全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010 年第 7 期
植物响应金属胁迫重要蛋白质的细胞定位
王丹 戴绍军
(东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 150040)
摘 要: 土壤中的 Hg2 +、Pb2 +、Cd2 +、Cu2 +、Zn2 +、Mn2 +、Fe2 + /Fe3 +等金属离子对植物体具有毒害作用。植物体通过定
位于细胞壁、细胞膜，以及各种细胞器中的蛋白质应答重金属胁迫过程。植物体利用细胞壁蛋白质与重金属离子络合，细胞
膜系统的转运蛋白与通道调节金属离子运输、细胞器或细胞质基质中的分子伴侣帮助蛋白质折叠等机制完成抑制金属离子
进入体内或在体内的解毒等过程。综述了近年来植物响应金属离子胁迫重要蛋白质的细胞定位与作用机制。
关键词: 植物 重金属 蛋白质 细胞定位
Cellular Localization of Proteins in Plant in Response to Heavy Metals
Wang Dan Dai Shaojun
(College of Life Sciences，Northeast Forestry University，Harbin 150040)
Abstract: Contamination of soils by Hg2 +，Pb2 +，Cd2 +，Cu2 +，Zn2 +，Mn2 +，Fe2 + / Fe3 + and other metal ions has great toxic
effects on the plant． However，the plants are in respond to heavy metal stress through the specific proteins，which are located in the cell
wall，plasma membrane，and other various organelles． The proteins related to cell wall can combined with some metal ions，and the trans-
membrane proteins control the ions transporting the across the plasma membrane． In addition，the molecular chaperones located in cyto-
plasm matrix and organelle help protein folding in responds to heavy metal ions． This paper reviewed the cellular localization and mecha-
nism of the protein participating in that plant responding to metal stress．
Key words: Plant Heavy metal Protein Cellular location
收稿日期:2010-04-01
基金项目:教育部新世纪优秀人才支持计划(NECT-06-0327) ，国家高技术研究发展计划(“863”计划) (2007AA021405) ，中央高校基本科研业
务费专项资金资助(DL09DA03)
作者简介:王丹，女，硕士研究生，研究方向:细胞生物学;E-mail:xiaocanglan_520@ yahoo． com． cn
通讯作者:戴绍军，男，教授，博士生导师，E-mail:daishaojun@ hotmail． com
由于人类活动，以及岩石风化、火山喷发、酸雨
等自然因素导致土壤中的重金属污染日益严重。土
壤中积累的 Hg2 +、Pb2 +、Cd2 +、Cu2 +、Zn2 +能够优先
与植物细胞中含氮配体或者含氧配体结合，对植物
体产生毒害作用。虽然较低浓度的 Cu2 +、Zn2 +、
Mn2 +、Fe2 + /Fe3 +对植物体没有毒害作用，但在离子
浓度过高时，仍会抑制植物体的生理生化反应，产生
毒性。重金属离子通过植物根吸收进入植物体各部
分［1］。在植物体内富集的有害金属离子可以破坏
细胞膜透性，影响抗氧化酶系统、糖酵解途径与电子
传递过程，降低参与细胞代谢的多种酶活性，从而抑
制植物根系生长，甚至导致植物死亡。然而，有些植
物在重金属离子胁迫环境中并没有毒害症状出
现［2］，有些植物(如遏蓝菜属 Thlaspi 植物)甚至能
够在富含重金属离子的土壤中生长。具有较高水平
的重金属离子耐受性，在保证正常生理代谢的同时
降低土壤中的重金属离子浓度［3］。可见，不同植物
体应对重金属的调控与代谢机制存在明显差异，这
正是人们一直关注的热点问题。长期以来，人们进
行了大量植物应对重金属胁迫的生理生态学研究，
并利用分子生物学技术揭示了部分调控机制。已经
有很多植物的金属离子转运蛋白［4］、抗氧化酶［5］和
热激蛋白［6］的编码基因被克隆与表征。近年来，人
们将分子细胞生物学、“组学”与生理生态学技术相
结合［7，8］，不断发现新的定位于细胞壁［9］、细胞
膜［10］、叶绿体［11］和线粒体与液泡［12］的金属胁迫应
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2010 年第 7 期
答蛋白质，也发现了一些传统的某种金属离子转运
蛋白、离子通道或结合蛋白质可以参与其它金属离
子的应答过程［13］。综述了近年来报道的植物应对
金属胁迫蛋白质的细胞定位与作用机制。
1 细胞壁中参与吸附金属离子的蛋白质
植物细胞壁中的多聚糖蛋白对阻止重金属离子
进入原生质体有重要作用。人们已发现两种红藻
(Gracilaria cornea 和 Chondrophycus poiteaui)细胞壁
中的多聚糖蛋白含量有明显差别，前者细胞壁中的
多聚糖蛋白质的重量占细胞总干重的 35% ± 7%，
后者的多聚糖蛋白质仅占细胞总干重的 23% ±
3%。在对两种红藻进行 Cd2 +处理后发现，前者细
胞中的 Cd2 + 浓度较低，仅有细胞外离子浓度的
25%，而后者细胞中的 Cd2 +浓度接近细胞外部离子
浓度。据此推测，红藻细胞壁中的多聚糖蛋白可能
通过与重金属离子结合阻止过量重金属离子进入细
胞，从而调节细胞质中的重金属离子浓度［14］。此
外，存在于植物细胞壁与原生质体间的细胞壁关联
激酶(WAK)和 WAK类似激酶(WAKL)具有重金属
解毒活性。该类蛋白质在细胞膜外部具有表皮生长
因子重复结构域，并且该结构域与细胞壁中的多糖
类物质相连。该类蛋白质能够与重金属离子结合，
同时通过与细胞壁相连而将金属离子阻挡在原生质
体外部，降低细胞质基质中金属离子的浓度。在拟
南芥(Arabidopsis thaliana)细胞壁中存在该类蛋白
质 WAKL4，当对拟南芥植株分别进行 Ni2 +、Zn2 +、
Cu2 +处理后，WAKL4 在茎部维管组织细胞和侧根
组织细胞中特定表达，并且在根中的表达量是其它
部位的 5 倍。同时，WAKL4 基因缺失突变体植株在
Ni2 +浓度达到 36 μmol /L 的情况下死亡。因此，
WAKL4 可能参与拟南芥根部抗重金属离子进入细
胞的过程，从而提高植物对重金属离子的耐受
性［15］。在水稻(Oryza sativa)细胞中共分离出 125
个 OsWAKs基因家族成员，根据对基因表达产物蛋
白激酶位点的分析发现，水稻细胞中的 OsWAK1、
OsWAK2、OsWAK10、OsWAK2 基因与拟南芥细胞中
的 WAK14，WAK15、WAK20、WAK21 基因位于同一
基因进化枝上。推测水稻 OsWAKs 基因家族产物
可能同样参与植物细胞壁对重金属离子的解毒
过程［16］。
2 质膜中参与金属离子运输的蛋白质
由植物根部吸收的金属离子一部分积累在细胞
壁中，剩余部分通过多种运输方式进入植物细胞原
生质体中。存在于细胞膜上的膜周边蛋白和膜内在
蛋白对维持细胞内部重金属离子浓度的平衡具有重
要作用。它可以特异性地减少或阻止过量的重金属
离子进入植物细胞中，或者通过外排多余的重金属
离子来提高植物的耐受水平。
ZIP(ZRT，IRT-like protein)是一类金属离子转
运蛋白，包括锌转运蛋白 ZRT、铁转运蛋白 IRT 等。
该类蛋白质定位于细胞膜上，具有 8 个跨膜区域，位
于质膜外侧的氨基末端具有能够与金属离子特异结
合的结构域［17］。在水稻(O． sativa)细胞中发现 4 个
属于 ZRT 家族成员 OsZIP4、OsZIP5、OsZIP6、OsZ-
IP7，其中 OsZIP4 响应高浓度 Zn2 +胁迫在水稻根部
细胞质膜上特定表达，作为金属离子转运因子参与
Zn2 +浓度平衡调节过程［18］。在苜蓿(Medicago trun-
catula)细胞中鉴定出的 MtZIP2 与拟南芥中的 Zn2 +
转运蛋白 AtZNT2 具有较高的同源性。当植物根部
处于高浓度 Zn2 +胁迫条件下，MtZIP2 在植株根部木
质部的薄壁组织细胞膜上表达，能够结合木质部吸收
的 Zn2 +并贮存在细胞中，从而使根部免受伤害［19］。
此外，在抗镍遏蓝菜(Thlaspi arvense)细胞中发现的
TjZnt1 和 TjZnt2 也属于 ZIP 家族，这两种膜整合蛋
白质能够特异转运 Ni2 +、Cd2 +、Zn2 +、Mn2 +至细胞质
基质中［20］。同时在液泡膜上表达产生 NRAMP
(natural resistance-associated macrophage protein)家
族的蛋白质。植物 NRAMP家族蛋白质是膜整合蛋
白，在金属离子的转运，尤其是在铁离子的代谢中起
着重要的调控作用，可以将细胞质基质中过量的重
金属离子转运至液泡中，保证细胞质中金属离子浓
度的动态平衡，提高植物对重金属离子的耐受程
度［20］。
拟南芥细胞中的 AtIRT1 是 ZIP 家族中定位于
细胞膜上的 Fe2 + /Fe3 +转运因子。将该蛋白质在酵
母细胞中表达后发现，AtIRT1 能够促进细胞对 Fe2 +
的吸收。当拟南芥处于低浓度 Fe2 +环境下，根部的
AtIRT1 转运 Fe2 +的同时也能将 Zn2 +、Mn2 +转运至
细胞内部［10］。番茄(Lycopersicon esculentum)细胞中
存在与 AtIRT1 具有同源性的 LeIRT1 和 LeIRT2(同
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2010 年第 7 期 王丹等:植物响应金属胁迫重要蛋白质的细胞定位
源性分别为 63%和 68%) ，并且 LeIRT1 和 LeIRT2
具有较高的相似性(96． 6%)。此外，大麦(H． vul-
gare)中的 HvIRT1 与水稻中的 OsIRT1 具有同源性。
番茄中的 LeIRT1 与大麦中的 HvIRT1 都能够将
Fe2 + /Fe3 +、Cd2 +、Zn2 +、Mn2 +等离子转运至细胞内
部，而水稻中的 OsIRT1 只能特异转运 Fe2 + /
Fe3 +［21］。在小金海棠(Malus xiaojinensis)根部细胞
中发现 ZIP家族蛋白成员 MxIRT1，该蛋白在植株根
部细胞膜上特定表达，与细胞质中的内质网和高尔
基体共同作用参与 Fe2 + /Fe3 +的转运过程［22］。
NIPs(NOD26-like intrinsic protein)是一类位于
植物细胞膜上的水通道蛋白，该类蛋白质具有由氨
基酸残基构成的选择性过滤器(selectivity filter) ，从
而表现出对不同金属离子的转运特异性。多种植物
细胞中的 NIPs 是双向转运亚砷酸盐的分子通道。
拟南芥中的 AtNIP5 与 AtNIP6［23］，以及水稻中的
OsNIP2 与 OsNIP3［24］都能够在植株根部皮层组织细
胞膜上特定表达，转运 B3 +和 As3 +等金属离子［25］。
在大麦(H． vulgare)侧根表皮和皮层细胞膜上特定
表达的 NIPs 家族成员 HvLsi1，是 Si4 + 外排通道蛋
白，与水稻金属离子外排通道蛋白 OsLsi1 具有 81%
的同源性，是植物根部重要的金属离子通道蛋
白［26］。这类蛋白质通过自身的双向分子通道作用，
保持细胞质基质中重金属离子的动态平衡，使植物
根部细胞免受土壤中重金属离子的毒害。
P1B-ATPase是植物细胞中介导重金属跨膜运输
的膜整合蛋白质，该类蛋白质位于细胞质基质侧，具
有 ATP水解酶结合位点，能够利用 ATP水解产生的
能量进行重金属的跨膜运输［17］。目前，在拟南芥中
共鉴定出 8 种该家族成员(AtHMA1-AtHMA8)［27］，
而水稻与大麦(H． vulgare)中分别有 9 种和 10
种［28，29］。其中，定位于细胞质膜上的 AtHMA5 能够
特定吸收 Cu2 +和 Ag2 +进入细胞或者贮存组织，定
位于液泡膜上的 AtHMA5 能够将细胞质基质中过量
的 Cd2 +和 Pb2 +转运至液泡中。当植物根部细胞质
中二价金属离子浓度过高时，AtHMA4 在环绕根部
的维管组织细胞膜上特异表达，将过量的 Zn2 +、
Cd2 +、Co2 +和 Pb2 +排出植物细胞［30］。
此外，在 Zn2 + /Cd2 + 富集植物芥菜(Brassica．
juncea)中发现金属外排转运因子 BjCET2，该蛋白能
够响应 Zn2 +、Cd2 +胁迫在植物根部细胞膜上特定表
达，同时在植株叶片和茎组织细胞中少量表达。
BjCET2 过表达转基因突变株能够在叶片中积累较
高浓度的 Zn2 +和 Cd2 +［31］。在拟南芥根部细胞膜上
发现两个共同作用的与金属离子相关蛋白 ACBP2
和 AtFP6，二者在金属离子胁迫条件下表达并结合
Pb2 +、Cu2 +、Cd2 +，同时介导离子的跨膜运输［32］。
3 叶绿体、线粒体与液泡膜上的金属转运蛋
白质
叶绿体是植物细胞进行光合作用产生能量的场
所，在叶绿体膜上存在金属离子转运蛋白质，通过与
金属离子的结合调控叶绿体中金属离子的动态平
衡，保证 Cu2 +、Fe2 +、Zn2 +等叶绿体必需营养的适量
转运。在拟南芥叶绿体中存在两类不同的金属离子
转运蛋白质 PAA1 与 PAA2。PAA1 定位在叶绿体外
膜上，能够转运 Cu2 +进入叶绿体基质中，PAA2 定位
于叶绿体内膜上，能将叶绿体基质中的 Cu2 +转运至
叶绿体类囊体中。当叶绿体外部 Cu2 +浓度过高时，
PAA1 则转运其进入叶绿体基质中，同时合成含铜
的光合作用酶质体蓝素(plastocyanin) ，而 PAA2 活
性下降，阻止过量的 Cu2 +进入类囊体中对叶绿体造
成毒害［33］。此外，Cd2 +与 Pb2 +等虽然是植物非必
需的营养元素，但仍能被植物体吸收并贮存在细胞
中。过量的 Cd2 +或 Pb2 +能够通过取代 Zn2 +在蛋白
酶中的活性位点使酶失活从而对植物细胞造成伤
害。拟南芥中的 AtOSA1 蛋白属于 ABC蛋白家族成
员，通过其 N-末端的 28 个氨基酸残基(叶绿体靶序
列)定位于叶绿体膜上。AtOSA1 蛋白能够受拟南
芥叶片细胞质基质中高浓度 Cd2 +诱导而上调表达，
通过与 Cd2 +的直接结合阻止 Cd2 +进入叶绿体［34］。
线粒体是植物细胞进行有氧呼吸的场所，重金
属离子对线粒体的毒害直接影响到细胞的正常生命
活动。线粒体内存在多种重金属离子转运蛋白，对
细胞质基质和线粒体基质内的重金属离子浓度进行
调节。在拟南芥细胞中的 Mo2 + 转运相关蛋白质
MOT1 的 N-末端具有线粒体靶定位结构域，是定位
于线粒体膜的金属离子转运蛋白。对拟南芥进行
Mo2 +处理后发现，MOT1 蛋白在植株初生根和侧根
的根尖表皮组织细胞和根伸长区表皮细胞线粒体中
特异表达。MOT1 将细胞质基质中过量的 Mo2 +转
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2010 年第 7 期
运至线粒体中，参与合成含 Mo2 +蛋白质，降低细胞
质中 Mo2 + 浓度，保证植物体 Mo2 + 浓度动态平
衡［35］。与叶绿体相似，在拟南芥细胞线粒体中参与
Cd2 +和 Pb2 +转运的蛋白质同样是 ABC 蛋白质家族
成员，AtATM1、AtATM2 和 AtATM3 具有跨膜结构域
和 ATP结合位点，N-末端具有线粒体靶定位结构
域。AtATM3 与在酵母(Saccharomyces cerevisiae)中
发现的定位于线粒体内膜的蛋白质 Atm1p 同源性
为 59%，推测二者具有相似功能。对拟南芥进行
Cd2 +处理后，AtATM3 在根部细胞中表达能够将细
胞质基质中过量 Cd2 +转运至线粒体中，同时与谷胱
甘肽结合生成金属络合蛋白质，金属络合蛋白质不
能通过线粒体膜进入到细胞质中，从而降低了细胞
基质中 Cd2 +的浓度［36］。
液泡是成熟植物细胞中具有贮存功能的重要细
胞器，能够贮存包括金属离子在内的有毒物质，提高
植物细胞的耐受性。植物细胞液泡膜上普遍存在金
属离子转运蛋白，能够系统地调节不同金属离子的
浓度平衡。拟南芥液泡膜上存在众多与金属离子转
运相关的蛋白质，如 AtMTP1 是属于阳离子扩散因
子(CDF)家族的转运蛋白，能够转运包括 Zn2 + 和
Co2 +在内的阳离子［37］。CAX1 和 CAX2 能够转运
Ca2 +，AtMHX 能够转运 Mg2 +，AtNRAMP3 和 At-
NRAMP4 能够转运 Fe2 + /Fe3 +［38］。此外，酵母(S．
cerevisiae)液泡膜上存在能够特定转运 Zn2 +和 Co2 +
的转运蛋白，白杨(Populus tomentosa)叶片成熟细胞
液泡膜上也存在 Zn2 +转运蛋白 PtdMTP1［39］。
4 其它参与应答金属离子胁迫蛋白质的
定位
4． 1 抗氧化酶系统
植物利用体内的超氧化物歧化酶(SODs)、过氧
化物酶(PODs)、抗坏血酸过氧化物酶(APXs)、过氧
化氢酶(CAT)和谷胱甘肽合成酶(GSHs)等酶系统
参与调节过剩的活性氧自由基团(ROS) ，从而应对
金属离子胁迫造成的细胞内代谢失衡。近年来，人
们发现这些抗氧化酶分别参与大豆(Glycine max)悬
浮培养细胞［40］、油菜(Brassica chinensis)叶片细
胞［41］、玉米(Zea mays)叶片细胞［42］等响应 Cd2 +胁
迫的过程。此外，人们还发现 SODs和 PODs等在木
贼(Equisetum ramosissirmunm)应对高浓度 Cu2 + 胁
迫［43］，以及 SOD、CAT和 GR等在咖啡豆(Coffea ar-
abica)响应 Ni2 +胁迫时，通过清除细胞中活性氧自
由基，降低谷胱甘肽含量，保持细胞膜完整性等来降
低金属离子的毒害作用［44］。其中，SODs 在植物细
胞中广泛存在，不同类型的 SODs分别以 Mn、Fe、Cu
和 Zn作为辅因子发挥作用，并定位于不同的细胞间
隔中。目前发现，Mn /SOD主要定位于线粒体内，如
在酵母(S． cerevisiae)［45］、田箐(Sesbania rostrata)根
部和茎节结［46］、拟南芥叶片［47］、烟草(Nicotiana syl-
vestris)叶片［48］等组织的细胞线粒体内都检测到
Mn /SOD蛋白。Fe /SOD定位于叶绿体内，当拟南芥
(A． thaliana)受到 Cu2 +或 Cd2 +胁迫时，在其叶片细
胞叶绿体内发现 Fe /SOD 活性增高，能够通过保护
光合作用电子传递链防止重金属离子的毒害［49］。
如在酵母(S． cerevisiae)细胞质［45］、大豆(G． max)萌
发幼苗根部细胞质［50］、拟南芥叶片细胞质［49］内均
发现有 Cu /Zn SOD存在。
4． 2 热休克蛋白
热休克蛋白(HSPs)家族成员在 N 端具有高度
保守的 ATPase结构域和底物结合结构域，主要参与
细胞内蛋白质折叠、加工和转运。当细胞受到金属
离子胁迫时，既可以在金属离子跨膜运输过程中行
使分子伴侣的功能，也可以通过帮助其它蛋白质完
成折叠来应对有害金属离子。目前已发现的 HSP
分为 5 大类:HSP100、HSP90 、HSP70 、HSP60，以及
小分子热激蛋白 smHSP。HSPs 普遍存在于细胞质
膜，以及内质网、叶绿体、线粒体、液泡膜等细胞器
中，响应包括重金属离子在内的多种逆境胁迫。在
多种植物细胞中均发现 HSP100 蛋白家族成员，如
定位在番茄(L． esculentum)叶片细胞叶绿体中的 Le-
HSP100 /ClpB蛋白［51］、拟南芥根部细胞质中存在可
以在逆境胁迫条件下表达并能够抑制根系生长的
AtHsp101 蛋白［52］。拟南芥幼苗细胞质基质中发现
的 HSP90 家族成员也能够响应逆境胁迫表达［53］。
此外，拟南芥细胞基质中的 HSC70-1 蛋白能够响应
Cd2 +或 As2 +胁迫表达［54］。番茄细胞膜上的 HSP70
也能对 Cd2 +胁迫做出反应，参与 Cd2 +的跨膜运输
过程，作为分子伴侣保护细胞免受伤害［55］。
4． 3 金属结合蛋白质
金属硫蛋白(metallothionein，MTs)是低分子量、
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2010 年第 7 期 王丹等:植物响应金属胁迫重要蛋白质的细胞定位
富含半胱氨酸残基、并能由金属离子诱导产生的金
属结合蛋白质，通常由 61 个氨基酸残基组成。MTs
普遍存在于植物细胞质内，并能够特异结合 Cu2 +、
Zn2 +、Cd2 +等金属离子。水稻细胞质基质中的 Os-
MT2b蛋白和拟南芥细胞质基质中的 AtMT3 蛋白，
能够响应由重金属离子胁迫产生的活性氧自由基团
而表达［56］。水稻细胞中的 OsMT1a 能够响应 Zn2 +
胁迫在细胞基质表达，提高叶片对 Zn2 + 的吸收能
力。将该蛋白质编码基因导入到酵母细胞中并进行
Zn2 +处理，转基因酵母细胞的 Zn2 +积累量是非转基
因酵母细胞的 2． 4 倍［57］。木榄(Bruguiera gymnor-
rhiza)八月龄幼苗叶片细胞中也存在响应 Zn2 +、
Cu2 +、Pb2 +胁迫表达的 MTs 类蛋白 BgMT2，参与植
物体内重金属离子调节过程中［58］。此外，将麦瓶草
(Silene vulgaris)中编码 MT 的 MThis 基因转入烟草
(N． glutinosa)后，发现该基因的表达受 Cd2 +胁迫诱
导，且转基因植株中 Cd2 +积累增加［59］。白杨(Pop-
ulus alba )叶片细胞中存在响应 Cu2 +胁迫表达的
MTs蛋白编码基因 PsMT(A1) ，该基因产物能够解
除金属离子的细胞毒性［60］。将棉花(Gossypium hir-
sutum)基因 GhMT3a 转入烟草(N． tabacum)和酵母
(S． cerevisiae)细胞中表达后能响应金属离子等非
生物因素胁迫表达，提高细胞的耐受水平［61］。
植物鳌合肽(PCs)是存在于植物细胞质中的另
一类通过与金属离子结合降低其对细胞毒害作用的
蛋白质。PCs是 MSs 的衍生物，由金属离子诱导表
达，能够结合细胞中游离的 Cd2 +和 Cu2 +，转运金属
离子进入贮存细胞器从而减轻对植物的毒害。金鱼
藻(Ceratophyllum demersum)叶片细胞能够响应
Cd2 +胁迫表达 PCs类蛋白质，在植物体内积累较高
浓度的 Cd2 +［62］。香根草(Vetiveria zizanioides)根部
维管组织细胞能够响应 Pb2 +胁迫表达 PCs 蛋白并
与 Pb2 +结合形成 Pb-PC蛋白复合体，提高对 Pb2 +的
耐受能力［63］。此外，大麻(Cannabis sativa)细胞中
过量 Cu2 +能够诱导醛酮还原酶优先表达，将 Cu2 +
转化为 Cu +与 PCs结合转运至液泡中贮存，降低细
胞质中 Cu2 +浓度［64］。
5 展望
植物响应重金属胁迫的分子调控与生理生态学
机制一直是人们研究的热点问题。迄今为止，已经
发现的植物细胞壁中的金属结合蛋白质、细胞膜系
统上的金属转运蛋白质与通道蛋白质、细胞质基质
与细胞器基质中的抗氧化酶类等，为解释植物应答
金属胁迫机制提供了重要证据。然而，植物响应金
属离子胁迫的过程是涉及到一系列信号转导、基因
表达调控、生理生化代谢的网络调控体系。进一步
利用转录组学与蛋白质组学技术分析植物应对金属
胁迫过程中不同细胞定位的蛋白质 /基因的协同变
化过程，同时发现新的响应金属胁迫的候选蛋白，继
而利用细胞分子生物学研究方法分析其功能，将为
从整体代谢水平解释植物对金属离子的结合、吸收
与外排机制提供更重要的信息。
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