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综述与专论

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 4期
植物病毒基因沉默抑制子研究进展
田荣欢1 刘迪秋1 葛锋 1 王光勇 1 方松刚 1 丁元明 2
( 1昆明理工大学生命科学与技术学院,昆明 650224; 2云南出入境检验检疫局,昆明 650228)
  摘  要:  RNA i普遍存在于真核生物中, 是植物应对外来病毒入侵的一种防御机制。但是植物病毒能通过产生不同的
抑制子蛋白来抑制寄主基因沉默的发生。病毒抑制子通过干扰基因沉默的起始、siRNA的积累或干扰系统性基因沉默等方式
抑制寄主的基因沉默。有的病毒抑制子蛋白还能促进病毒的积累和胞间移动, 加强侵染组织的病毒病症状表现。主要阐述
了 RNA i的机制、病毒抑制 PTGS的作用方式、几种常见的沉默抑制子以及抑制子与病毒侵染的关系。
关键词:  RNA i 转录后基因沉默 病毒抑制子蛋白 病毒病
Approach of Research on Gene Silencing Suppressors of P lant Virus
T ian Ronghuan
1
L iu D iqiu
1
Ge Feng
1
W ang Guangyong
1
Fang Songgang
1
D ing Yuanm ing
2
(
1
Faculty of Life Science and T echnology, K unming University of Science and T echnology, Kunm ing 650224;
2
Yunnan Entry
Exit Insp ection and QuarantineBureau, K unming 650228)
  Abstrac:t  RNA i tha t ex ists in aw ide var ie ty o f eukaryotic organ ism s, is one of the natura l p lant de fencem echan ism s aga inst v irus
infection, but can be counteracted by v iruses encode suppressor pro te ins. It is propo sed that various suppressors inhib it g ene s ilenc ing by
d isturb ing the early stages of gene silencing, the accum ulation of siRNA or sequester ing system ic gene silencing. P lan t v iral suppressors
o f gene s ilenc ing prom oted virus accum ulation and ce ll
to
ce ll movement o f v irus, then in tensified the d isease symptom s in the infected
tissue. In this paper, them echanism of RNA ,i the modes o f action of the suppressors, several w ell
known suppressors, and the re lation

sh ip between the suppresso rs and vira l in fection w ere reviewed.
Key words:  RNA i Post
transcr iptiona l gene silenc ing V ira l suppressor prote in V ira l disease
收稿日期: 2009
12
30
基金项目:云南省应用基础研究面上项目 ( 2008ZC 036M ) ,云南省教育厅科学研究基金 ( 08Y0088) ,昆明理工大学研究生创新基金
作者简介:田荣欢,男,在读硕士研究生,研究方向:分子生物学; E
m ai:l 2266600ronghuan@ 163. com
通讯作者:刘迪秋,副教授,研究方向:分子生物学; E
ma i:l d iq iu liu@ gma i.l com
RNA干涉 ( RNA interference, RNA i)是由双链
RNA ( double
stranded RNA, dsRNA )引起的序列特异
性基因沉默,可以调节和关闭基因的表达, 进而调控
细胞的各种高级生命活动 [ 1]。RNA i属于转录后水平
基因沉默 ( post
transcriptiona l gene silenc ing, PTGS ),
是生物体的一种防御机制, 普遍存在于绝大多数真
核细胞中, 并且高度保守。 PTGS通过 siRNA识别
同源序列来降低同源基因的表达, 还可以防御外源
核苷酸片段的入侵。PTGS在抵御植物病毒入侵,保
护自身基因组完整性中发挥了重要的作用。
在寄主与病毒长期进化的过程中, 植物通过
RNA i抵御病毒侵染; 同时, 病毒为了对抗宿主 RNA i
防御机制,产生了抑制子蛋白, 这些抑制子蛋白能够
解除或干扰宿主的沉默途径。研究病毒抑制子蛋白
对 PTGS的作用的作用机制, 有助于深入理解病毒
与寄主间的互作关系。
1 RNA i的机制
植物利用 RNA i机制可以有效地防止外源核酸
的侵染,保护植物。RNA i是由 dsRNA引发的, dsR

NA主要来自内源的转座子、复制的 RNA病毒或转
基因的转录物。一但 dsRNA进入细胞, 它就成为
D icer酶的靶点 [ 2]。 D icer酶包含有 dsRNA结合域
和解旋酶域, 另外还有两个 RNase III域、PAZ域和
DUF238域。由 D icer的 dsRNA结合域 ( dsRBD )可
识别双链 RNA [ 3] , dsRBD能与 RNA螺旋结构结合。
D icer的 RNase III域包含一个单独作用于双链 RNA
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 4期
的活性中心, 该活性中心包含两个酶促作用位点。
在依赖 ATP的条件下, D icer酶能够通过其中一个
作用位点切割 dsRNA的两条链,产生一个含有 2核
苷酸 ( nt) 3 突出末端的 21- 25 nt的 siRNA。
然后 siRNA和 AGO2、FMRP和 P100等几种蛋
白组成 RNA诱导的沉默复合体 ( RNA
induced silen

cing complex, R ISC )。体外研究发现 Ago的 PAZ结
构域能够识别以及结合 RNA的 2 nt 3 突出端的特
性 [ 4]。经分析,在 PAZ结构域表面有一个疏水区,
核苷酸的 3
末端就是通过疏水区与 PAZ结构域进
行非序列特异性的结合。在 H sAgo1
RNA和 DmA

go2
RNA复合体中, s iRNA的 3
末端磷酸基团能与
AGO蛋白的酪氨酸残基和组氨酸残基 [ 5]。酪氨酸
以及组氨酸残基决定了 PAZ结构域对 siRNA的选
择性结合, PAZ结构域结合 siRNA继而形成 R ISC。
在消耗 ATP的情况下, 结合在 R ISC上的双链 siR

NA解链。然后以 siRNA为引物, 以靶 RNA为模板,
在 RNA依赖的 RNA聚合酶 ( RNA
dependent RNA
polymerase, RdRp)的作用下, 形成了另一条 dsRNA,
这条长链 RNA能够接着进行 RNA i的过程 [ 2]。
在植物中, RNA i具有系统传递性, 即沉默信号
能够从诱导位点传递到植物体的其他位点。沉默信
号的传递主要通过胞间连丝从一个细胞传播到另一
个细胞,并且通过维管系统传播到植物的不同组织。
将异黄酮合成酶基因构建的 RNA i载体导入发根农
杆菌, 并对大豆子叶进行侵染, 结果发现不仅在发根
中产生基因沉默,在未转化的末梢组织也产生干涉
效果 [ 6]。
2 病毒抑制 PTGS的作用方式
RNA i是一种自然发生且高效的植物抗病毒机
制,成功的病毒感染需要对宿主的 RNA i进行抑制,
这就需要病毒产生抑制子蛋白去解除或干扰宿主的
RNA i途径。宿主植物与病毒之间便形成了竞争,即
植物通过 PTGS降解病毒 RNA, 也能利用细胞中的
酶类或细胞色素作用于病毒的抑制子; 针对寄主的
防御机制,病毒的基因序列也会发生突变以稳定它
的抑制子。如图 1所示, 病毒抑制子蛋白的作用方
式主要有 3种。
2. 1 干扰基因沉默的起始
dsRNA在 RNA i中起重要的作用,是 RNA i起始
图 1 植物的 RNA i沉默途径和病毒抑制子的干扰 [ 7]
的关键因子。有的病毒抑制子蛋白通过作用于
dsRNA来干扰沉默的起始。 Pns10是水稻矮缩病毒
( rice dw arf phy toreov irus, RDV )基因组 S10编码的
RNA i抑制子蛋白。在 RNA i过程中, Pnsl0通过干
扰沉默的起始能抑制 ssRNA引起的局部和系统性
基因沉默 [ 8]。另外, 还有一些抑制子蛋白能干扰
D icer酶的功能,从而抑制沉默的起始。芜菁皱叶病
毒 ( turn ip crinkle v irus, TCV )的 CP抑制子蛋白能够
干扰 D icer酶的功能, 对 RNA i的早期进行抑制 [ 9]。
2. 2 干扰 siRNA的积累
许多病毒抑制子能干涉 siRNA的积累,在 D icer
切割长 dsRNA的过程中抑制沉默的发生,即许多抑
制子通过阻止 siRNA的产生来抑制 PTGS[ 10]。另
外, 有的抑制子能结合 siRNA, 解除 siRNA的功能。
番茄丛矮病毒 ( toma to bushy stunt v irus, TBSV )的
p19抑制子通过结合 siRNA阻止形成成熟的 R ISC,
从而抑制 RNA i的发生 [ 11]。此外, 有的抑制子通过
干扰小 RNA ( m icroRNA, m iRNA )解除 RNA i。马铃
薯病毒 A ( potato v irus A, PVA )的 HC
Pro抑制子对
siRNA和内源的 m iRNA都起作用。HC
Pro能降低
siRNA的积累,但它能促进 m iRNA的积累。后来发
12
2010年第 4期 田荣欢等:植物病毒基因沉默抑制子研究进展
现 HC
Pro能解除 m iRNA的功能, 从而来抑制 mR

NA的降解 [ 12]。
2. 3 干扰系统性基因沉默信号的传播
瞬时表达系统或稳定的转基因试验研究发现,有
许多病毒抑制子可以解除系统性基因沉默。水稻黄
斑驳病毒 ( rice ye llow mottle virus, RYMV )的 P1抑制
子能有效地阻止沉默信号在烟草体内的传播 [ 13]。另
外,柑橘速衰病毒 ( c itrus tristeza v irus, CTV ) P20抑制
子蛋白能阻止基因沉默信号的胞内和胞间传导 [ 14] ,
从而抑制系统性基因沉默的发生。
3 病毒 PTGS抑制子
目前已经发现 20多种病毒 PTGS抑制子蛋白 [ 15] ,
如黄瓜花叶病毒 ( cucumber mosaic v irus, CMV )的 2b、
PVA的 HC
Pro、p19、CTV的 P20、RYMV的 P1、RDV的
Pns10、TCV的 CP、甜菜根黄病毒 ( beet yellows virus,
BYV)的 p21等。而研究最多有 3种抑制子蛋白,分别
为 2b、HC
Pro和 p19。
3. 1 2b蛋白
CMV基因编码的 2b蛋白是最早发现抑制 PTGS
的两个抑制子蛋白之一。CMV基因组由 3条单链
RNA组成,其中 RNA2的亚基因组 RNA4编码 2b蛋
白。CMV 2b蛋白具有精氨酸富集的核定位信号
(NLS)
22
KRRRRR
27
,此外利用绿色荧光蛋白进行亚细
胞定位,结果表明 2b蛋白位于烟草植株细胞的核内,
显然 2b介导的 PTGS也发生在细胞核内 [ 16]。
2b能够以依赖寄主的方式加强 CMV的长距离
运输, 它既可以干扰沉默信号的传播,又能特异性干
涉沉默的起始。嫁接试验发现, RNA i从砧木传到了
接穗, 从而导致接穗中 GFP发生沉默。如果中间的
接穗部分被表达 CMV 2b转基因植株的茎杆替代, 则
上部接穗中 GFP不发生沉默 [ 17]。由此表明, 2b能够
抑制系统性沉默的发生,此外还发现, CMV 2b的不同
区域对 CMV的抑制程度也不相同。 SD
CMV和 Q

CMV是 CMV的两个亚型,分析发现 SD2b在抑制系
统性基因沉默时比 Q2b更高效, 并且 SD2b的结构域
!是 SD2b抑制子活性的关键区域 [ 18]。
之前的研究证明 CMV 2b可以干扰系统性基因沉
默信号,但对 m iRNA几乎没有影响。而 zhang等 [ 19]发
现 CMV 2b也能干扰 m iRNA的途径,引发 AGO1的等
位基因突变。与大多数抑制子相比, 2b可以在体外或
体内直接与 AGO1相互作用,并且这种作用发生在 2b
和 PAZ结构域的表面以及部分 PIW I
box之间。RISC
各组分中, 2b能够特异性地抑制 AGO1的切割活性,因
此暗示, 2b通过解除 AGO1切割活性来抑制 m iRNA途
径,从而来抑制 RNA i。
3. 2 HC
Pro蛋白
PVA的 HC
Pro是一种多功能的蛋白, 参与病
毒多聚蛋白的酶切加工、病毒的蚜虫传播、病毒的细
胞间和长距离移动、病毒的复制以及症状表现,并且
能抑制 PTGS。转基因植物中 dsRNA的形成和植物
病毒 dsRNA的形成都与植物中的 RdRp有关。HC

Pro和 RdRP形成的聚合体可以竞争性地结合 21 -
25 nt的双链 RNA。PVA的 HC
Pro能连接到瞬时
表达的 21 nt dsRNA上, 抑制 TMV侵染过程中 siR

NA介导的干涉 [ 12]。HC
Pro的抑制效果是通过阻
止 siRNA与 RdRP或 R ISC的相互作用来完成,并且
使 siRNA失去稳定性。同时, HC
Pro的高度保守区
FRNK
box,是结合 siRNA 和 m iRNA的重要区域。
通过这个区域, HC
Pro能抑制 m iRNA介导的 mRNA
的降解 [ 20]。嫁接试验表明, HC
Pro并不能抑制系
统性基因沉默,也不能抑制沉默信号的产生 [ 21]。
HC
Pro的抑制作用能减少 siRNA 的积累。
Zhao等将携有 pB I121 /HC
Pro ( PVA )和 pB I121 /
siRNA ( TMV )的根瘤农杆菌混合并共侵染烟草叶
片,发现在上部的叶片中积累了大量的 TMV病毒的
RNA
[ 21 ]。分析表明 TMV siRNA的减少与 HC
Pro
的抑制作用有关。另外, 通过酵母双杂交试验发现
烟草蚀纹病毒 ( tobacco etch v irus, TEV )的 HC
Pro
对 PTGS的抑制作用与植物钙调素相关蛋白 ( ca lm

odulin
re lated Pro te in) rgs
CaM有关 [ 22]。 rg s
CaM 是
植物胞内的 PTGS抑制子, 能与 HC
Pro相互作用。
HC
Pro抑制 PTGS的过程可能与 rgs
CaM的激活以
及由此引发的内源基因沉默负调控途径的放大
有关。
3. 3 p19抑制子
目前研究最多的一类抑制子是 TBSV的 p19蛋
白。TBSV是一种正单链 RNA病毒, 它编码的 p19
蛋白参与病毒致病性以及病毒的运输 [ 22]。后来发
现, p19还是一类抑制子蛋白, 它能够形成二聚体与
siRNA的小沟结合,从而阻止成熟的 RISC形成以抑
13
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 4期
制 PTGS。 p19
siRNA复合体的三维 X射线晶体结构
研究表明 p19二聚体似卡尺一样分别与 siRNA双链
的两端结合,从而扰乱 siRNA沉默复合体 [ 24 ]。
香石竹意大利环斑病毒 ( carnat ion Ita lian ring

spot v irus, C IRV ) P19蛋白的半胱氨酸在维持 p19蛋
白结构完整性方面起重要的作用, 通过半胱氨酸残
基的烷基化修饰可以使 p19蛋白与 siRNA的结合能
力降低 [ 25]。 p19蛋白的烷基化主要发生在两个位
点 c110和 c134, 两位点如果同时发生烷基化将最
大程度降低 p19结合 siRNA的能力。保守的半胱氨
酸残基能维持 p19蛋白的稳定性以及 p19具有的结
合 siRNA的最大能力。
4 病毒 PTGS抑制子与病毒侵染的关系
4. 1 病毒 PTGS抑制子对植物病毒病的诱发
植物病毒引起的系统性侵染往往能产生病毒症
状,并表现出一定的发育缺陷,如丧失叶片极性,缺乏
细胞分裂控制能力和生殖能力等,这些症状的发生常
与病毒编码的致病性因子有关,而这些致病因子绝大
多数都是抑制子蛋白 [ 26]。因此,病毒抑制子蛋白抑
制 PTGS能部分解释植物病毒症状诱发的机理 [ 27 ]。
然而, 病毒抑制子在病毒病症诱发过程中并不
能起直接作用。在拟南芥中 D icer类似蛋白 ( D icer

like pro te ins, CLs)由 4种蛋白组成, 分别为 DCL1、
DCL2、DCL3、DCL4。其中 DCL2和 DCL4分别负责
产生 22 nt和 21 nt的 siRNA [ 28]。在 d cl2、dcl4双突
变植株中, 病毒抑制子缺陷的 TCV和 CMV突变型
侵染后能引起严重的病毒症状 [ 29]。可见病毒抑制
子蛋白并不能直接诱发植物病毒病的症状。
已鉴定的抑制子大多数为病毒的致病相关因子,
这些抑制子蛋白对病毒的积累和移动有重要的作用。
一些病毒抑制子蛋白能够促进病毒在细胞质中的积
累。番茄花叶病毒 ( tomato mosa ic v irus, ToMV )中的
130K蛋白能够解除 siRNA的功能,以至不能形成同
源依赖的 RNA降解机制 [ 30] ,这样就可以在胞内积累
病毒。另外一些病毒抑制子并不影响病毒在原生质
体中的积累, 如 PVX的 p25抑制子是病毒细胞间移
动所必需的 [ 31] ,但并不能影响病毒在原生质体中的
积累。还有一些病毒抑制子能促进病毒的长距离移
动并强化病毒症状。CMV的 2b能抑制系统性基因
沉默信号,从而促进病毒向远端细胞移动, 引发系统
性症状 [ 16]。
4. 2 异源病毒抑制子对病毒感染的影响
目前已经发现,对于植物 RNA i介导的防御, 有
的病毒本身并不能产生有效的抑制子,但借助其它
病毒的抑制子可以有效提高它的感染性。在表达各
种不同抑制子的转基因烟草植株中, 烟草环斑病毒
( tobacco ringspot v irus, TRSV)的感染情况产生了不
同的变化 [ 32]。在 TRSV侵染过程中,没有转基因的
对照植株和空载体转基因的植株能够恢复, 上部叶
片中病毒 RNA也相继消失。分别表达 P1、P19、非
洲木薯花叶病毒 ( african cassava mosa ic v irus, AC

MV)的 AC2和 2b的转基因植株中 TRSV RNA水平
也适当降低, 但降低的量少于对照株。而表达 p25
和 HC
Pro的转基因植株中, TRSV的积累量增加,
并且植物不能从感染中恢复。这些研究结果表明,
P1, P19, AC2和 2b对 TRSV感染烟草的影响不是很
大, 而 p25和 HC
Pro抑制子能有效地提高 TRSV的
侵染能力。
5 展望
病毒抑制子蛋白是一种病毒抑制植物 PTGS的
反防御因子。植物能通过 PTGS抵抗病毒侵染, 而
病毒可以通过抑制 PTGS实现对寄主植物的成功侵
染。继续发掘新的病毒抑制子以及深入研究病毒抑
制子蛋白的作用机制,鉴定与病毒抑制子互作的寄
主成分将有助于更深刻地理解植物病毒与寄主之间
的对抗互作关系。这方面的研究将会是病毒和植物
分子互作研究领域的热点。
参 考 文 献
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