀菌方法，如酸化电离水，
二氧化氯和酸化亚氯酸盐也可作为氯的替代物，二
氧化氯不参加氯化（Chlorination）反应，不产生有
害的副产物。Rodger 等［35］发现，二氧化氯水溶液
可以减少 5 logCFU/g 以上的大肠杆菌 O157 ：H7 和
单核细胞增生李斯特菌（人为接种在生菜、胡萝卜
和苹果上）。Stopforth 等［36］报道酸化的亚氯酸钠在
生菜上减少大肠杆菌 O157 ：H7 和沙门氏菌大于 3
logCFU/g。还有一些工作是关于过氧化氢、有机酸、
臭氧作为消毒剂的使用，但其应用都存在各种限制。
噬菌体是专门寄生于细菌的病毒，基于其杀菌的专
一性和高效性，同样为新鲜蔬果的杀菌消毒提供了
一种可能的途径。研究表明，在许多蔬果品种中使
用特异性噬菌体都能使大肠杆菌 O157 ：H7、沙门
氏菌及单核细胞增生李斯特菌有效降低，利用噬菌
体与植物精油共同作用于生菜中的大肠杆菌 O157 ：
H7 效果更佳［37］。Puapermpoonsiri 等［38］利用可生物
降解的聚酯微球体技术，使噬菌体活性损失大量减
少，使噬菌体杀菌的方法更具实用性。理想的方法
应该符合杀菌效率高、营养损失少、不产生有害残留、
使用方便、环境友好的要求。 上述各种消毒杀菌的
方法各有优势，但也都有所缺陷，还达不到理想要求。
表 1 对各种方法的优劣进行了比较。
5 附着方式
附着是致病细菌能够在蔬果表面及内部存活进
而形成群落的必要前提。许多致病细菌附着的方式
并不是单一的，大肠杆菌 O157 ：H7 有 3 种附着机
制。一种是可以通过 Curli 菌毛黏附，与非致病大肠
杆菌相比，大肠杆菌 O157 ：H7 附着在蔬果表面的
能力非常强，将其编码 Curli 菌毛的操纵子（csg-A-G）
转入大肠杆菌 K12 也可使其变得能够黏附，但若敲
除大肠杆菌 O157 ：H7 的 Curli 菌毛基因依然具有较
强的附着能力，说明大肠杆菌 O157 ：H7 的附着力
不仅依靠 Curli 菌毛［39］；第二种是通过细菌Ⅲ型分
泌系统（T3SS），T3SS 广泛存在于革兰阴性致病细
菌，是由多种蛋白分子复合体构成的跨膜蛋白输出
装置，病原菌可以通过 T3SS 注射装置（Injectisome）
将细菌分泌蛋白（效应蛋白）注入宿主细胞，研究
表明，敲除大肠杆菌 O157 ：H7 T3SS 的 EspA 基因
或 EscN（ATPase）都可使 E. coli O157 失去附着能
力［40，41］。此外，Xicohten-Cortes 等［40］发现鞭毛与
黏附有关，敲除编码鞭毛蛋白的 flic 基因能减低大
肠杆菌 O157 ：H7 的黏附水平。由此可见，大肠杆
菌 O157 ：H7 在蔬果上的附着和群落化是由多种机
制综合作用的结果。同样，沙门氏菌的附着方式也
不是单一的，Curli 菌毛、O 抗原荚膜和形成细胞基
质（Cellular matrix）都有助于其附着在蔬果表面［42］。
大肠杆菌 O157 ：H7 和沙门氏菌在蔬果中引起的食
源性疾病远高于其他致病细菌，就是因其具有多种
附着方式使其在不同蔬果中生长、繁殖形成群落，
进而导致食源性疾病的发生。
6 结语
蔬菜水果是人们日常生活必不可少的食品。由
于它们携带的致病细菌引起食源性疾病不断增加，
国外也进行了相应的广泛研究，但仍不能完全有效
阻止此类事件的发生。今后的研究趋势可能会集中
在以下方面 ：（1）食源性疾病的偶发性与产品大规
表 1 各种除菌方式的比较
除菌方式 优点 缺点
氯 使用方便，杀菌率高 废水量高，有残留，健康隐患
二氧化氯 杀菌率高，有害残留少 浓度要求高，影响感官
臭氧 杀菌率高，几乎无残留 半衰期短，强氧化，影响感官
有机酸 无毒副作用 口感差，废水量大。
过氧化氢 使用方便，几乎无残留 易褐变
噬菌体 杀菌专一 使用麻烦，变异可能引起风险
2014年第4期 23刘一倩等 ：新鲜蔬果中食源性致病细菌研究进展
模检测及污染来源的相关性研究；（2）不同蔬果（尤
其是易引发微生物性食源性疾病的品种）与致病细
菌之间关系的研究，以了解不同蔬果品种与不同致
病细菌间的关联度，从而确定高危品种，同一种蔬
果不同品种间也可能存在被致病细菌污染差异的情
况 ；（3）高效、无残留、环境友好的除菌方法的研
究与应用 ；（4）蔬果自身抵抗致病细菌（免疫力）
的研究，此方面研究已在拟南芥中展开。
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（责任编辑 狄艳红）