全 文 ：综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2009年第 5期
eIF5A与 DHS功能研究及应用进展
时广红 1, 2 王彦珍2 魏建华2
( 1 首都师范大学,北京 100048; 2北京农业生物技术研究中心,北京 100097 )
摘 要: 脱氧羟腐胺赖氨酸合酶 ( deoxyhypusine synthase, DH S)在植物、哺乳动物和酵母细胞中普遍存在,参与真核翻译
起始因子 eIF5A ( eukaryo tic in itiation factor5A )的翻译后活化。目前研究表明 e IF5A具有多重生物学功能, 如参与细胞增殖、
蛋白质翻译、mRNA降解、细胞周期的转化及细胞衰老与凋亡等。 eIF5A是目前已知的 DH S的惟一底物, 因此研究 DH S的功
能与作用机理离不开对 eIF5A的功能研究。
关键词: DH S eIF5A 植物遗传改良
The Progress of the Study on eIF5A and DHS
and Associated Applications
ShiGuanghong
1, 2 W angYanzhen2 W ei J ianhua2
(
1
Co llege of Life Science, Cap italN ormal University, Beijing 100048;
2
Beijing A gricultural Bio technology Research Center, B eijing 100097)
Abstrac:t DHS ( Deoxyhypusine Syn thase, DH S) wh ich ex its w ide ly in plants, m amm als and yeast ce lls, play a ro le in the post
translationa l activation o f eIF5A ( eukaryo tic in itiation facto r5A ) eIF5A know n as substrate has been invo lved in m any cellular activ
ities, such as ce ll pro life ration, prote in translation, mRNA degradation, cell cyc le and ce ll senescence and apoptosis In addition, this a r
tic le aim ed to rev iew the recent study on the DH S based on assoc ia ted labora tory w ork
Key words: DH S eIF5A P lant genetic im provement
收稿日期: 20081027
基金项目:北京市科技新星计划项目 ( 2005B22 )
作者简介:时广红 ( 1982) ,女,研究方向:植物基因工程; Em ai:l shgh1381@ yahoo com cn
通讯作者:魏建华,博士,硕士生导师; Em ai:l w ei jianhua@ baafsnet cn, T e:l 01051503830
脱氧羧腐胺赖氨酸合酶 ( deoxyhypusine synthase,
DHS)是一个分子量约为 55 kD的蛋白质,由于它对
真核细胞转译起始因子 ( eukaryotic in itiation factor
5A, eIF5A)的特殊作用而备受关注。自 1995年克隆
人类全长 DHS的 cDNA序列以来, 研究表明 DHS在
植物,哺乳动物和酵母细胞中普遍存在,编码 DHS的
全长 cDNA克隆已经从几种植物中分离出来 [ 1]。许
多研究表明通过抑制 DHS的表达来降低内源 eIF5A
的活性水平,对植物的生长发育,衰老,种子产量和叶
绿素含量等产生影响,因此现在关于 DHS的研究受
到研究者的关注。
1 eIF5A的功能
eIF5A为真核细胞蛋白转译起始因子,普遍存在
于真核生物和原始细菌中,是目前发现惟一含有羧腐
胺赖氨酸 ( hypusine)残基的蛋白质,并且每一个成熟
的 eIF5A仅含一个羧腐胺赖氨酸残基。羧腐胺赖氨
酸是在 eIF5A翻译后经特定位置的赖氨酸的修饰加
工形成的。此修饰包括两步酶促反应 [ 2] :第一步是从
亚精胺上将 4丁基氨基基团转移到 eIF5A前体的一
个特殊赖氨酸残基上的 氨基簇上,形成中间体。这
步反应由 DHS催化完成, 并需要 NADH。第二步反
应是在 4丁基氨基基团上发生羟化作用,形成羧腐胺
赖氨酸,催化的酶为脱氧羧腐胺赖氨酸羟化酶 ( doxy
hypusine hydroxy lase, DOHH )。 eIF5A前体没有活
性,翻译后经过羧腐胺赖氨酸修饰后形成活性的 eIF
5A蛋白。对于 eIF5A的研究在人和酵母细胞中的
报道比较多,在植物中的研究处于起步阶段。众多研
究结果表明, eIF5A与细胞中的许多生命活动有关,
如细胞增殖、蛋白质翻译、mRNA降解、细胞周期的转
化及细胞衰老与凋亡等。
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2009年第 5期
11 eIF5A在蛋白质翻译过程中的作用
关于 eIF5A的亚细胞定位和功能已经争论多
年。最初是作为酵母细胞中的蛋白翻译起始因子,可
在体外促进二肽类似物 甲二磺酰嘌呤霉素的合
成 [ 3]。但是抑制酵母中 eIF5A的表达只能使蛋白合
成减少 30%, 70%的蛋白仍然能够合成 [ 4] , 说明 eIF
5A只针对其中某些蛋白的翻译起作用,这使研究者
对 eIF5A作为一般翻译起始因子的结论产生质疑。
但是近来的研究结果提供了新的证据, 重新确立了
eIF5A和蛋白翻译起始因子的联系。 Jao等 [ 5] 与
Zanelli等 [ 6]分别证明 eIF5A与参与翻译的活性核糖
体结合。此外,将一系列突变的 eIF 5A 1基因转入酿
酒酵母突变体,通过对其生长状况的检测研究 eIF5A
蛋白的活性特征; 并把选定的 eIF 5A 突变基因及野
生型导入 UBHYR细胞系,检测它们在蛋白合成中的
活性,结果表明其促进蛋白合成的活性与促进生长之
间密切相关, 进一步为 eIF5A在翻译中的核心作用
提供了证据支持 [ 7, 8]。
1. 2 eIF5A在细胞增殖中的作用
DHS突变的酵母中, 细胞停止生长, 细胞变大,
推测 eIF5A的修饰为细胞增殖所必需 [ 9]。在许多
哺乳动物的研究中发现, 羧腐胺赖氨酸的合成速率
(或者说合成时间 )与细胞的分裂进程紧密相关,由
此推测它在细胞分裂增殖过程中有重要作用 [ 10, 11 ]。
当 eIF5A在酵母细胞中缺失时, G1捕获细胞数目
增加, 哺乳动物细胞中 hypusine累积,使得细胞增殖
被抑制 [ 12]。亚精胺和 DHS抑制剂或一些金属螯合
物抑制脱氧羧腐胺赖氨酸羧化酶的功能, 可以使哺
乳动物细胞停止分化 [ 13~ 15] , 细胞周期停留在 G1 /S
转化时期。肌动蛋白的极性化是 G1/S转化期必需
的,而 eIF5A参与建立肌动蛋白的极性,即 eIF5A
是细胞周期中 G1期到 S期转化的必需因子 [ 16, 17]。
13 eIF5A在细胞衰老与凋亡中的作用
近年来研究表明, eIF5A的表达与细胞凋亡密切
相关。靳宝锋等 [ 17]发现 MG132诱导白血病细胞凋
亡过程中, eIF5A的羧腐胺赖氨酸修饰处于被抑制的
状态;反义抑制 eIF5A研究证明非修饰的 eIF5A的
富集程度与诱导细胞凋亡的效应密切相关。例如,细
胞中组织谷氨酰胺酶 ( tTGase)通过降低 eIF5A的羧
腐胺赖氨酸修饰水平诱导细胞凋亡 [ 18~ 20]。P53具有
多重细胞功能,如细胞生长分化、细胞周期调控、细胞
衰老与凋亡等,在 P53大量积累的不分化肿瘤细胞
中, eIF5A高水平表达 [ 21] ; eIF5A可与 syntenin特异
性结合,调控 P53的活性 [ 22] ;通过 GC7( DHS抑制剂 )
处理人脐静脉内皮细胞 (HUVEC )试验推测 eIF5A
的羧腐胺赖氨酸修饰对细胞增殖与凋亡都很重要。
另外,在植物中对于 eIF5A也有一些研究。Xu
等 [ 24]对番茄 ( Ly cop ersicon esculentum )的研究表明在
衰老的番茄花、子叶、果实和因环境胁迫而发生细胞
程序性死亡的叶片中, DHS和 eIF5A及它们的同源
蛋白的转录水平明显增加, 由此推断 eIF5A可能参
与植物自然衰老及环境诱导的细胞程序性死亡; 此
外在成熟的凤梨果实中检测到 eIF5A的大量表
达 [ 25]。W ang等 [ 26]在拟南芥 (A rabidop sis thaliana )
上的实验结果表明, DHS和 eIF5A在衰老的叶片中
有两个表达高峰, 可能与叶片细胞死亡过程中生物
大分子分解及营养物质重新分配有关。Thompson
等 [ 1]研究发现拟南芥中存在 3个表达特征不同的
eIF5A编码基因, W estern杂交分析表明 eIF5A1只
在衰老组织中表达, eIF5A2在受机械损伤的组织
中高水平表达, 而 eIF5A3在细胞分裂很活跃的吸
胀的种子中高水平表达。过量表达 eIF5A3的拟南
芥中,花瓣从正常的 4瓣变成 5瓣, 叶子变为并生
叶, 种子变大, 为原来的 2倍, 这说明 eIF5A3可能
在发育早期就可促进细胞分裂。这个研究暗示植物
中不同 eIF5A异构物分别与细胞分裂或细胞死亡
有关,即在拟南芥中有两种 eIF5A异构物与细胞死
亡有关,而另一种 eIF5A与细胞分裂有关。
有人推测 eIF5A可能是细胞核与细胞质之间
的转运蛋白。例如, Po llard等 [ 27]通过研究认为虽然
eIF5A本身没有核定位信号 ( NLS ), 但其 C端包含
一段富含亮氨酸的结构域, 与核运出信号 ( NES)极
为相似。Roso rius等 [ 28]通过免疫荧光与免疫胶体金
电子显微镜观察认为 eIF5A是一种核与细胞质之
间的穿梭蛋白。何昆等 [ 29 ]发现, GFPeIF5A瞬时转
染细胞后,起初 eIF5A分布于全细胞, 之后逐渐集
中于细胞质; 突变的 eIF5A则分布于整个细胞, 因
而认为 e IF5A具有核质穿梭功能。 Shi等 [ 30]认为
eIF5A并不穿梭于细胞核与细胞质之间, 可能与
ER相互作用影响蛋白质合成。Va lentin i等 [ 31]也在
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2009年第 5期 时广红等 : eIF5A与 DHS功能研究及应用进展
细胞亚定位研究中认为 eIF5A并不参与 H IV Rev
蛋白的核运出。目前对于 eIF5A是否具有核质穿
梭功能还没有定论。
2 DHS的作用机理与功能
DHS通过调控 eIF5A的羧腐胺赖氨酸修饰水
平发挥功能。DHS调控 eIF5A的活性,而非表达水
平。Park等 [ 10]发现在哺乳动物细胞 293T中过量表
达 DHH、DHS及 eIF5A才能获得过量表达的羧腐
胺赖氨酸修饰的 eIF5A, 因此, DHS并不调控 eIF
5A的表达水平。虽然有研究认为植物 DHS能够将
1个丁基从亚精胺转移到腐胺上, 并在体外具有
HSS酶活性, 但缺乏体内实验证据 [ 32]。有证据表明
人类和植物的 DHS在体外催化 eIF5A的 hypusine
修饰反应是可逆的 [ 33 ] ,酶 多胺中间体在不同的底
物条件下可以形成 eIF5A、亚精胺和高亚精胺 3类
不同产物;但是在植物体内还没有发现这样的可逆
反应, 而且很多植物中也检测不到高亚精胺的存在。
N ish imura等 [ 34 ]证明 eIF5A和多胺对细胞生长影响
是独立的,而且用 GC7抑制 DHS活性时, 检测到细
胞内 eIF5A水平迅速下降,而多胺含量没有发生变
化,证明了 DHS对 eIF5A的特异性作用。在植物
体中抑制 DHS除了影响 eIF5A的合成外, 尚未发
现影响植物其他代谢途径。相关学者认为 DHS N
端的 螺旋可能阻止与 eIF5A的结合,从而阻断催
化活性。只有细胞需要活性 eIF5A时, 螺旋才解
开, DHS被激活。由此推断, DHS是通过调控 eIF
5A的羧腐胺赖氨酸修饰, 即调控其活性水平来发挥
生物学功能的 [ 35]。
21 酵母中 DHS的功能研究
迄今为止, 只在酵母中发现抑制 DHS ( DYS1)
基因表达可降低 eIF5A的含量, 但适度过量表达
DYS1对细胞生长和细胞内 eIF5A的含量几乎没有
影响; 然而在开始抑制 D YS1基因表达的 24 h之后,
eIF5A含量几乎为零, 再过 24 h之后, 细胞停止生
长 [ 36] ,这项发现证明 DHS在调控细胞分化时, 不仅
对 eIF5A前体进行 hypusine修饰,而且还对细胞内
eIF5A水平进行调控 [ 26]。但是,并不能确定是由于
细胞生长被抑制带来的 eIF5A表达下降,还是 DHS
引起的。
22 植物中 DHS的功能研究
近年来, 在植物中的研究都表明, 通过抑制
DHS的表达, 可以降低内源 eIF5A的活性水平, 从
而对植物的生长发育,衰老, 种子产量和绿叶素含量
产生诸多影响。在拟南芥的研究中, 根据 DHS抑制
程度的不同,可使莲座叶延长滞后 2~ 6周, 且叶片
衰老延缓时间最长 (大于 6周 )的转基因植株叶表
现为抽薹滞后 [ 26]。在正常条件下, DHS植株种子产
量比野生株多约 13%; 干旱胁迫下, 拟南芥中抑制
DHS的植株种子产量比野生株多约 30% ;而当 DHS
受抑制超过一定程度后, 转基因株的种子产量比对
照野生株少 30% [ 26]。此外,抑制 DHS的转基因拟
南芥植株在缺水和贫瘠土壤上都呈现出根系量增
大、叶片增大和种子产量增加等特征,在一定范围内
抑制 DHS时, 这些表型变异程度与 DHS受抑制强
度成正相关,但是过强抑制 DHS时, 整个植株生长
受阻 [ 26]。Duguay等 [ 37]以 Rubisco一个小亚基蛋白
的启动子驱动反义 DHS的表达, 获得转基因拟南
芥, 该启动子主要在能进行光合作用的组织表达。
对转基因拟南芥进行表型鉴定, 结果植株生物量显
著增加,表现为莲座期叶片增大, 抽薹后的花序生长
加快,且叶片绿期增长, 衰老延缓, 种子产量明显增
加。特异性地抑制 DHS在进行光合作用的叶片中
表达并未带来不利于植物生长发育的负效应, 因此
推测 DHS还可能在植物花与种子形成中具有一定
的作用。其实这也反映了 DHS确实对不同的 eIF
5A的调控作用不同。采用病毒诱导的基因沉默
V IGS技术抑制烟草 DHS表达的实验中有相似的发
现: 当 DHS表达受到抑制时, 植株叶片绿期延长 4
周, 但是植株叶片的叶绿素含量降低,开花结实明显
滞后,最长达 8周; 低湿度条件 ( 35% )下转基因植
株受逆境影响明显小于野生株,表现为叶片增大,生
物量增加; 但是在湿度较为适宜 ( 75% )时, 野生株
和对照株的叶片大小差异不明显 [ 39] , 转基因植株单
株球果数及单株种子产量比对照分别降低了约
72%和 75%。由此推测种子产量降低主要是由于
V IGS系统对内源目标基因抑制效率较强造成的。
表达反义 DHS基因烟草, 并对转基因烟草和 W38
对照株进行断水干旱处理,结果表明 DHS受抑制的
植株长势较好,对逆境胁迫表现出更强的抗性。以
上结果都表明 DHS受抑制的植株对逆境胁迫表现
23
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2009年第 5期
出更强的抗性,基因确实与细胞衰老有密切关系,有
可能是细胞衰老途径中关键的蛋白物质。
W ang等 [ 26]认为, 拟南芥叶片衰老起始是生殖
器官开始发育的先决条件, 所以叶片衰老滞后和生
殖生长启动相偶联。在抑制 DHS的转基因植株中,
采后叶片组织同样具有衰老和腐烂滞后的现象。
DHS受抑制的转基因番茄中, 其果实成熟时间与对
照株没有差别;但转基因植株的采后果实表现为软
化和腐烂时间滞后,且滞后时间与 DHS水平受抑制
程度正相关 [ 38]。
目前对该作用机理的解释还不明确, 推测可能
与植物对外界环境的应对性有关 [ 1]。植物在生长
过程中,不断受到外界环境的非致死胁迫,可诱发衰
老,并抑制生长 [ 40]。由于胁迫是非致死性和间断性
的,每次胁迫结束时, 衰老停止而生长继续。因此,
植物生长是一个间断性的过程。推测抑制 DHS的
转基因植株中,死亡型 eIF5A的活性水平低, 阻碍
了植株因胁迫引起的衰老 (或延缓自然衰老 ) , 使植
株在逆境中呈连续性生长, 而非普通植株的阶段性
生长, 因此转基因植株生长增强。
通过以上综述, 推测抑制 DHS的表达降低内源
eIF5A的活性,对植物的生长发育,衰老,种子产量和
叶绿素含量产生诸多影响。而且不同程度地抑制
DHS表达时,植物表型差异很大, 甚至出现相反的表
型。目前还没有发现植物中存在功能分型的 DHS,产
生差异的原因可能在于不同程度抑制 DHS产生了对
eIF5A同工酶的不同调控。C lement等 [ 41]体外试验
证明, DHS与 eIF5A1的底物亲和性 ( Km 15 m i
crom )是与 eIF5A2(Km 83 m icrom )的 55倍,表明
前者是更为适宜的底物, 由此推测 DHS对不同 eIF
5A的催化能力不同。而 Thompson等 [ 1]推测 DHS对
细胞分裂型 eIF5A比对细胞死亡型 eIF5A有更大的
催化活性,只要少量 DHS就足以催化分裂型 eIF5A
前体羧腐胺赖氨酸修饰, 而 DHS对死亡型 eIF5A前
体的催化活性比较弱,需要高水平表达才能完成对在
衰老细胞中的死亡型 eIF5A前体的羧腐胺赖氨酸修
饰。当 DHS表达受到抑制时,将出现两种结果:第一
种是 DHS受到中等强度抑制,衰老细胞中的死亡型
eIF5A前体修饰受到的明显影响, 细胞衰老受阻; 而
幼嫩细胞中分裂型 eIF5A的修饰受到的影响较小,
还不足以阻碍正常生长,所以转基因植株表现出抗衰
老、生长期延长, 在逆境下有更大的生物量等特征。
或者, DHS受到强烈抑制,分裂型和死亡型 eIF5A同
工酶的修饰都受到强烈抑制, 植物生长受阻, 生长减
慢,尤其是细胞分裂最旺盛的种子和生长点等受影响
明显,表现为种子产量严重减少和植株矮化, 甚至不
能存活 [ 26, 39]。
上述推测还需要更多实验证据的支持。但是,
目前为止所有的抑制 DHS表达的研究都报道了利
于植物遗传改良的结果, 表明这是一条新的植物经
济性状遗传改良的途径。
3 DHS应用进展与现状
在医学领域里, 许多研究表明 eIF5A与肿瘤的
发生密切相关, DHS过量表达也是癌变细胞中一系列
表达明显增加的基因之一 [ 42] , DHS和 eIF5A已成为
一个新的抗肿瘤治疗策略的药物靶标 [ 43] ; 目前在疟
疾寄生虫间日疟原虫上的发现暗示, DHS是一个治疗
疟疾比较有前途的目标 [ 44 ]; 另外, eIF5A还与艾滋病
的发生有关 [ 45] ;抑制其表达还利于治疗青光眼 [ 46 ];
由 cn i1493或 RNA干涉有效地抑制 DHS可以抑制
细胞培养和原代细胞逆转录病毒复制周期,使得 DHS
成为一种新型抗逆病毒疗法的目标 [ 45]。
在植物中的研究,主要集中在提高产量,抗胁迫
损伤方面,在番茄 [ 47]、拟南芥 [ 26 ]等植物中发现 DH S
和 eIF 5A基因表达在植物受胁迫引起或自然衰老
时上调表达。在拟南芥中,只存在一个 DH S基因,
但有多个 eIF 5A基因。因此推测,在拟南芥中单一
DHS酶激活所有的 eIF5A亚型, 并且 DHS的功能
和细胞对 eIF5A的需求紧密相关 [ 1]。考虑到这一
点, DHS的表达很可能在一种严格的调控下进行,
假定由一个多元素启动, 使其在需要时激活的任何
或所有的 e IF5A亚型。在植物中的应用仅有很少
量的研究报道,但已表明 eIF5A的调控为一条潜力
巨大的植物遗传改良的新途径。由于 eIF5A的多
样性和高同源性,通过特异性的抑制某个 eIF5A的
表达来改良植物困难重重。目前认为比较有效的手
段还是利用对 DHS的表达调控来调节 eIF5A的羧
腐胺赖氨酸修饰水平,从而达到改良植物的目的。
通过对烟草 DH S基因表达特异性进行分析时
发现, 在正常的情况下, 植物体中几乎检测不到
24
2009年第 5期 时广红等 : eIF5A与 DHS功能研究及应用进展
DH S基因的表达;当对烟草进行 4 低温处理至 2 d
时, DHS表达量也没有明显变化; 而之后转到室温
培养 24 h时, 植物细胞中 DHS表达量明显上调。
而植物表型观察结果显示,整个处理过程中,受处理
植株在低温后转到室温培养 24 h时才开始出现萎
蔫症状,即此时植物体感受到环境温度骤变的胁迫
伤害, 引起早衰。用低温处理烟草与 Xu等 [ 24]用低
温处理番茄的实验结果相一致,表明植物受到低温
胁迫引发早衰与 DHS的上调表达密切相关。烟草
的茎段和自然衰老的叶片 (植株中最靠下的叶片 )
没有检测到 DH S基因的表达, 正常组织中 DHS表
达水平很低。
利用盐胁迫处理的方法分析植物 DHS的表达
特点。对整个处理过程中不同时期的拟南芥材料的
DHS表达量进行半定量 RTPCR测定结果显示,拟
南芥细胞内 DHS在未经盐处理时几乎检测不到;盐
处理第 1 d的 DHS表达量陡然升至最高,第 2 d微
有下降,到第 3 d和其后恢复 1 d时 DHS的表达量
已经明显减少;盐处理后恢复 2 d时 DHS表达量已
经恢复为几乎与未受胁迫时的表达量一致。而对照
株中同时取样的所有材料几乎都检测不到 DH S基
因的表达。而拟南芥表型变化显示, 用 3%的盐水
浇灌后第 1 d,植物体严重萎蔫, 而随后植物体有一
个盐适应的过程,萎蔫程度逐渐减轻,植株在盐处理
后的第 3 d时,生长性状稍有恢复;此时用清水浇灌
洗脱植物体根部的盐离子,解除植株的盐胁迫,洗脱
盐离子后的第 2 d,植株已经正常生长, 几乎观察不
到萎蔫症状。表明在正常生长条件下 DHS几乎不
表达, 而当植物感受到盐胁迫时,该基因迅速上调表
达,诱发植物早衰,而在胁迫解除后, DHS表达量下
调至正常水平。即该结果显示在受到盐胁迫时植物
体内的 DHS高表达,从而引发植物早衰。
对杨树的 DH S基因表达特异性分析实验得到
的结果与拟南芥和烟草的不同。对杨树组培苗进行
经过 4 低温胁迫处理及恢复培养, 同时取样进行
RTPCR检测,结果显示在整个处理过程中 DHS表
达变化不明显,表现为持续的低水平表达,其正常生
长植株的各组织间 DHS表达也是如此, 这可能由于
所选取植物材料是组培苗而非正常生长苗引起。
4 问题和展望
虽然目前 DHS在细胞中的确切作用还不知道,
在各个物种中的具体数量及 DHS对不同 eIF5A异
构物的调控机制也不清楚, 甚至对其功能的阐述还
有许多争论。但随着研究的深入, DHS的重要性越
来越受到研究者的关注人们越来越发现利用对
DHS的表达调控来调节 eIF5A的羧腐胺赖氨酸修
饰水平,从而达到改良植物的目的很有价值。
抑制 DH S基因表达在提高植物抗逆性、叶片等
生物量的同时, 对种子产量性状的影响则很复杂。
因此,针对不同植物, DH S基因在遗传改良中的应
用策略应有所不同。对于以种子产量为目标的粮食
作物来说,应选择 DHS中等抑制程度的株系, 兼顾
营养生长及生殖器官发育,提高作物产量,或者选用
叶片等营养器官或组织特异性表达启动子也是有效
手段之一;对以营养器官, 如茎为目标的林木而言,
DHS抑制程度越高, 营养器官增产越显著, 特别是
园林绿化植物,延长绿期是其育种的重要目标之一;
对于这些植物, 可以选择 DHS抑制程度很高的株
系,选用的启动子可以是组成性表达类型 [ 48 ]。由此
认为,抑制 DHS表达将尤其在林木及园林绿化植物
的遗传改良中具有潜在的重要应用价值。
参 考 文 献
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