全 文 ：·综述与专论· 2013年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物从种子萌发、幼苗生长、开花结实到衰老
经历了不同基因的分化表达，但人类对启动这些基
因表达的环境信号及其传导途径的研究非常有限。
早期研究认为，激素介导了环境因素诱导的生理过
程，如春化作用、光周期作用等。近年就糖信号的
研究发现，糖信号作为调控网络的组成部分，不仅
其自身参与了环境胁迫和昼夜周期信号的介导，而
且与激素信号途径存在交联（Crosstalk）。
植物糖信号中，6-磷酸海藻糖 T6P 的信号功能
吸引了人们较多的关注。植物体内，6-磷酸海藻糖
合成酶（TPSs）催化 UDP-葡萄糖和 6-磷酸葡萄糖合
成 6-磷酸海藻糖（T6P），6-磷酸海藻糖磷酸酶（TPPs）
催化 T6P 形成海藻糖 ；T6P 参与了从环境胁迫到昼
夜周期和激素调控的代谢途径。
收稿日期 ：2013-03-13
作者简介 ：白桦，女，副教授，研究方向 ：植物生理学 ；E-mail ：1486814368@qq.com
通讯作者 ：姚新灵，男，博士，教授，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：chinanoahl@163.com
植物 6-磷酸海藻糖参与的调控途径
白桦1  王佩云2  田晓伟2  姚新灵2
（1. 宁夏职业技术学院，银川 750021 ；2. 宁夏大学生命科学学院，银川 750021）
摘 要 ： 糖不仅是植物的代谢成分，而且作为信号分子调控植物代谢，适应多样的环境，其中，6-磷酸海藻糖（T6P）是被
研究较多的信号分子。以近年来 T6P 相关的分子生物学研究进展为基础，讨论 T6P 作为信号分子参与的植物胁迫响应、昼夜周期
调控和植物内源激素调控途径 ；从分子遗传学视角对 T6P 在这些响应和调控途径中的功能、信号作用方式、分子机理、尚需回答
的问题及研究方法进行综述评价。
关键词 ： 6-磷酸海藻糖 信号分子 胁迫响应 昼夜周期 内源激素
Review on Crosstalk Regulation Involving in Sugar Signal in Plant
Bai Hua1 Wang Peiyun2 Tian Xiaowei2 Yao Xinling2
（1. Ningxia Zhiyejishu College，Yinchuan 750021 ； 2. Life Science School，Ningxia University，Yinchuan 750021）
Abstract:  Sugar is not only metabolite, but also as a signal molecule to regulate metabolic process to adopt diverse environments. Among
the sugar, trehalose-6-phosphate（T6P）is one of signal molecules highlighted. Based on recently progress of study on T6P through molecular
biological approach, This review discussed pathways of metabolism regulation of T6P as a molecular signal involving in, including diurnal cycle
and phytohormone as well as response of enviroment stress. Function, behavior, questions remaining to answer and methods of study relevant to
T6P as a molecular signal were evaluated in the pathways.
Key words:  Trehalose-6-phosphate Molecular signal Stress response Diurnal cycle Phytohormones
1 T6P 与胁迫响应
拟南芥突变体 tps1 表现胚致死，减少 TPS1 合成，
使植物生长变慢、花期推迟［1］。无外加蔗糖时，增
加 T6P 抑制植物生长，随糖供应增加，T6P 合成增加，
植物生长加速［2］；小麦种子形成过程中，T6P 与蔗
糖含量呈显著正相关［3］，这些研究表明了 T6P 是高
水平糖供应的响应信号分子。
非生物胁迫如干旱和冷害等可诱导糖积累［4， 5］，
葡萄遇低温冷害，其显著的响应反应之一是体内
T6P 随蔗糖积累升高［6］。TPS1 表达升高增加 T6P 合
成，激活 NADPH，开启氧化还原反应参与的防御机
制［7］。T6P 是胁迫环境下植物防御和延缓衰老的起
始应急响应分子。
SnRK1（sucrose non-fermenting related kinase-1），
2013年第10期 13白桦等 ：植物 6-磷酸海藻糖参与的调控途径
与 非 发 酵 蔗 糖 激 酶 1（sucrose non-fermenting-1
kinase，SNF1） 有 高 度 同 源 性， 可 互 补 酵 母 不 能
利用蔗糖的 snf1 突变体。植物中 SnRK1 与动物体
内 AMPK 功能相同，AMPK 磷酸化染色质中组蛋白
H2B，开启转录以响应低碳供应胁迫（如运动）［8］，
SNF1 通过 H3 乙酰化激活基因表达［9］ 。SnRK1 是
否参与染色质组蛋白修饰开启基因表达有待研究。
SnRK 是碳和氮代谢的重要调控因子，且与养
分胁迫等众多响应途径相关［10，11］。养分胁迫等导致
蔗糖合成减少，T6P 水平降低，诱导 SnRK1 高水平
表达响应养分胁迫［12］，过表达 SnRK1 的拟南芥和
水稻幼苗表现葡萄糖过敏［13，14］；SnRK1 是胁迫下低
水平糖供应的响应信号分子，且 T6P 和 SnRK1 对糖
供应呈相反响应。
T6P 抑制拟南芥幼叶 SnRK1 的代谢活性［15］；
对小麦、马铃薯和甜菜等的研究也表明 T6P 抑制
SnRK1 活 性［3，16，17］。 虽 然 未 见 有 关 SnRK1 抑 制
T6P 代谢活性的报道，但由过表达 SnRK1 幼苗表
现葡萄糖过敏［13，14］，推测 T6P 处于其与 SnRK1 组
成代谢途径的上游。在拟南芥成熟叶内则未检测到
T6P 抑制 SnRK1 活性［15］，这可能与成熟叶内糖生成
与消耗的平衡有关。
拟南芥中表达大肠杆菌 T6P 磷酸酯酶基因 otsB，
T6P 合成减少，表达大肠杆菌合成酶基因 otsA，T6P
合成增加，降低生长所需碳和氮水平则诱导 otsA 表
达植株和野生型衰老，otsB 表达植株则衰老减缓，
类似于 SnRK1（KIN10）过表达的表型 ；同样条件
下，非代谢葡萄糖类似物 -3-O-甲基葡萄糖没有诱导
otsA、otsB 表达植株及野生对照衰老。因此，在发
育早期 T6P 响应葡萄糖诱导致使衰老，在晚期葡萄
糖决定了衰老［18］。
转录因子 bZIP11 参与调控基因表达响应糖饥
饿，蔗糖处理增强 bZIP11 的转录，但抑制其翻译［19］；
依据 SnRK1 和调控基因表达的转录因子的协同作用，
发现了 SnRK1 和 bZIP 间的联系［20］。
过表达 bZIP11 基因的拟南芥中，识别了可抗
100 mmol/L 海藻糖并正常生长拟南芥突变体，将其
与无海藻糖酶活性的突变体杂交，子代检测结果表
明，突变体海藻糖抗性独立于海藻糖酶。更为重要
的是，bZIP11 基因过表达使拟南芥体内积累大量
T6P 以响应高浓度海藻糖，产生对高浓度海藻糖导
的抗性，这意味着 bZIP11 消除了高水平 T6P 对生长
的抑制 ；比较过表达 KIN10 和 bZIP1 植株表达谱发
现，由 bZIP1 诱导表达的基因可被 KIN10 上调［21］。
T6P、SnRK1 和 bZIP11 组成的 SnRK1 信号途径
随胁迫变化控制着碳分配的基础代谢调控植物生长。
2 T6P 与昼夜周期调控
生物钟随光照、温度和水变化而昼夜波动，所以，
生物钟是植物对胁迫的响应能力的第一关，生物钟
调控能使植物预测周期性的昼夜波动，从而调控其
代谢。拟南芥叶片随昼夜周期变化的表达谱研究表
明，叶片表达基因的 30% 以上受昼夜周期调控，葡
萄糖磷酸变位酶编码基因 PGM 的突变，又改变了其
中 50% 的基因的表达［22］，进一步的研究证实了昼
夜周期和糖信号间存在交联［23］。
CCA1（circadian clock associate d1）和 LHY（late
clongated hypocoty1）是响应昼夜周期调控基因表达
转录因子，缺乏 CCA1 和 LHY 基因的拟南芥突变体
在黎明前耗尽其淀粉储存，导致夜晚结束前的碳饥
饿，生长衰弱［24］，植物体内存在昼夜周期精确调控
可用碳合成和消耗的机制。
除了腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）
调控亚基直接受昼夜周期调控外，马铃薯块茎中，
淀粉粒结合淀粉合成酶（GBSSI）转录子的表达量不
受昼夜周期直接控制，而是与随昼夜周期变化的蔗
糖供应存在关联［25］。随昼夜周期调控的蔗糖供应是
否与 T6P 相关尚未知晓。
在拟南芥等植物中发现的可移动 FLOWERING
LOCUS T（FT）蛋白质是成花素或成花激素信号的
主要成分 ；在严格短日照马铃薯体内表达水稻 FT
基因（Hd3a），使马铃薯在长日照下结薯 ；非 Hd3a
表达匍匐茎嫁接 Hd3a 表达植株结果显示，非 Hd3a
表达匍匐茎内可检测到 Hd3a-GFP，即 Hd3a-GFP 融
合蛋白可在器官间运输［26］；成花激素信号受到昼夜
周期诱导形成，但成花激素信号不能解释“未花结薯”
的现象。
为了实现淀粉品质“地下”或“地上”块茎，
姑且将此现象称为“未花结薯”。另外，用同样条件
诱导表达 E.coli glgC（调控 AGPase 活性）的马铃薯
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第10期14
组培苗则出现花青素的积累。目前尚不明确短光照
诱导、成花激素信号和 glgC 表达间如何联系。
马 铃 薯 FT-like 基 因 StSP3D 和 StSP6A 响 应 独
立的环境信号，控制成花和结薯，一种 CONSTANS
参与的继发机制介导着结薯控制基因 StSP6A 的表
达［26］。StSP3D 和 StSP6A 是否是昼夜周期信号的直
接响应基因尚不确定，由 FT-like 蛋白质的性质判断，
StSP3D 和 StSP6A 极可能是淀粉积累起始途径下游
表达的基因。
调控光进入生物钟的蛋白 LIP1（GTPase LIGHT
INSENSITIVE PERIOD1）抑制红光和蓝光介导的光
形态发生，LIP1 作用于光敏色素 B 下游，LIP1 影
响多个信号途径［27］。光敏色素 B 编码基因 PHYB
cDNA 反义结构表达，取消了马铃薯结薯的光周期
控制，在长日照、短日照等条件下突变体均可结
薯［28］。光敏色素扑捉光子的能量推动了 CO2 和 H2O
氧化，光敏色素 B 是否是昼夜周期信号的最初响应
分子尚不确定 ；感受光暗交替是昼夜周期信号的特
征之一，光敏色素如何感受光暗交替及交替时间是
明确光敏色素是昼夜周期信号的前提 ；控制昼夜周
期的基因 StSP6A 和 PHYB 如何关联、及其与抑制光
形态发生基因 LIP1 怎样联系均是极为重要的问题。
拟南芥叶绿体中，可溶性淀粉合成酶 IV（SSIV）
突变导致淀粉粒形成异常，SSIV 引发淀粉粒起始形
成，调控 SSIV 转录激活的上游信号仍属未知［29］。
测定拟南芥叶中叶绿体淀粉粒数量发现，一些淀粉
粒体积随昼夜周期变化使得叶内淀粉含量变化［30］。
淀粉粒起始形成不同于淀粉积累起始，淀粉粒
形成是淀粉积累后的具体体现，SSIV 转录激活如何
与淀粉积累起始上游信号及昼夜周期如何关联尚不
知晓。
植物体内蔗糖水平随昼夜周期波动，影响着 T6P
水平，T6P 是胁迫应急及衰老响应分子。尽管光敏
色素等光扑捉分子早年就被识别，近年又识别 FT 蛋
白质、CCA1 和 LHY 等光响应分子，但人们对昼夜
周期相关信号的了解有限，T6P、SnRK1 及 bZIP1 形
成的调控网络与昼夜周期如何关联亦知之甚少。
3 T6P 与的激素调控
基因组表达谱研究表明，葡萄糖调控着拟南芥
根中 62% 的生长素相关基因，葡萄糖浓度增加诱导
生长素生物合成及其运输相关基因表达，并对不同
生长素受体产生不同影响［31］。玉米籽粒形成过程
中，糖调节生长素生物合成基因 ZmYUCCA 的基因
表达［32］，糖与生长素响应途径交叉重叠，影响各自
参与的代谢。
拟南芥中，只有葡萄糖存在时，生长素调控基
因无响应，而外源生长素和葡萄糖同时存在时，其
表达受到调控，这些基因包括 AUX/IAA、LOB（Lateral
Organ Boundary）基因家族成员。另外，对生长素信
号突变体施以外源葡萄糖，则其侧根形成、根毛延
伸和向地性显著减缓［33］，葡萄糖可能通过生长素信
号转导影响器官的形态建成。
生长素生物合成、时空梯度运输、积累和响应
途径与其他激素生物合成和响应途径互相联系［33］。
IAA 的合成和降解调控要求多个基因表达及其合成
代谢的变化，其中，糖通过光敏色素互作因子（PIF）
的转录因子调控生长素合成［34］。糖 - 生长素响应途
径不仅与其他激素途径联系，而且可能与光敏色素
所在的昼夜周期途径关联。
蔗糖与 T6P 协同作用促进生长，糖 - 生长素响
应途径更多集中在葡萄糖，葡萄糖是蔗糖合成途径
上游的碳固定产物，生长素调控生长过程中，除将
碳作为代谢和形态建成、生长素自身合成所必需的
组分外，葡萄糖通过蔗糖合成途径与 T6P 信号相联
系，但联系的分子机理有待深入研究。
剪接因子（splicing factor）SR45 是早期幼苗生
长期间糖信号的负调控子，参与葡萄糖诱导的 ABA
积累抑制、ABA 生物合成和信号基因的下游调控［35］。
转录因子 ABI4（ABA-INSENSITIVE-4）通过糖敏感
途径响应抗坏血酸合成量的改变［36］，ABA 途径通过
氧化还原信号和糖信号重叠。
SnRK2 的活性环泊入蛋白磷酸激酶 2C 亚家族
（PP2Cs）的活性位点，PP2C 中的 ABA 感受色氨酸
插入 SnRK2 的催化裂口，形成受体 SnRK2 与 PP2C
结合，SnRK2-PP2C 结构揭示了 ABA 与 SnRK2 的联
系［37］。研究明确了 SnRK2 和 ABA 受体识别 PP2C
具有的相似性，SnRK2-PP2C 结构为糖信号与 ABA
途径重叠提供了直接证据。
在没有外源碳源时，拟南芥 WOX9 基因是维持
2013年第10期 15白桦等 ：植物 6-磷酸海藻糖参与的调控途径
茎顶端分生组织生长所必需，其突变体（stip）不能
形成“组织中心”（SAM），胚萌发早期即致死，外
源蔗糖可挽救 stip 突变体，使其正常生长和发育，
stip 表达的激活需要细胞分裂素［38］ 。这是糖信号途
径与细胞分裂素途径联系较为直接的证据。
细胞分裂素可增强糖诱导基因 UF3GT（UDPg-
lucose ：flavonoid 3-O-glucosyl transferase）和调控基因
PAP1（Production of anthocyanin pigment） 的 表 达，
增强效果主要依赖于光合电子传递，细胞分裂素作
用于光合电子传递链下游，在其中糖以独立于光子
受体的方式介导质体醌氧化还原作用［39］。细胞分裂
素通过糖作用于光合电子传递下游，调控次生代谢。
His-Asp 磷酸中继信号（phosphorelay）是细胞
分裂素（CK）信号转导途径的重要成分，通过某种
未知机制，植物通过 His-Asp 磷酸中继信号察觉和
传递胁迫信号，触发 CK 响应基因，CK 和 ABA 间
存在密集的交联，CK 水平的变化和信号转导影响
ABA依赖和非依赖途径，使植物适应多样的环境［40］。
SnRK2-PP2C 结构连接了糖信号与 ABA 途径，
通过 His-Asp phosphorelay 细胞分裂素影响 ABA 途径，
ABA 途径与生物钟依赖的调控密集交叉重叠。生物
钟依赖的调控在 ABA 信号网络的多个节点出现，包
括代谢、运输、觉察和激素活动［41］。
油菜素内酯（BR）在光和温度调控生长中发挥
重要作用，但人们对 BR 和这些环境信号互作在分子
水平的了解非常有限。光敏色素互作因子 4（PIF4）
是黑暗和热激活转录因子，PIF4 和光敏色素组成了
主要信号模块，控制着植物对红光和远红光的响应。
BZR1 是 BR 激活转录因子。
研究显示，PIF4、BZR1 与激素及环境可直接信
号作用 ；PIF4 和 BZR1 在体内外条件下均可相互作
用，并与近 2 000 个目标基因结合，协同调控其中
的许多基因 ； PIF4 和 BZR1 相互依赖，响应 BR、黑
暗和热激促进细胞延伸 ；PIF4-BZR1 互作控制着核
心转录网络，且能使类固醇和环境信号共调控植物
生长［42］。
糖信号连接了各不同激素调控途径，其中，光
敏色素自身及其参与的光合电子传递与昼夜周期途
径密集交叉重叠，通过糖信号建立起了激素与昼夜
周期调控网络，以适应多样环境。
4 小结
环境信号变化改变碳、氮和能量水平，启动
了 SnRK1 途径参与的胁迫防御和衰老机制 ；蔗糖水
平随昼夜周期波动，影响着 T6P 参与的代谢调控，
T6P 与昼夜周期如何具体关联有待研究 ；通过氧化
还原等途径，葡萄糖连接了各不同激素调控途径，
其中，光敏色素参与的光合电子传递与昼夜周期途
径密集交叉重叠，通过信号 crosstalk 形成了糖、激
素与昼夜周期调控网络，以适应多样的环境。
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（责任编辑 狄艳红）