全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 8期
植物 Na + /H+ 反向转运蛋白的研究进展
付宇 1, 3 　戴绍军 1, 2 　陈刚 3 　周卫东 4 　孙国荣 5
(1 东北林业大学生命科学学院 ,哈尔滨 150040; 2 哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 ,哈尔滨 150040;
3扬州大学生物科学与技术学院 ,扬州 225009; 4 扬州大学测试中心 ,扬州 225009; 5 滨州职业学院 ,滨洲 256603)
　　摘 　要 : 　盐胁迫是限制植物生长发育的主要因素之一 ,植物 Na + /H +反向转运蛋白可通过将 Na +逆向转运出细胞外或
将 Na +区隔化于液泡中来抵制环境中过高的 Na +浓度。植物中 Na + /H +反向转运蛋白存在于细胞质膜和液泡膜上 ,现在已得
到多种编码这些 Na + /H +反向转运蛋白的基因 ,对其结构功能特性进行了大量研究 ,并发现将这些基因转入非抗盐植物中过
量表达可提高转基因植物的抗盐性。概述了 Na + /H +反向转运蛋白及其编码基因的最新研究进展。
关键词 : 　植物 　Na + /H +反向转运蛋白 　抗盐性 　基因
Research of Na + /H+ Antiporter in Plants
Fu Yu1, 3 　Dai Shaojun1, 2 　Chen Gang3 　Zhou W eidong4 　Sun Guorong5
(1 College of L ife Sciences, N ortheast Forestry University, Harbin 150040; 2 College of L ife Sciences and B iotechnology,
Harbin N orm al University, Harbin 150040; 3 College of B ioscience and B iotechnology, Yangzhou University, Yangzhou 225009;
4 Testing Center of Yangzhou University, Yangzhou 225009; 5 B inzhou Poly technic College, B inzhou 256603)
　　Abs trac t: 　Salt stress is one of major lim iting factors in p lant growth and development, but Na + /H + antiporter p rotein can resist
excessive Na + concentration by transporing Na + out of the cell or transporing Na + from cytop lasm into vaculole1 Na + /H + antiporter
p rotein exists in p lant p lasma membrance and vacuole membrane, and we have isloated many encode Na + /H + antiporter p rotein genes
and research their structure and function. W e found that transferred Na + /H + antiporter p rotein gene into non2salt 2tolerant p lants could
imp rove the transgenic p lants salt tolerance1 The latest p rogress in the study of Na + /H + antiporter and its encoding genes were re2
viewed1
Key wo rds: 　Plant　Na + /H + antiporter　Salt tolerance　Genes
收稿日期 : 2009203230
基金项目 :国家高技术研究发展计划“863”计划重点项目 (2007AA021402) ,国家自然科学基金项目 ( 30770344)
作者简介 :付宇 (19842) ,女 ,硕士研究生 ,专业方向 :细胞生物学 ; E2mail: fuyu2yiqi@ hotmail1com
通讯作者 :孙国荣 ,男 ,教授 ; E2mail: grsun@ live1cn　　盐胁迫是影响植物生长发育的主要非生物胁迫之一 ,土壤中高浓度的 Na+会造成植株体内离子平衡的破坏和代谢的紊乱 ,进而导致植株的生长和发育受到影响 ,作物产量下降。为了抵御盐胁迫 ,植物一般可通过以下 3种途径来减轻高盐浓度带来的伤害 : Na+ 外排、Na+ 的区隔化以及降低 Na+ 的吸收 [ 1 ]。研究发现植物将 Na+从细胞质中排出和将Na+区隔化于液泡中都需要借助于 Na+ /H +反向转运蛋白 ,故对 Na+ /H +反向转运蛋白的研究成为植物抗盐生理研究中的一个新亮点。目前对 Na+ /H +反向转运蛋白的研究取得了丰富成果 ,已从多种植 物中分离得到 Na+ /H +反向转运蛋白基因 ,利用分子生物学方法和转基因技术 ,得到了抗盐能力增强的转基因植株 ,为提高植物抗盐性研究开辟了新道路。从植物 Na+ /H + 反向转运蛋白的基本功能特征、与植物抗盐性的关系及分子生物学研究等方面进行综述。1　植物 Na + / H +反向转运蛋白的基本功能特征Na+ /H +反向转运蛋白是一种普遍存在于酵母、藻类以及高等植物膜系统上的转运蛋白 ,参与细胞内 pH调节、Na+代谢和细胞体积变化等多种生命
生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 8期
活动 ,是一种依赖跨膜的 Na+ 、H +浓度梯度而产生
的电中性的 Na+ /H + 1∶1跨膜转运蛋白 [ 2 ]。
人们首次发现植物中 Na+ /H +反向转运蛋白活
性是在大麦质膜上 [ 3 ]。随后又在甜菜根部贮藏组织
的液泡膜上发现 Na+ /H +反向转运蛋白活性。如今
已在拟南芥、水稻、大麦、盐芥、滨藜、杨树、星星草等
植物中普遍检测到这种蛋白。植物 Na+ /H +反向转
运蛋白的分子量从 35～70 kD不等 ,一般在 N端 500
～600个左右的氨基酸组成 10～12个跨膜区域 ,这一
区域是负责转运的区域 ,在 C2末端有 300个氨基酸组
成的结构域 ,这个结构域含有多个蛋白激酶作用位
点 ,可结合钙调素 ,参与多种信号反应 ,是调节活性区
域 [ 4 ]。对 Na+ /H +反向转运蛋白编码基因分析发现 ,
液泡膜上 Na+ /H +反向转运蛋白的基因序列中都具
有一段保守序列 (84 IFF IYLLPP I93 ) ,可结合氨氯吡嗪
咪 ,但在质膜 Na+ /H +反向转运蛋白基因序列中却没
有发现这种氨氯吡嗪咪结合位点。氨氯吡嗪咪及其
类似物是 Na+ /H +反向转运蛋白的竞争性抑制剂 ,可
抑制大麦根中 Na+ /H +反向转运蛋白活性 ,对水稻、
甜菜的 Na+ /H +反向转运蛋白也有轻微抑制 [ 3 ]。
2　Na + / H +反向转运蛋白与植物抗盐性的
关系
盐分对植物组织的伤害主要有两个方面 :其一 ,
由土壤中较高的溶质浓度而造成的水分亏缺 ;其二 ,
由于 K+ /Na+比和 Na+ 、Cl2含量的改变而引起的离
子毒害 [ 1 ]。另外 ,高浓度的 Na+可置换质膜和细胞
内膜系统所结合的 Ca2 + ,膜所结合的离子中 Na+ /
Ca2 +比增加 ,膜的通透性增大 ,同时 ,植物体内活性
氧代谢系统的平衡受到影响 ,活性氧含量增加 ,而活
性氧清除剂的活性及含量降低 ,膜脂过氧化或膜脂
脱脂作用被启动 ,而导致膜的完整性被破坏 ,差别透
性丧失 ,电解质及某些小分子有机物大量渗漏 ,细胞
物质交换平衡破坏 ,进而导致一系列生理生化代谢
紊乱 ,使植物受到伤害 [ 5 ]。为了避免 Na+在细胞质
中的积累 ,植物细胞发展出 3种机制来制止细胞质
中 Na+浓度的升高 :第一 ,通过选择性离子通道限制
Na+进入细胞 ;第二 ,通过转运细胞质中的 Na+到液
泡中贮存降低细胞质中的 Na+浓度 ;第三 ,通过质膜
上的 Na+ /H +反向转运蛋白将细胞质中的 Na+转运
到细胞外 [ 6 ]。
Na+ /H +反向转运蛋白是存在于真核和原核细
胞质膜和液泡膜上的一种膜整合蛋白 ,它对 Na+的
跨膜转运需要借助于 H + 2ATPase。在植物体内 ,
H + 2ATPase利用水解 ATP的能量把 H +从细胞质中
泵出细胞 ,产生跨膜的 H +电化学势梯度 ,并驱动质
膜或液泡膜上的 Na+ /H +反向转运蛋白 ,将细胞内
的 Na+排出细胞或将 Na+区隔化于液泡中 ,减少盐
离子对植物细胞器的毒害 [ 7 ]。将 Na+区隔化于液
泡中 ,不仅可以降低细胞质中的 Na+浓度 ,还可以从
外界环境吸收水份用于维持渗透平衡 [ 8 ]。此外 ,一
些植物在盐胁迫下其 Na+ /H +反向转运蛋白活性会
增加 ,其原因可能有两种 :一是诱导了 Na+ /H +逆向
转运蛋白的合成 ,二是激活了原有的无活性的 Na+ /
H +逆向转运蛋白。但是不同植物中的抗盐机制不
同 ,还需要人们的进一步研究。
3　液泡膜 Na + / H +反向转运蛋白的分子生
物学研究进展
311　液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白的基因克隆及
序列分析
1985年 , B lumward和 Pool[ 2 ]首次在甜菜贮藏组
织的液泡膜囊泡中检测到 Na+ /H +反向转运蛋白活
性。随后 Nass等 [ 9 ]在酵母中发现 NHX1基因 ,它编
码 Na+ /H +反向转运蛋白 ,定位于液泡膜上负责将
Na+区隔化于液泡中 ,可降低酵母细胞质中的 Na+
浓度。但植物中液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白基因
的克隆始于 Gaxiola[ 10 ]从拟南芥中克隆到的 A tN HX1
基因 ,现今 ,随着分子生物学研究的进步和对植物耐
盐生理机制研究的深入 ,已从多种植物中克隆到了
Na+ /H +反向转运蛋白基因 ,如水稻 (O ryza sa tiva)、
北滨藜 (A triplex gm elin i)、盐芥 ( Thellung iella ha lo2
ph ila)、碱篷 (S uaeda sa lsa)等 (表 1)。
序列分析发现 ,这些克隆到的基因所编码的液泡
膜 Na+ /H +反向转运蛋白具有高度的同源性。张德
强等 [ 26 ]发现从毛白杨中克隆到的 PtNHX1和 PtNHX6
基因与拟南芥 A tNHX1和 A tNHX6基因的同源性分别
为 75%和 79%。将中间偃麦草 Na+ /H +反向转运蛋
白与 GenBank中所有的氨基酸序列进行 B last比对 ,
结果表明 , TiNHX1编码蛋白与小麦、长穂偃麦草、水
稻、小盐芥、拟南芥等的液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋
白氨基酸序列高度同源 ,同源性分别为 97%、96%、
2
2009年第 8期 付宇等 :植物 Na+ /H +反向转运蛋白的研究进展
85%、68%和 67% [ 33, 41 ]。菊芋 H tNHX1的氨基酸序
列与花花柴 KcNHX2、水稻 OsNHX2、莲花 N cNHX1、矮
牵牛 PhNHX1、牵牛花 InNHX2、玉米 ZmNHX5所编码
的 Na+ /H + 反向转运蛋白的同源性分别为 80%、
74%、72%、74%、74%和 70%。系统发育分析发现 ,
H tNHX1与液泡型 Na+ /H + 反向转运蛋白如小麦
TaNHX1、水稻 O sNHX2及花花柴 KcNHX2亲缘关系
较近 ,与质膜型 Na+ /H + 反向转运蛋白如拟南介
SOS1、酵母 Sod2等的亲缘关系较远 [ 35 ]。
表 1　已克隆到的液泡膜 Na + /H +反向转运蛋白基因
物种 基因名称 参考文献
拟南芥 (A rabidopsis tha liana) A tNHX125 [11 ]
水稻 (O ryza sativa) O sNHX1 [12 ]
北滨藜 (A triplex gm elin i) AgNHX1 [13 ]
甜菜 (B eta vulgaris) B vNHX1 [14 ]
柑橘 ( C itrus x paradisi) CNHX1 [15 ]
番茄 (Lycopersicon esculen tum ) LeNHX1 [16 ]
油菜 (B rassica napus) B nNHX1 [17 ]
碱篷 ( Suaeda salsa) SsNHX1 [18 ]
番杏 ( Tetragonia tetragonioides) TtNHX1 [19 ]
棉花 ( Gossypium hirsu tum ) GhNHX1 [20 ]
紫花苜蓿 (M edicago sativa) M sNHX1 [21 ]
大麦 ( Hordeum vulgare) HvNHX1、HvNHX2 [22 ]
玉米 ( Zea m ays) ZmNHX126 [23 ]
牵牛 ( Ipom oea nil) InNHX1、InNHX2 [24 ]
月季 ( Rosa hybrida) R hNHX1 [25 ]
毛白杨 ( Populus tom entosa) P tNHX1、PtNHX6 [26 ]
大豆 ( Glycine m ax) GmNHX1 [27 ]
香雪球 (Lobularia m aritim e) LmNHX1 [28 ]
长穗偃麦草 (Agropyron elonga2
tum ) AeNHX1 [29 ]
狼尾草藜 ( Pennisetum glaucum ) PgNHX1 [30 ]
小麦 ( Triticum aestivum ) TaNHX1、 TaNHX2、
TaNHX3
[31 ]
北美海篷子 ( Sa licorn ia bigelov2
ii Torr) SbNHX1 [32 ]
中间偃麦草 ( Elytrigia interm e2
dia) TiNHX1 [33 ]
花花柴 ( Karelinia caspica) KcNHX1 [34 ]
菊芋 ( Helian thus tuberosus) H tNHX1 [35 ]
刺槐 ( Robinia pseudlacacia) R pNHX1 [36 ]
葡萄 (V itis vin ifera) VvNHX1 [37 ]
灰绿藜 ( Chenopodium glaucum
L inn) CgNHX1 [38 ]
胡杨 ( Populus euphratica O liv) PeN haD1 [39 ]
盐芥 ( Thellungiella halophila) ThNHX1 [40 ]
獐茅 ( Aeluropus littora lis var1
sinensis D ebeaux) InNHX1、InNHX2 [ 41 ]
通过分析已得的转运蛋白基因序列发现 ,液泡
膜上的 Na+ /H +反向转运体蛋白基因间具有高度的
同源性 ,但它们与质膜上的 Na+ /H +反向转运蛋白
基因间的同源性较低 ,而且酵母、细菌和动物中
Na+ /H +反向转运蛋白与植物 Na+ /H +反向转运蛋
白的同源性更低。因此 ,不同来源物种的 Na+ /H +
反向转运蛋白亲缘关系最远 ,同一物种的液泡膜上
和质膜上 Na+ /H +反向转运蛋白亲缘关系较远 ,同
一物种和同一液泡膜或质膜上 Na+ /H +反向转运蛋
白首先自成一簇 [ 4 ]。
312　液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白的转基因工程
研究进展
植物的抗盐性是由多种抗盐生理性状在一种植
物中叠加起来形成的综合效应 [ 42 ]。一般认为 ,单一
基因不能显著提高作物的耐盐水平 ,需要多个耐盐
基因的协同作用 ,植物才能具有高耐盐性 [ 43 ]。但
20世纪 90年代以来将单一的 Na+ /H +反向转运蛋
白基因转入植物中 ,超量表达外源液泡膜 Na+ /H +
反向转运蛋白基因能够显著提高受体植物的耐盐
性。Zhao等 [ 44 ]将从拟南芥中得到的液泡膜 Na+ /
H +反向转运蛋白基因 A tN HX1转入高羊茅 ( Festuca
a rund inacea)中 ,发现 A tN HX1的过量表达可增强高
羊茅后代的耐盐性。D ivya 等 [ 45 ] 将从狼尾草藜
( Pennisetum glaucum )中分离鉴定的液泡膜 Na+ /
H +反向转运蛋白基因 PgN HX1转入到芥菜 (B rassi2
ca juncea)中过量表达 ,可以提高芥菜的抗盐水平 ,
过量表达 PgNHX1 的转基因芥菜可以在 300 mM
NaCl条件下存活、开花并正常结种子 ,且转基因植
物叶片中比种子中积累更多的 Na+ 。Chen等 [ 46 ]将
从水稻中得到的液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白基因
O sNHX1转入旱稻品种 ( IRET109)的基因组中 ,发现
在 3种独立转基因株系的叶片中 O sN HX1 mRNA和
蛋白质的表达量明显比野生型叶片中的表达量要
高 ,且 T2代植物的抗盐性增加 ,表明将 O sN HX1转
入到旱稻中可以明显改善其抗盐性。Chen等 [ 47 ]在
荞麦 ( Fagopyrum escu len tum )中过量表达从拟南芥
液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白基因 A tN HX1 ,发现转
基因荞麦可以在 200 mM NaCl环境中生长、开花 ,表
明转基因荞麦在过量表达该基因后其耐盐性会比野
生型荞麦显著提高 ,说明液泡膜 Na+ /H +反向转运
3
生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 8期
蛋白的 cDNA可以改善耐盐性。赵宇玮等 [ 48 ]将拟
南芥 A tN HX1基因用农杆菌介导法导入到豆科牧草
草木樨状黄芪中 ,发现 A tNHX1基因的导入和表达
可以提高草木樨状黄芪耐盐性 ,减轻盐胁迫对植株
细胞膜的伤害。安宝燕等 [ 49 ]在拟南芥中表达从紫
花苜蓿中得到的液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白基因
M sN HX1 ,结果发现 M sNHX1能显著提高植株耐受盐
胁迫的能力 ,而且在受到盐胁迫时 ,转基因植株比野
生型的渗透调节能力更强 ,生物膜受破坏程度降低 ,
光合能力增强 ,且将 M sNHX1在盐敏感酵母突变体
中表达可以提高转化子对 NaCl的耐受性。
313　液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白基因表达调控
的研究进展
依据液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白对盐胁迫的
不同响应 ,将其表达方式分为组成型和诱导型表达
两种。组成型表达是指无论是否进行盐胁迫 ,植物
体内都可以检测到该蛋白的活性。严一诺等 [ 35 ]在
研究菊芋液泡膜 Na+ /H + 反向转运蛋白基因 H t2
NHX1时发现 ,在不同浓度 NaCl处理下 , H tN HX1基
因在菊芋对照植株中都有表达 ,但随着 NaCl浓度的
增加 , H tNHX1在菊芋中的转录物逐渐增加 ,且随着
时间的变化 , H tNHX1在同一处理的菊芋中表达量
也是逐渐增加的 ,表明菊芋中 H tNHX1的表达是组
成型的。此外 ,拟南芥 A tN HX1、番杏 TtN HX1、甜菜
B vN HX1、小麦 TaNHX2等都属于此类。诱导型表达
是指无盐胁迫时检测不到这种蛋白的活性 ,盐胁迫
后蛋白才进行表达 ,如大麦根部 Na+ /H +反向转运
蛋白的活力只有经 NaCl诱导后才能检测到 ,向日葵
和车前草也属于此类 [ 3 ]。
液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白基因的表达还具
有组织特异性。检测拟南芥花、叶片和根中 A tN HX
基因的表达量发现 , A tN HX1的转录数量最多且分布
最广 ,在所有组织都可检测到 ; A tN HX2在花和根中
的表达量相似 ,但在叶片中的表达量很少 ,且在花序
茎中基本检测不到 ; A tNHX3和 A tN HX4只能在花和
根中表达 ; A tNHX5的表达量在所有组织中都很低 ,
但相比下茎中的含量多一些 [ 50 ]。L iu等 [ 11 ]对 A t2
NHX3的生理功能进行了研究 ,发现 A tN HX3在甜菜
中的组成型表达赋予转基因植物抵抗高盐环境的能
力 ,表明 A tN HX3同样起到转运体的功能 ,通过在高
等植物中调节 K+ /H +的交换来应对盐胁迫。研究
碱蓬中 SsNHX1的表达发现 ,在 NaCl处理下 ,根中
和叶片中的 S sN HX1 表达都会增加 , 但在叶片中
SsN HX1表达量会比根中 SsNHX1 表达量高 , 说明
SsN HX1的表达具有组织特异性 [ 18 ]。杨树中 P t2
NHX1和 PtN HX6基因在根、茎和叶片中均有表达 ,
但表达模式稍有不同 : P tN HX1在根部、形成层、未
成熟木质部、成熟叶和嫩叶中均高度表达 ,在韧皮部
和成熟木质部中有少量表达 ;而 P tNHX6在根部、成
熟叶和嫩叶中表达丰度较高 ,在韧皮部、形成层、未
成熟木质部表达丰度较低 ,在成熟木质部中表达丰
度极低 [ 26 ]。对从长穗偃麦草中分离得到的 A eN HX1
进行 Northernblot分析发现 , A eN HX1在根部组织表
达 ,它的表达参与提高植物的耐盐性 [ 14 ]。獐茅在盐
胁迫条件下 ,根中的 A lN HX转录水平要高于在芽中
的转录水平 [ 41 ]。
4　质膜 Na + / H +反向转运蛋白的分子生物
学研究
目前关于质膜 Na+ /H +反向转运蛋白基因和特
征的研究报道较少 ,已克隆到的质膜 Na+ /H +反向
转运蛋白基因有拟南芥的 SOS125、小麦的 TaSOS1、
水稻的 O sN HA1、星星草的 PtSOS1、胡杨的 PeSOS1
和芦苇的 PhaN HA1s等。
结构特征和序列同源性分析发现 ,拟南介 SOS1
的 N2末端为一个疏水结构 ,可能由 10～12个跨膜结
构域组成 ,跨膜区和微生物、动物的 Na+ /H +反向转
运蛋白序列类似 , C端具有一个近 700个氨基酸的亲
水尾部 ,尾部面向细胞质 ,有更多机会同调控反向转
运蛋白活性的诸多蛋白相互作用 ,达到调节 Na+ /H +
运输 ,适应盐环境的目的 [ 51 ]。水稻 O sNHA1具有 11
个跨膜区域 ,同拟南芥质膜 Na+ /H +反向转运蛋白
A tNHA1具有高度的相似性 [ 52 ]。胡杨 PeSOS1蛋白的
N端部分具有 12个跨膜区域 , C端部分具有一个长
的亲水性尾巴 , PeSOS1基因编码的氨基酸序列同拟
南介中得到的 SOS1基因相比具有 64%的相似性 [ 53 ]。
小麦 TaSOS1蛋白同拟南芥 SOS1具有显著相似的同
源序列 [ 54 ]。最近克隆到的星星草 PtSOS1编码的蛋
白序列与小麦、水稻、拟南芥的 Na+ /H +反向转运蛋
白具有较高的同源性 ,分别为 88%、79%和 66%。系
统进化树分析表明星星草 PtSOS1与质膜型 Na+ /H +
4
2009年第 8期 付宇等 :植物 Na+ /H +反向转运蛋白的研究进展
反向转运蛋白如小麦 TaSOS1、水稻 O sSOS1、拟南芥
A tSOS1、酵母 Nhalp等的亲缘关系较近 ,而与液泡膜
型 Na+ /H +反向转运蛋白如水稻 O sNHX1、拟南芥 A t2
NHX1等的亲缘关系较远 [ 55 ]。再次表明质膜型 Na+ /
H +反向转运蛋白同液泡膜型 Na+ /H +反向转运蛋白
的同源性低 ,亲缘关系远。
在拟南芥中 , Na+的排出由 SOS1基因编码的质
膜 Na+ /H +反向转运蛋白催化。 SOS1活性只有在
盐胁迫下才能检测到。这是一种电中性的 Na+ /H +
转运体且只可转运 Na+ 。拟南芥 SOS1基因在盐胁
迫下的表达研究得出 :在盐胁迫下 SOS1的表达在
转录后水平上部分上调。在转基因拟南芥中 SOS1
蛋白的增加可以提高其耐盐性 [ 56 ]。另外 ,盐处理也
能促进质膜 H + 2ATPase表达 ,增强 H +跨膜转运能
力 ,这也为提高 SOS1活性起到协调作用 [ 57 ]。
通过半定量 RT - PCR分析 ,程玉祥 [ 55 ]得出星
星草的根和叶组织中的 P tSOS1基因 mRNA表达水
平基本上没有差别 ,表明 P tSOS1在星星草中没有呈
现明显的组织特异性表达 ,这与其所特有的向细胞
外排 Na+功能是一致的。对星星草在盐胁迫下表达
的研究发现 ,在 NaCl处理下星星草叶和根中 P t2
SOS1基因 mRNA 表达水平均明显增加 ,表明 P t2
SOS1基因表达受 NaCl胁迫上调。
5　展望
现今 ,全世界约有 20%的耕地和近半数的灌溉
地受到高浓度盐分的影响 ,盐胁迫已成为降低农业
产量的一个重要因素 [ 56, 58 ]。因此 ,研究植物对盐胁
迫的适应性 ,对于农业的健康长久发展具有重要意
义。植物 Na+ /H +反向转运蛋白是植物抵抗盐胁
迫 ,维持离子平衡的关键因子。伴随着分子生物学
技术的不断发展 ,人们将在更多植物中发现 Na+ /
H +反向转运蛋白 ,将克隆到的 Na+ /H +反向转运蛋
白基因转入非抗盐农作物中 ,以此培养更多的抗盐
转基因作物新品种 ,使其适应盐渍土地 ,这对于拥有
3 333万多公顷盐荒地的我国来说 ,经济前景十分乐
观。另外 ,关于植物质膜 Na+ /H +反向转运蛋白的
研究还未得到充分发展 ,相信在不远的将来 ,更多的
质膜 Na+ /H +反向转运蛋白将被人们发现、分离、克
隆并应用于抗盐作物培育方面。
参 考 文 献
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生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 8期
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