全 文 ：书·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 4 期
植物 ERFs类转录因子在逆境胁迫中的作用
李聪1 郭天麒1 梁小红1 王英博1 韩烈保1，2
(1北京林业大学草坪研究所暨森林培育与保护省部重点实验室，北京 100083;2长江大学园艺园林学院，荆州 434025)
摘 要: Ethylene responsive factors(ERFs)是植物中特有的一类重要的转录因子。ERFs转录因子含有一段高度保守的
DNA结合区域，被称之为 ERF区域。ERFs类转录因子可以直接与 GCC-box等启动子结合，从而转录激活功能基因的表达，调
节植株的抗性应答。它们参与植物的生长发育、代谢、生物胁迫和非生物胁迫相关的应答过程，并且在水杨酸和脱落酸和茉
莉酸信号转导途径中发挥一定的作用，调控植物多个信号转导途径。现针对 ERFs类转录因子在植物逆境胁迫中的研究进展
进行讨论。
关键词: 植物 ERF转录因子 结构 逆境应答
Function of ERF Transcription Factors in Plant Adverse
Environmental Stresses
Li Cong1 Guo Tianqi1 Liang Xiaohong1 Wang Yingbo1 Han Liebao1，2
(1 Institute of Turfgrass Science ＆ Key Laboratory of Silviculture and Conservation of Ministry of Education，
Beijing Forestry University，Beijing 100083;2College of Gardening and Horticulture，
Yangtze University，Jingzhou 434025)
Abstract: Ethylene responsive factors(ERFs)is an important transcription factor in plant． ERFs protein contain a highly con-
served DNA-binding domain which could specifically bind to the GCC-box presenting in the promoter of many functional genes and acti-
vate their expressions，consequently modulate the plant stress response． ERFs transcription factor are involved in the process of plant de-
velopment，metabolism，biotic and abiotic stresses，and also play an important role in salicylic，abscisic acid and jasmine signal pathway．
This article summarized the function of the ERF transcription factors in plant adverse environmental stresses based on the current re-
search progress．
Key words: Plant ERF transcription factor Structure Stress response
收稿日期:2010-11-09
基金项目:国家“863”计划项目(2009AA10Z109)
作者简介:李聪，女，博士研究生，研究方向:草坪草育种;E-mail:lcfy130@ 126． com
通讯作者:韩烈保，男，博士，教授，博士生导师，研究方向:草坪草育种;E-mail:hanliebao@ 163． com
转录因子也称反式作用因子(trans-acting fac-
tor) ，是指能够与基因启动子区域中顺式作用元件
发生特异性相互作用的 DNA结合蛋白，通过它们之
间及其与其他相关蛋白之间的相互作用激活或抑制
转录［1］。植物生长发育、代谢相关的信号途径以及
植株抵御外界刺激所引起的信号途径，一般都会汇
集到细胞核内，转录因子与启动子顺式作用元件或
与其他转录因子的功能区域相互作用也是在细胞核
内完成的，所以说，植物转录因子在植物的生命过程
中扮演非常重要的角色。植株逆境胁迫有关的转录
因子主要有 MYB类、bZIP类、WRKY类、AP2 /EREBP
类和 NAC 类 5 个家族［2］。AP2 /EREBP 典型特征是
含有 57 －70个氨基酸组成的保守结构域，根据 DNA
结合区的数目可将 AP2 /EREBP 分为 AP2、DREB、
ERF、RAV 和其他类别 5 个族。ERF 族是 AP2 /
EREBP家族中较大数量的成员，可以将其分为 B1、
B2、B3、B4、B5和 B6等 6 个亚族［3，4］。拟南芥全基因
组序列中发现 147 个 AP2 /EREBP 类转录因子，其中
122个属于 ERF 家族成员［5］。ERF 类转录因子最早
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 4 期
是从烟草中分离得到并作为与抗病相关 PR 基因启
动子顺式作用元件GCC-box的结合蛋白［6］。目前，已
经从番茄、水稻、小麦和麻疯树等多种植株中克隆得
到 ERF基因，它们可以结合不同的顺式作用元件，发
挥转录调控作用［7］。ERFs 调控下游基因表达，也不
是完全独立行使功能的，往往是需要与其他转录因子
或蛋白质协同作用，提高调控的效率。ERFs 转录因
子不仅在植株抗逆性方面发挥重要作用，也影响着植
株的生长发育过程。如苜蓿的 MtSERF1 基因不仅受
到乙烯调控表达，在胚性愈伤组织、球形体细胞胚以
及心形胚发生期间分生组织的小部分细胞中均有较
强的表达。通过 RNAi试验证明，抑制 MtSERF1 基因
的表达可以阻止体细胞的发生，所以 MtSERF1 基因
对于植株体细胞胚胎的发生是非常必要的［8］。因此，
ERFs转录因子在植物的生长发育以及多种抗逆反应
的信号转导中发挥重要的作用。
1 ERFs转录因子的结构特征
ERFs转录因子主要由 DNA 结合域、转录调控
域和核定位信号 3 个功能结构域组成［9］，有些成员
还具有寡聚化位点和磷酸化修饰位点。DNA 结合
域是指转录因子识别顺式作用元件并与之结合的一
段氨基酸序列，相同类型的转录因子 DNA结合域氨
基酸序列较为保守。通过核磁共振对 ERF 三维空
间结构的研究表明，其 N 端部分含有 3 个 β 折叠
片，对识别各类顺式作用元件起着关键的作用，其中
位于第 2 个 β折叠中的第 14、19 位的 2 个氨基酸残
基的差异，决定这类转录因子与不同的顺式作用元
件的特异结合。C-末端还包含 1 个由 18 个氨基酸
残基组成的核心序列，该序列形成双亲性的 α-螺
旋，该螺旋可能参与同其他转录因子或 DNA间的相
互作用［10］。与 ERF转录因子结合的顺式元件主要
有 GCC-box、DRE /CRT 等元件。GCC-box 核心元件
为 AGCCGCC。研究表明，GCC-box 中的 11 个碱基
就可以与 ERF结构域稳定结合，核心序列中的第 1
个、第 2 个 G 以及第 4 个 C 具有较高的结合特异
性，其他碱基的结合特异性随着互作蛋白的不同而
变化［11］。GCC-box存在于多种植物抗病相关 PR基
因的启动子中。如拟南芥的 PDF1． 2、烟草的 PR3等
基因的启动子均有 GCC-box。DRE/CRT(dehydration-
responsive element /C-repeat)元件普遍存在于干旱高
盐或低温胁迫应答基因的启动子中，其核心序列为
A /GCCGAC，拟南芥的 COR47、COR6． 6、COR78 和
RD29A等基因的启动子中具有该序列。转录调控
结构域包括转录激活域(transcription activation do-
main)和转录抑制域(transcription repression domain)
两种。转录激活域 AD，可以同转录机中的其他成
分结合，启动位于上游激活元件 UAS 下游的基因进
行转录。该结构域具有富含脯氨酸、谷氨酰胺及丝
氨酸及苏氨酸等酸性氨基酸的特征，有些转录因子
可同时具有几个激活结构域。如通过构建不同
Capsicum annuum 的 CaERFLP1 基因的缺失突变体
进行转录调控分析，结果表明 CaERFLP1 的 N 端 37
个氨基酸和 C 端 67 个氨基酸具有转录激活功
能［12］。大豆中分离的 GmERF3 基因可以受到高盐、
干旱、ABA、SA、JA和 ET的诱导表达，通过酵母双杂
交试验验证了 GmERF3 蛋白的转录激活功能［13］。
在拟南芥中过量表达 AtERF4 基因，转基因植株呈
现乙烯不敏感表型，并降低了对 ABA 的敏感性，含
GCC-box的 Basic Chitinase 和 β-1，3-Glucanase 基因
在转基因植株中表达受到抑制，转录调控试验验证
了 AtERF4 基因作为转录抑制蛋白阻止报告基因
GUS的表达［14，15］。转录因子需要在核定位信号的
介导下定位到核内，发挥转录调控功能。核定位信
号是位于 N 端的一段碱性氨基酸序列。小麦
TiERF1 基因可以调节植株的抗病响应，该基因包含
一段 NLS(P241KRRKR) ，可以使该转录因子定位在
细胞核里发挥调控作用［16］。而没有 NLS 区的转录
因子则靠与具有 NLS 区的转录因子相互作用进入
细胞核，NLS及其旁侧序列的磷酸化和脱磷酸化是
调节转录因子进入细胞核的重要方式［17］。寡聚化
位点是转录因子间发生相互作用的功能区域，该位
点氨基酸序列非常保守，常与 DNA结合域相连形成
一定的空间构象，直接影响转录因子的活性，例如，
bZIP转录因子的寡聚化区形成一个 β 折叠［18］。但
关于 ERFs类转录因子的寡聚化位点研究报道还比
较少，有待于进一步研究。Fujimoto 等［19］ 证明
AtERF5 和烟草 ERF4 基因 C 端可能具有脯氨酸介
导的蛋白激酶(MAPK)的磷酸化修饰位点。另外，
目前已根据 ERFs转录因子的结构特征及在蛋白质
分子中的位置将其分为 4 个次家族［20］(表 1)。
2
2011 年第 4 期 李聪等:植物 ERFs类转录因子在逆境胁迫中的作用
表 1 ERF类转录因子的 4 个次家族
家庭分类 DNA结合域氨基酸数及位置 转录调控域 蛋白质的特点 主要成员
第一次家族 59 个 蛋白质的中部 N端
富含 P /L-K-K /R-R-R 作为核定位
信号、两个半胱氨酸残基位于 ERF
区域的侧翼
Pit4
Tsi1
Pit5 等
第二次家族 58 个 蛋白质的 N端 C端
C 端有 EAR 结构(ERT associated
amphiphilic repression)
GmERF4
ATERF7
ATERF10 等
第三次家族 59 个 蛋白质的中部 N端和 C端 C端有 MAPK位点
AtERF5
ERF4 等
第四次家族 58 个 蛋白质的中部 N端或 C端 N端有保守序列 MCGGALL /L
GmERF3
FsERF1
LeERF2 等
2 ERFs转录因子参与逆境胁迫
植株受到逆境胁迫时会通过表达一些特异基因
或合成一些转录因子、胚胎发生后期丰富蛋白
LEA、抗氧化物、脯氨酸和糖等复合物以应对环境的
胁迫［21］。ERFs转录因子是植物所特有的一类转录
因子，参与调控植物中不同信号转导途径，在生物胁
迫和干旱、寒冷、高盐和 ABA 响应等非生物胁迫中
发挥重要的作用［22］。
2. 1 ERFs转录因子在生物胁迫中的作用
通过酵母单杂交的方法从与渗透蛋白启动子
FA片段结合的蛋白中分离获得了一个 ERF 类基
因，称为 OPBP1 基因［23］。Chen等［24］将该基因转入
水稻，超表达后植株对稻瘟病菌(Magnaporthe oryzae)
和水稻纹枯病菌(Rhizoclonia solani pathogens)具有抗
性。从柴胡中分离得到 3 个乙烯响应因子 BkERF1、
BkERF2． 1 和 BkERF2． 2。Northern 分析显示，
BkERF1 和 BkERF2． 1 基因在成熟植株各部位低水
平表达，BkERF2． 2 基因在营养组织阶段表达，而
Methyl jasmonate 可以同时诱导 3 种基因的表达。
过量表达 BkERFs基因可以通过诱导一些抗病基因
表达，提高植株抵抗灰霉病菌(Botrytis cinerea)的能
力［25］。小麦的病原诱导乙烯响应因子 TaPIEP1 具
有转录激活的活性并受到小麦根腐病菌、乙烯、茉莉
酸和脱落酸的快速诱导表达，6 个稳定表达的转基因
株系与对照相比抗病性增强［26］。Zhang 等［27］将番茄
TSRF1 基因转入烟草，转基因植株体内的 ABA 和
ET含量明显增高，乙烯合成相关的 NtACO1 基因表
达量上升，转基因植株同对照相比抵抗青枯菌(R．
solanacearum)的能力增强。由于 ABA 可以参与调
节植株对病原菌侵染的反应［28］，主要是一方面可以
调节植物结构的变化来提高植物对病原菌的抵抗
力，Melotto等［29］证明 ABA可以使植株气孔关闭，形
成阻挡细菌侵染的保护屏障。另一方面 ABA 可以
调节病原菌抗性相关基因的转录水平。Mohr 等［30］
证明，外施 ABA 可以使转 TSRF1 基因的烟草植株
的 PR等抗病基因表达量降低，而 ABA 合成抑制剂
氟啶酮则使其表达量上升。在此，值得说明的是转
TSRF1 基因植株内源具有较高的 ABA含量，这并没
有抑制 TSRF1 与内源含 GCC-box 的抗病基因结合
的能力，但当加入外施 ABA时却抑制了它们的结合
能力，抑制了 PRs 基因的表达，这说明 ABA 调节植
株的抗病能力与 ABA 剂量相关。另外，与 GCC-box
结合的 TSRF1 蛋白可以增强植株的 ABA 响应，说
明 TSRF1 蛋白可以在乙烯和 ABA 信号途径中交叉
应答［31］。植物还可以通过 SA 或 ET /JA 信号途径
参与病原菌防卫反应［32］。例如，小麦的 TaERF3［33］
基因对病原物(B． graminis)的抗性反应途径首先参
与了 SA信号途径，随后在乙烯和茉莉酸途径中发
挥作用，从而在激活植物对病原物的防卫反应中发
挥作用。转 NtERF5 基因的烟草对烟草花叶病毒的
抵抗能力增强，这种响应的发生也不仅依赖于 SA
或 ET /JA单个信号途径，而是各途径间共同作用的
3
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 4 期
结果［34］。所以说，ERFs转录因子处在广泛的信号
传导网络中，并在这些激素介导的植物生物胁迫
防御中起着桥梁和纽带的作用。
2． 2 ERFs转录因子在非生物胁迫中的作用
植物对环境变化的适应是多方面的，但是调控
植物基因表达在应答胁迫中起主导作用。Gao
等［35］将番茄 TERF1 基因转入水稻，经过干旱和高
盐处理后，同对照相比转基因植株的抗旱以及耐盐
能力增强，并积累了脯氨酸含量，降低了叶片的水分
流失。另外，TERF1 基因不仅可以影响含有 GCC-
box或 DRE /CRT顺式元件的 LIP5、Wcor413l、OsPrx
和 OsABA2 等胁迫相关的功能基因表达，还影响 Os-
CDPK7、OsCDPK13 和 Oscdpk19 等调节基因的表
达。油菜 BrERF4 基因与 AtERF4 基因同源性较高，
具有 58 个氨基酸 AP2 /ERF区域，C 端具有 EAR 典
型结构域。在拟南芥过量表达 BrERF4 基因与对照
相比呈现发育缓慢、开花时间延长及叶片茂盛等特
点。同时转基因植株的抗旱耐盐能力增强，这可能
主要由于 BrERF4 基因可以抑制 ABA 信号转导途
径中的负调节因子 AtERF4、ABI1、ABI2 和 AtPP2CA
的表达，通过 Ser /Thr PP2C 蛋白调节 ABA信号转导
途径提高植株的抗性［36］。番茄的 JERF1 基因可以
提高转基因水稻的抗旱性。转基因植株 OsP5CS 基
因的表达水平明显高于对照，脯氨酸含量也大大增
加。同时也影响了 OsABA2 等 ABA 合成相关基因
的表达［37］。Zhang 等［38］证明该基因还诱导下游渗
透胁迫基因 GLA、Prb-1b 和 CHN50 表达，提高烟草
的耐盐性。番茄的 JERF3 基因同样可以提高水稻
的抗旱及渗透胁迫的能力［39］。Zhu 等［40］通过 EM-
SA试验证明 RAP2． 6 可以与 CE1 顺式元件结合，进
而可以调控 AtABI4 等 ABA 相关基因的特异表达。
ABA处理后转基因植株出现超敏感反应，但是使
AtABI4 基因功能丧失却无超敏感反应出现。说明
拟南芥 RAP2． 6 基因通过 ABA 依赖的信号途径参
与植株抗逆境胁迫响应。
ERFs转录因子参与非生物胁迫响应大多也是
由复杂的信号网络途径所决定的。如棉花 ERF 转
录因子 IXa组中的 9 个成员可以参与乙烯和茉莉酸
信号途径，可以激活两个途径的协同作用，是两个
途径联系的关键点［41］。Gu 等［42］说明番茄 Pti4 基
因可能是乙烯信号转导途径和水杨酸信号转导途
径的交叉点。现在研究表明，生物胁迫和非生物
胁迫应答途径并不是完全分开的，而是存在一定
联系的。如小麦 TaERF1 基因在干旱、盐迫、低温
及病菌侵害后迅速诱导表达，TaERF1 基因在烟草
中表达既可以提高植株抗旱耐盐能力，又能提高
植株抵御真菌侵害的能力［43］。TaERF1 基因可能
作为交叉点同时在这两种信号转导途径中发挥
作用。
2. 3 RFs转录因子与其他转录因子或蛋白质的协
同作用参与逆境胁迫
许多证据表明，蛋白质与蛋白质相互作用在植
株逆境胁迫应答过程中扮演着关键性角色［44］。如
作为 TGA 家族的 TGA2 转录因子可以被 NPR1
(nonexpressor of pathogengenesis-related genes1)激活
并参与 SA响应［45］。拟南芥 NPR1 是典型的亮氨酸
拉链型转录因子，是 TGA1 简化形式的一种辅
酶［46］。Zhou等［47］利用酵母双杂交筛选系统，在番
茄(Solanum lycopersicum)中获得了 3 个参与激发子
诱导抗病响应的蛋白质，分别是 Pit4、Pit5 和 Pit6，它
们都具有 EREBP /AP2 区域。Shin等［48］将烟草 Tsi1
基因在辣椒(Capsicum annuum)中过量表达，转基因
植株提高了对病毒、细菌和卵菌的抵抗能力。Ham
等［49］进一步解释了 Tsi1 基因调节的信号转导途径，
通过酵母双杂交技术获得一个 DnaJ 型锌指蛋白
Tsip1(Tsi1-interacting protein)。Tsi1 和 Tsip1 可以
相互作用，作为转录共激活剂调控下游含有 GCC 盒
或 DRE /CRT 盒的抗性基因表达，进而提高植株的
抗逆性和抗病性。Henriette 等［50］证明了拟南芥
BPM /POZ-MATH蛋白可以与 ERF /AP2 转录因子相
互作用，BPMs 可以作为潜在的调节子影响 ERF /
AP2 蛋白在高等植物中的转录激活作用。
3 结语
近年来，许多研究表明植物 ERF类转录因子在
植株抵抗外界刺激的过程中发挥重要的作用。所
以，有必要对该基因展开详细的研究。未来的研究
工作应该主要集中在以下几个方面: (1)植物细胞
感知外界逆境信号的刺激，ERF 类转录因子作为该
信号的受体如何将其传递下去，调控下游抗性基因
的表达。这一信号通路仍没有完整详细的证据给以
4
2011 年第 4 期 李聪等:植物 ERFs类转录因子在逆境胁迫中的作用
说明;(2)发掘更多与 ERF 转录因子相互作用的顺
式元件，通过启动下游相关基因的表达参与一系列
的信号转导途径，完善 ERF类转录因子参与的调控
网络;(3)目前，对 ERF类转录因子与其他蛋白质之
间相互作用的报道还比较少，今后我们将利用蛋白
质互作等技术进一步阐述转录因子在逆境胁迫中的
作用机理;(4)ERF 类转录因子参与逆境应答是由
复杂的信号网络途径所决定的，作为多个信号转导
途径的交叉点，在多种转导途径中发挥作用，该机理
还有待于进一步研究。
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(责任编辑 马鑫)
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