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Review on Crosstalk Regulation Involving in Sugar Signal in Plant

植物6-磷酸海藻糖参与的调控途径



全 文 :·综述与专论· 2013年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物从种子萌发、幼苗生长、开花结实到衰老
经历了不同基因的分化表达,但人类对启动这些基
因表达的环境信号及其传导途径的研究非常有限。
早期研究认为,激素介导了环境因素诱导的生理过
程,如春化作用、光周期作用等。近年就糖信号的
研究发现,糖信号作为调控网络的组成部分,不仅
其自身参与了环境胁迫和昼夜周期信号的介导,而
且与激素信号途径存在交联(Crosstalk)。
植物糖信号中,6-磷酸海藻糖 T6P 的信号功能
吸引了人们较多的关注。植物体内,6-磷酸海藻糖
合成酶(TPSs)催化 UDP-葡萄糖和 6-磷酸葡萄糖合
成 6-磷酸海藻糖(T6P),6-磷酸海藻糖磷酸酶(TPPs)
催化 T6P 形成海藻糖 ;T6P 参与了从环境胁迫到昼
夜周期和激素调控的代谢途径。
收稿日期 :2013-03-13
作者简介 :白桦,女,副教授,研究方向 :植物生理学 ;E-mail :1486814368@qq.com
通讯作者 :姚新灵,男,博士,教授,研究方向 :植物分子生物学 ;E-mail :chinanoahl@163.com
植物 6-磷酸海藻糖参与的调控途径
白桦1  王佩云2  田晓伟2  姚新灵2
(1. 宁夏职业技术学院,银川 750021 ;2. 宁夏大学生命科学学院,银川 750021)
摘 要 : 糖不仅是植物的代谢成分,而且作为信号分子调控植物代谢,适应多样的环境,其中,6-磷酸海藻糖(T6P)是被
研究较多的信号分子。以近年来 T6P 相关的分子生物学研究进展为基础,讨论 T6P 作为信号分子参与的植物胁迫响应、昼夜周期
调控和植物内源激素调控途径 ;从分子遗传学视角对 T6P 在这些响应和调控途径中的功能、信号作用方式、分子机理、尚需回答
的问题及研究方法进行综述评价。
关键词 : 6-磷酸海藻糖 信号分子 胁迫响应 昼夜周期 内源激素
Review on Crosstalk Regulation Involving in Sugar Signal in Plant
Bai Hua1 Wang Peiyun2 Tian Xiaowei2 Yao Xinling2
(1. Ningxia Zhiyejishu College,Yinchuan 750021 ; 2. Life Science School,Ningxia University,Yinchuan 750021)
Abstract:  Sugar is not only metabolite, but also as a signal molecule to regulate metabolic process to adopt diverse environments. Among
the sugar, trehalose-6-phosphate(T6P)is one of signal molecules highlighted. Based on recently progress of study on T6P through molecular
biological approach, This review discussed pathways of metabolism regulation of T6P as a molecular signal involving in, including diurnal cycle
and phytohormone as well as response of enviroment stress. Function, behavior, questions remaining to answer and methods of study relevant to
T6P as a molecular signal were evaluated in the pathways.
Key words:  Trehalose-6-phosphate Molecular signal Stress response Diurnal cycle Phytohormones
1 T6P 与胁迫响应
拟南芥突变体 tps1 表现胚致死,减少 TPS1 合成,
使植物生长变慢、花期推迟[1]。无外加蔗糖时,增
加 T6P 抑制植物生长,随糖供应增加,T6P 合成增加,
植物生长加速[2];小麦种子形成过程中,T6P 与蔗
糖含量呈显著正相关[3],这些研究表明了 T6P 是高
水平糖供应的响应信号分子。
非生物胁迫如干旱和冷害等可诱导糖积累[4, 5],
葡萄遇低温冷害,其显著的响应反应之一是体内
T6P 随蔗糖积累升高[6]。TPS1 表达升高增加 T6P 合
成,激活 NADPH,开启氧化还原反应参与的防御机
制[7]。T6P 是胁迫环境下植物防御和延缓衰老的起
始应急响应分子。
SnRK1(sucrose non-fermenting related kinase-1),
2013年第10期 13白桦等 :植物 6-磷酸海藻糖参与的调控途径
与 非 发 酵 蔗 糖 激 酶 1(sucrose non-fermenting-1
kinase,SNF1) 有 高 度 同 源 性, 可 互 补 酵 母 不 能
利用蔗糖的 snf1 突变体。植物中 SnRK1 与动物体
内 AMPK 功能相同,AMPK 磷酸化染色质中组蛋白
H2B,开启转录以响应低碳供应胁迫(如运动)[8],
SNF1 通过 H3 乙酰化激活基因表达[9] 。SnRK1 是
否参与染色质组蛋白修饰开启基因表达有待研究。
SnRK 是碳和氮代谢的重要调控因子,且与养
分胁迫等众多响应途径相关[10,11]。养分胁迫等导致
蔗糖合成减少,T6P 水平降低,诱导 SnRK1 高水平
表达响应养分胁迫[12],过表达 SnRK1 的拟南芥和
水稻幼苗表现葡萄糖过敏[13,14];SnRK1 是胁迫下低
水平糖供应的响应信号分子,且 T6P 和 SnRK1 对糖
供应呈相反响应。
T6P 抑制拟南芥幼叶 SnRK1 的代谢活性[15];
对小麦、马铃薯和甜菜等的研究也表明 T6P 抑制
SnRK1 活 性[3,16,17]。 虽 然 未 见 有 关 SnRK1 抑 制
T6P 代谢活性的报道,但由过表达 SnRK1 幼苗表
现葡萄糖过敏[13,14],推测 T6P 处于其与 SnRK1 组
成代谢途径的上游。在拟南芥成熟叶内则未检测到
T6P 抑制 SnRK1 活性[15],这可能与成熟叶内糖生成
与消耗的平衡有关。
拟南芥中表达大肠杆菌 T6P 磷酸酯酶基因 otsB,
T6P 合成减少,表达大肠杆菌合成酶基因 otsA,T6P
合成增加,降低生长所需碳和氮水平则诱导 otsA 表
达植株和野生型衰老,otsB 表达植株则衰老减缓,
类似于 SnRK1(KIN10)过表达的表型 ;同样条件
下,非代谢葡萄糖类似物 -3-O-甲基葡萄糖没有诱导
otsA、otsB 表达植株及野生对照衰老。因此,在发
育早期 T6P 响应葡萄糖诱导致使衰老,在晚期葡萄
糖决定了衰老[18]。
转录因子 bZIP11 参与调控基因表达响应糖饥
饿,蔗糖处理增强 bZIP11 的转录,但抑制其翻译[19];
依据 SnRK1 和调控基因表达的转录因子的协同作用,
发现了 SnRK1 和 bZIP 间的联系[20]。
过表达 bZIP11 基因的拟南芥中,识别了可抗
100 mmol/L 海藻糖并正常生长拟南芥突变体,将其
与无海藻糖酶活性的突变体杂交,子代检测结果表
明,突变体海藻糖抗性独立于海藻糖酶。更为重要
的是,bZIP11 基因过表达使拟南芥体内积累大量
T6P 以响应高浓度海藻糖,产生对高浓度海藻糖导
的抗性,这意味着 bZIP11 消除了高水平 T6P 对生长
的抑制 ;比较过表达 KIN10 和 bZIP1 植株表达谱发
现,由 bZIP1 诱导表达的基因可被 KIN10 上调[21]。
T6P、SnRK1 和 bZIP11 组成的 SnRK1 信号途径
随胁迫变化控制着碳分配的基础代谢调控植物生长。
2 T6P 与昼夜周期调控
生物钟随光照、温度和水变化而昼夜波动,所以,
生物钟是植物对胁迫的响应能力的第一关,生物钟
调控能使植物预测周期性的昼夜波动,从而调控其
代谢。拟南芥叶片随昼夜周期变化的表达谱研究表
明,叶片表达基因的 30% 以上受昼夜周期调控,葡
萄糖磷酸变位酶编码基因 PGM 的突变,又改变了其
中 50% 的基因的表达[22],进一步的研究证实了昼
夜周期和糖信号间存在交联[23]。
CCA1(circadian clock associate d1)和 LHY(late
clongated hypocoty1)是响应昼夜周期调控基因表达
转录因子,缺乏 CCA1 和 LHY 基因的拟南芥突变体
在黎明前耗尽其淀粉储存,导致夜晚结束前的碳饥
饿,生长衰弱[24],植物体内存在昼夜周期精确调控
可用碳合成和消耗的机制。
除了腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)
调控亚基直接受昼夜周期调控外,马铃薯块茎中,
淀粉粒结合淀粉合成酶(GBSSI)转录子的表达量不
受昼夜周期直接控制,而是与随昼夜周期变化的蔗
糖供应存在关联[25]。随昼夜周期调控的蔗糖供应是
否与 T6P 相关尚未知晓。
在拟南芥等植物中发现的可移动 FLOWERING
LOCUS T(FT)蛋白质是成花素或成花激素信号的
主要成分 ;在严格短日照马铃薯体内表达水稻 FT
基因(Hd3a),使马铃薯在长日照下结薯 ;非 Hd3a
表达匍匐茎嫁接 Hd3a 表达植株结果显示,非 Hd3a
表达匍匐茎内可检测到 Hd3a-GFP,即 Hd3a-GFP 融
合蛋白可在器官间运输[26];成花激素信号受到昼夜
周期诱导形成,但成花激素信号不能解释“未花结薯”
的现象。
为了实现淀粉品质“地下”或“地上”块茎,
姑且将此现象称为“未花结薯”。另外,用同样条件
诱导表达 E.coli glgC(调控 AGPase 活性)的马铃薯
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第10期14
组培苗则出现花青素的积累。目前尚不明确短光照
诱导、成花激素信号和 glgC 表达间如何联系。
马 铃 薯 FT-like 基 因 StSP3D 和 StSP6A 响 应 独
立的环境信号,控制成花和结薯,一种 CONSTANS
参与的继发机制介导着结薯控制基因 StSP6A 的表
达[26]。StSP3D 和 StSP6A 是否是昼夜周期信号的直
接响应基因尚不确定,由 FT-like 蛋白质的性质判断,
StSP3D 和 StSP6A 极可能是淀粉积累起始途径下游
表达的基因。
调控光进入生物钟的蛋白 LIP1(GTPase LIGHT
INSENSITIVE PERIOD1)抑制红光和蓝光介导的光
形态发生,LIP1 作用于光敏色素 B 下游,LIP1 影
响多个信号途径[27]。光敏色素 B 编码基因 PHYB
cDNA 反义结构表达,取消了马铃薯结薯的光周期
控制,在长日照、短日照等条件下突变体均可结
薯[28]。光敏色素扑捉光子的能量推动了 CO2 和 H2O
氧化,光敏色素 B 是否是昼夜周期信号的最初响应
分子尚不确定 ;感受光暗交替是昼夜周期信号的特
征之一,光敏色素如何感受光暗交替及交替时间是
明确光敏色素是昼夜周期信号的前提 ;控制昼夜周
期的基因 StSP6A 和 PHYB 如何关联、及其与抑制光
形态发生基因 LIP1 怎样联系均是极为重要的问题。
拟南芥叶绿体中,可溶性淀粉合成酶 IV(SSIV)
突变导致淀粉粒形成异常,SSIV 引发淀粉粒起始形
成,调控 SSIV 转录激活的上游信号仍属未知[29]。
测定拟南芥叶中叶绿体淀粉粒数量发现,一些淀粉
粒体积随昼夜周期变化使得叶内淀粉含量变化[30]。
淀粉粒起始形成不同于淀粉积累起始,淀粉粒
形成是淀粉积累后的具体体现,SSIV 转录激活如何
与淀粉积累起始上游信号及昼夜周期如何关联尚不
知晓。
植物体内蔗糖水平随昼夜周期波动,影响着 T6P
水平,T6P 是胁迫应急及衰老响应分子。尽管光敏
色素等光扑捉分子早年就被识别,近年又识别 FT 蛋
白质、CCA1 和 LHY 等光响应分子,但人们对昼夜
周期相关信号的了解有限,T6P、SnRK1 及 bZIP1 形
成的调控网络与昼夜周期如何关联亦知之甚少。
3 T6P 与的激素调控
基因组表达谱研究表明,葡萄糖调控着拟南芥
根中 62% 的生长素相关基因,葡萄糖浓度增加诱导
生长素生物合成及其运输相关基因表达,并对不同
生长素受体产生不同影响[31]。玉米籽粒形成过程
中,糖调节生长素生物合成基因 ZmYUCCA 的基因
表达[32],糖与生长素响应途径交叉重叠,影响各自
参与的代谢。
拟南芥中,只有葡萄糖存在时,生长素调控基
因无响应,而外源生长素和葡萄糖同时存在时,其
表达受到调控,这些基因包括 AUX/IAA、LOB(Lateral
Organ Boundary)基因家族成员。另外,对生长素信
号突变体施以外源葡萄糖,则其侧根形成、根毛延
伸和向地性显著减缓[33],葡萄糖可能通过生长素信
号转导影响器官的形态建成。
生长素生物合成、时空梯度运输、积累和响应
途径与其他激素生物合成和响应途径互相联系[33]。
IAA 的合成和降解调控要求多个基因表达及其合成
代谢的变化,其中,糖通过光敏色素互作因子(PIF)
的转录因子调控生长素合成[34]。糖 - 生长素响应途
径不仅与其他激素途径联系,而且可能与光敏色素
所在的昼夜周期途径关联。
蔗糖与 T6P 协同作用促进生长,糖 - 生长素响
应途径更多集中在葡萄糖,葡萄糖是蔗糖合成途径
上游的碳固定产物,生长素调控生长过程中,除将
碳作为代谢和形态建成、生长素自身合成所必需的
组分外,葡萄糖通过蔗糖合成途径与 T6P 信号相联
系,但联系的分子机理有待深入研究。
剪接因子(splicing factor)SR45 是早期幼苗生
长期间糖信号的负调控子,参与葡萄糖诱导的 ABA
积累抑制、ABA 生物合成和信号基因的下游调控[35]。
转录因子 ABI4(ABA-INSENSITIVE-4)通过糖敏感
途径响应抗坏血酸合成量的改变[36],ABA 途径通过
氧化还原信号和糖信号重叠。
SnRK2 的活性环泊入蛋白磷酸激酶 2C 亚家族
(PP2Cs)的活性位点,PP2C 中的 ABA 感受色氨酸
插入 SnRK2 的催化裂口,形成受体 SnRK2 与 PP2C
结合,SnRK2-PP2C 结构揭示了 ABA 与 SnRK2 的联
系[37]。研究明确了 SnRK2 和 ABA 受体识别 PP2C
具有的相似性,SnRK2-PP2C 结构为糖信号与 ABA
途径重叠提供了直接证据。
在没有外源碳源时,拟南芥 WOX9 基因是维持
2013年第10期 15白桦等 :植物 6-磷酸海藻糖参与的调控途径
茎顶端分生组织生长所必需,其突变体(stip)不能
形成“组织中心”(SAM),胚萌发早期即致死,外
源蔗糖可挽救 stip 突变体,使其正常生长和发育,
stip 表达的激活需要细胞分裂素[38] 。这是糖信号途
径与细胞分裂素途径联系较为直接的证据。
细胞分裂素可增强糖诱导基因 UF3GT(UDPg-
lucose :flavonoid 3-O-glucosyl transferase)和调控基因
PAP1(Production of anthocyanin pigment) 的 表 达,
增强效果主要依赖于光合电子传递,细胞分裂素作
用于光合电子传递链下游,在其中糖以独立于光子
受体的方式介导质体醌氧化还原作用[39]。细胞分裂
素通过糖作用于光合电子传递下游,调控次生代谢。
His-Asp 磷酸中继信号(phosphorelay)是细胞
分裂素(CK)信号转导途径的重要成分,通过某种
未知机制,植物通过 His-Asp 磷酸中继信号察觉和
传递胁迫信号,触发 CK 响应基因,CK 和 ABA 间
存在密集的交联,CK 水平的变化和信号转导影响
ABA依赖和非依赖途径,使植物适应多样的环境[40]。
SnRK2-PP2C 结构连接了糖信号与 ABA 途径,
通过 His-Asp phosphorelay 细胞分裂素影响 ABA 途径,
ABA 途径与生物钟依赖的调控密集交叉重叠。生物
钟依赖的调控在 ABA 信号网络的多个节点出现,包
括代谢、运输、觉察和激素活动[41]。
油菜素内酯(BR)在光和温度调控生长中发挥
重要作用,但人们对 BR 和这些环境信号互作在分子
水平的了解非常有限。光敏色素互作因子 4(PIF4)
是黑暗和热激活转录因子,PIF4 和光敏色素组成了
主要信号模块,控制着植物对红光和远红光的响应。
BZR1 是 BR 激活转录因子。
研究显示,PIF4、BZR1 与激素及环境可直接信
号作用 ;PIF4 和 BZR1 在体内外条件下均可相互作
用,并与近 2 000 个目标基因结合,协同调控其中
的许多基因 ; PIF4 和 BZR1 相互依赖,响应 BR、黑
暗和热激促进细胞延伸 ;PIF4-BZR1 互作控制着核
心转录网络,且能使类固醇和环境信号共调控植物
生长[42]。
糖信号连接了各不同激素调控途径,其中,光
敏色素自身及其参与的光合电子传递与昼夜周期途
径密集交叉重叠,通过糖信号建立起了激素与昼夜
周期调控网络,以适应多样环境。
4 小结
环境信号变化改变碳、氮和能量水平,启动
了 SnRK1 途径参与的胁迫防御和衰老机制 ;蔗糖水
平随昼夜周期波动,影响着 T6P 参与的代谢调控,
T6P 与昼夜周期如何具体关联有待研究 ;通过氧化
还原等途径,葡萄糖连接了各不同激素调控途径,
其中,光敏色素参与的光合电子传递与昼夜周期途
径密集交叉重叠,通过信号 crosstalk 形成了糖、激
素与昼夜周期调控网络,以适应多样的环境。
参 考 文 献
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(责任编辑 狄艳红)