全 文 ：综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 4期
植物对盐胁迫应答的转录因子及其生物学特性
朱冬梅 贾媛 崔继哲 付畅
(哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,哈尔滨 150025 )
摘 要: 逆境胁迫会激活植物的转录因子, 转录因子结合到应答基因的顺式作用元件后可以启动应答基因的表达, 调
控并减轻逆境胁迫对植物的伤害,因而转录调控在植物对逆境胁迫的应答反应中具有重要的作用。本文对盐胁迫下参与植
物应答反应的转录因子及其生物学特性进行了综述,并对这些转录因子在植物耐盐基因工程中的应用前景作出了展望。
关键词: 植物 盐胁迫 应答 转录因子 生物学特性
P lant Transcription Factors in Response to Salt Stress
and Its Biological Characteristics
Zhu Dongme i J ia Yuan Cui Jizhe Fu Chang
(College of L ife Sciences and Biotechnology, H arbinN ormal University,H arb in 150025 )
Abstrac:t Adverse env ironm en ts could activ ate spec ific p lant transcription facto rs. Expression o f plan t stressesresponsiv e genes
could be promo ted after transcr iption facto rs b ind ing to the ir c ise lem ents, wh ich cou ld regulate and a llev iate the dam age of plants under
stressed cond itions. In th is pape r, plant transcription factors invo lv ing in p lant response to sa lt stressand the ir b io log ical charac teristics
w ere summ ar ized, and the app lication of transc ription factors in salt to lerance eng ineer ing of plant was also prospec ted.
Key words: P lant Sa lt stress Response T ranscription factors B io log ical cha racte ristics
收稿日期: 20091218
基金项目:黑龙江省青年科学基金项目 (QC06C 044 )
作者简介:朱冬梅,女,硕士研究生,专业方向:植物分子生物学; Em ai:l zhudongm ei198325@ 163. com
通讯作者:付畅,副教授,博士,研究方向:生化与分子生物学; Em ai:l fuchanghnu@ yahoo. com. cn
土壤盐渍化是影响农业生产以及生态环境的重
要非生物胁迫因素之一。盐胁迫会破坏植物体内离
子失衡和渗透平衡,造成氧化伤害, 抑制生长代谢,
甚至导致植物死亡 [ 1, 2 ]。利用分子生物学手段来研
究植物的盐胁迫应答分子机制,进而通过基因工程
的途径来提高植物的耐盐性已成为近年来的研究热
点。植物的耐盐性属于多基因性状, 涉及多种耐盐
机制的协调作用。转录调控是植物对逆境胁迫产生
应答的关键步骤 [ 3] ,转录因子在植物对逆境胁迫的
应答过程中发挥重要的作用。转录因子一般含 4个
功能区,即 DNA结合域、转录调控域、寡聚化位点以
及核定位信号。当植物受到逆境胁迫时, 转录因子
会与相应的顺式作用元件结合,启动相应基因的转
录表达, 调控并减轻逆境胁迫给植物带来的伤
害 [ 4]。预测拟南芥基因组中有至少 2 819个转录因
子 [ 5] ,模式豆科植物的基因组中大约有 2 000多个
转录因子 [ 6]。转录组学的研究发现大量转录因子
在盐胁迫条件下被诱导表达。 Jiang和 Deyholos
等 [ 5]利用微阵列技术分析盐胁迫下拟南芥转录组
的变化,发现在 N aC l处理条件下有 289个转录因子
被上调表达, 有 139个转录因子被下调表达。Ma
等 [ 7]利用基因芯片技术在拟南芥中发现了 171个基
因仅被或主要被盐胁迫诱导而上调表达,其中有 20
%是转录因子。 Sek i等 [ 8]利用微阵列技术在拟南
芥中鉴定出 15个被高盐诱导的转录因子。这些被
盐胁迫诱导表达的转录因子与植物对盐胁迫的适应
性之间具有密切关系。
1 参与植物盐胁迫应答反应的转录因子
目前已经鉴定出 AP2 /EREBP ( apetala2 /ethy l
ene response e lem ent binding protein)、MYB ( mye lo
blastosis)、WRKY (含 WRKYGQK高度保守序列 )、
2010年第 4期 朱冬梅等:植物对盐胁迫应答的转录因子及其生物学特性
NAC以及 bZIP/HDZIP ( basic leucine ZIPper /homeo
doma inieucine ZIPper)转录因子家族的成员参与了
植物对盐胁迫的应答反应。转录因子在盐胁迫下呈
现出不同的应答反应模式, 表明这些转录因子在盐
胁迫应答途径中扮演着不同的角色 [ 3, 5, 7]。根据应
答反应模式的不同, 蒺藜苜蓿中被盐诱导的转录因
子可分为三类,第一类为特异性的盐诱导转录因子
基因,包括WRKY, GA I, RGA, SCR ( GRAS) ,花芽分
化时期的锌指蛋白 ( Z IM ) , 碱性 螺旋环螺旋
( bHLH )、HD、HSF、NAM、ATAF1、CUC2 ( NAC )和
MYC。第二类为大部分被盐胁迫诱导的而极少数
被盐胁迫所抑制的转录因子,包括 AP2 /EREBP、Zn
finger (锌指 )、MYB和 bZIP。第三类是在盐胁迫处
理后被抑制的转录因子, 包括 RR、LBD、BTB /PZ、
TS1、CYC和 PCF ( TCP) [ 7]。这些转录因子以不同
的应答反应模式在植物对盐胁迫的适应过程中发挥
着重要作用。
1. 1 AP2 /EREBP转录因子
植物 AP2 /EREBP转录因子家族能够对包括盐
胁迫在内的多种非生物胁迫产生应答 [ 9, 10]。AP2/
EREBP家族包括 5个亚家族,干旱应答元件结合蛋
白 ( dehydration responsive e lem entb inding, DREB )
和乙烯应答元件结合因子 ( E thy leneresponsive ele
ment b ind ing factors, ERFs)是其中两个重要的亚家
族 [ 10]。AP2 /EREBP转录因子家族的成员都至少含
有一个 AP2 /EREBP结合域 ( AP2 /EREBP doma in)。
AP2 /EREBP结合域由大约 58- 59个氨基酸残基组
成,含有两个保守序列元件: YRG元件和 RADY元
件。YRG元件由 19- 22个极碱性的氨基酸残基组
成,含有保守的 YRG氨基酸基序 ( mot if), 该区域含
有 3个 折叠,对识别各类顺式作用元件起着重要
的作用,其中在第 2个 折叠中的第 14和第 19位
氨基酸残基的差异, 决定这类转录因子与不同的顺
式作用元件的特异结合; RAYD元件含有 42- 43个
氨基酸,有一个由 18个氨基酸残基组成的高度保守
的核心序列, 这一序列可能参与 AP2 /EREBP转录
因子与其它转录因子或 DNA的相互作用 [ 11, 12]。
Jiang和 Deyho los等 [ 5]利用微阵列技术发现在
N aC l胁迫处理下,拟南芥根部 76个 AP2 /EREBP转
录因子中有超过半数被上调表达。在蒺藜苜蓿根尖
中发现的 15个 AP2 /EREBP家族转录因子中有 4
个转录因子被盐胁迫诱导。高比例的 AP2 /EREBP
转录因子基因参与了植物对盐胁迫的应答反应, 表
明其与植物对盐胁迫的适应性之间具有密切的关
系。AP2 /EREBP1207是蒺藜苜蓿根部被盐胁迫高
度诱导表达的转录因子之一,其表达水平在 100 mM
NaC l胁迫 15m in后达到最高峰,在胁迫 1 h后开始
下降 [ 7]。这意味着 AP2 /EREBP1207转录因子可能
在盐胁迫应答早期发挥作用。在对普通小麦的微阵
列分析中发现, 盐胁迫下普通小麦的 59个 AP2 /
EREBP基因中有 58个都在 150 mM NaC l胁迫下上
调表达,在根和茎中都是如此,其中大多数基因都是
在检测的某个时间点 ( 1 h、6 h或 24 h)上瞬时上调
表达的,而根中有 3个基因则是在检测的所有时间
点都持续上调表达 [ 3]。说明这 3个 AP2 /EREBP基
因在小麦根部对盐胁迫的适应中起重要的作用。红
树植物中被盐胁迫诱导上调表达的 EREBP转录因
子基因 BP942206可能在红树植物对高盐的适应中
起重要的作用 [ 13 ]。已鉴定出的在盐胁迫早期高水
平应答以及在胁迫过程中持续上调表达的 AP2 /
EREBP转录因子可望成为植物耐盐工程的潜在工
具基因。
1. 2 MYB转录因子
MYB家族的成员能对逆境胁迫及激素产生应
答 [ 14, 15]。MYB转录因子的结构域为一段约 51- 52
个氨基酸的肽段, 由一系列高度保守的氨基酸残基
和间隔序列组成。每隔约 18个氨基酸出现一个规
则的色氨酸残基, 以此形成了转录因子空间结构中
的疏水中心。每个保守的色氨酸前后都有一些高度
保守的氨基酸,这些氨基酸残基使 MYB结构域折叠
成螺旋转角 螺旋结构 ( he lixturnhe lix) [ 16]。
微阵列分析显示植物中大量的 MYB转录因子
在盐胁迫下产生应答。在普通小麦中有超过 161个
MYB转录因子基因,其中有 42个 MYB基因对盐胁
迫产生应答,并且大部分 MYB基因瞬时上调和下调
表达 [ 3]。 Jiang和 Deyholos[ 5 ]在 NaC l胁迫下的拟南
芥根部中鉴定出 84个 MYB转录因子, 其中有 1 /3
在转录水平上是被诱导表达, 只有一小部分是被抑
制表达。高比例的 MYB转录因子基因被盐胁迫诱
导表达,说明其在植物耐盐机制中起到至关重要的
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生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 4期
作用。在 150 mM N aC l胁迫下, 拟南芥根部中的
MYB15 ( A t3923250)在 3个检测时间点 ( 6 h, 24 h
和 48 h)上被诱导的水平均提高了约 16倍 [ 5, 17]。在
蒺藜苜蓿根中 MYB119, MYB634和 MYB636均被高
度诱导表达; MYB119在胁迫 30 m in后在转录水平
上迅速达到最大值, 在胁迫 6 h后开始下降 [ 7 ]。说
明其在盐胁迫早期应答反应中行使功能。拟南芥
AMt YBL2 ( A t1g71030)在 300mM NaC l处理下被显
著诱导 [ 14]。这些在植物中鉴定出的在盐胁迫早期
高水平应答和在胁迫过程中持续高水平应答的
MYB转录因子可望成为植物耐盐基因工程的候选
工具基因。
1. 3 WRKY转录因子
WRKY家族转录因子基因参与植物对生物胁
迫和非生物胁迫的应答过程 [ 5, 8, 18]。WRKY转录因
子主要的结构特点是其 DNA结合域中都至少含有
一个WRKY结构域, 该结构域是一段大约由 60个
高度保守的氨基酸残基所组成的多肽序列, 其中
WRKYGQK氨基酸残基序列在所有成员中绝对
保守 [ 19]。
在蒺藜苜蓿根部,所有分析的转录因子家族中只
有WRKY转录因子家族被盐胁迫显著调控 [ 7] , 表明
WRKY家族转录因子可能与植物对盐胁迫的适应性
之间具有更密切的关系。 Jiang和 Deyholos[ 5]对盐胁
迫下拟南芥根部的转录组进行分析, 发现 35个
WRKY转录因子中有 18个转录因子基因的转录水平
提高了至少 1. 5倍。WRKY25的转录水平在盐胁迫
48 h后达到最高峰, 至少提高了 22倍。WRKY17转
录水平的最高峰出现在胁迫 6 h后, 然后逐渐降低,
而WRKY33的转录水平在各时间点始终很高,
WRKY17和WRKY33在 NaC1胁迫下的转录水平至
少提高了 14倍。与上述的 AP2 /EREBP和 MYB家
族中发现的现象类似, 不同的WRKY转录因子同工
型对盐胁迫的应答模式并不相同。一些WRKY转
录因子在盐胁迫的早期或者晚期产生应答, 另一些
则是在整个应答过程中始终发挥重要作用。在普通
小麦中,盐胁迫应答的WRKY基因经常呈现两种不
同的表达模式,在幼芽中于盐处理 1 h后下调表达,
而在根中于盐胁迫 6 h和 24 h后上调表达 [ 3 ]。
WRKY家族的转录因子可能与植物对盐胁迫的适
应性具有更密切的关系, 而在盐胁迫过程持续高水
平应答的 WRKY转录因子可能在植物耐盐基因工
程中发挥更大的作用。
1. 4 NAC转录因子
植物对逆境胁迫的应答与 NAC家族转录因子有
密切关系 [ 3, 5, 7, 8, 20]。NAC转录因子的 N端结构域保
守, X射线观察表明其为一个两端缠绕螺旋结构的反
向平行 折叠的构象 [ 21]。对普通小麦在盐胁迫后的
转录组进行分析, 发现 53个 NAC基因中有 23个
NAC基因在对盐胁迫的应答中为上调表达 [ 1]。在普
通小麦的根中, 4个 NAC基因在盐处理 1 h后瞬时上
调表达, 5个 NAC基因在盐胁迫 1, 6和 24 h后持续
上调表达 [ 3 ]。在蒺藜苜蓿根部中, NAC969的转录水
平在盐胁迫处理 1 h后达到最高峰,在盐胁迫 6 h后
检测到 NAC1081和 NAC1126的转录表达,表明这 3
个 NAC基因分别参与了对盐胁迫早期和晚期的应
答。NAC1081和 NAC969在盐胁迫处理时的转录水
平明显高于在其它处理条件下的转录水平,表明其对
盐胁迫应答具有特异性。NAC家族基因在拟南芥根
部 NaC l应答转录物中显著富集。RTPCR分析显示
NAC转录因子 ( A t4901550 )在 NaC l单独胁迫时转
录水平提高了 50倍,表明它是拟南芥根部对盐胁迫
应答反应中潜在的重要调节因子 [ 5]。植物中对盐
胁迫特异性应答以及超高水平应答的 NAC转录因
子对植物耐盐基因工程具有重要价值。
1. 5 锌指结构域转录因子
锌指结构指的是在很多蛋白中存在的一类具有
指状结构的结构域,这些具有锌指结构的蛋白大多
都是与基因表达的调控有关的功能蛋白。许多转录
因子包含锌指结构域。包含锌指结构域的WRKY、
C2C2( Cys2H is2)、C2H 2 ( Cys2H is2)和 ZIM (在花
芽分化时期的的锌指蛋白 )家族的成员在拟南芥根
部对盐胁迫应答的转录物中尤其富集, 盐胁迫下水
稻中编码锌指结构蛋白类似物的 T4D1144被诱
导表达 [ 22 ]。C2C2和 C2H2家族拥有大量被盐胁
迫诱导上调表达和下调表达的成员。在 N aC l处理
条件下, 10个 ZIM基因中有 8个 ZIM基因被盐胁
迫诱导上调表达。 ZIM 家族具有很高比例的盐诱
导转录因子, 使其成为又一个具有吸引力的功能
鉴定的目标 [ 5 ] , 也可望成为植物耐盐基因工程新
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2010年第 4期 朱冬梅等:植物对盐胁迫应答的转录因子及其生物学特性
的工具基因。
1. 6 HDZIP转录因子
HDZIP是植物特有的一类转录因子,具有调节
植物发育过程和应答胁迫信号的重要作用。在蒺藜
苜蓿中对盐胁迫的应答反应中, HDZIP转录因子家
族成员 HD1374和 HD953在根尖和整个根部均呈
现出不同的表达水平 [ 7]。盐胁迫下同源异型域 亮
氨酸拉链转录因子 GhHB1基因在棉花根部的表达
急剧上升。这些研究结果表明 HDZIP转录因子也
参与了植物对盐胁迫的应答反应 [ 7] , 但 HDZIP转
录因子在植物盐胁迫应答反应中的表达特性还需要
进一步鉴定。
1. 7 碱性螺旋 环 螺旋转录因子
bHLH转录因子由 HLH基序组成。 bHLH基序
约含 60个氨基酸, 由一个能与 DNA结合的碱性区
域和 螺旋 1环螺旋 2组成 [ 23]。 bHLH转录因
子可以调控胁迫条件下的基因表达 [ 15 ]。RTPCR分
析显示, 在 N aC l单独胁迫时拟南芥根部 bHLH092
的表达量大幅度增加, 说明 bHLH转录因子是拟南
芥根部对 N aC l胁迫应答反应中潜在的重要调控
因子 [ 2]。
1. 8 MADS转录因子
Cooper等 [ 24]报道了 MADSbox转录因子是植
物盐胁迫应答网络的重要组成部分。但 MADS、
ARF (植物激素应答因子 )和 TUB( Tubby)等转录因
子虽然在盐胁迫下的拟南芥根部表达, 但在盐胁迫
应答转录物中并没有明显的富集 [ 5]。该结果表明
这些转录因子与植物盐胁迫应答反应之间的关系并
不密切。
1. 9 其它转录因子
P irin类似蛋白是一个在人体中与核因子 /
CCAAT box TF ( NFI/CTFI)相互作用的分子, 能激
活 RNA聚合酶 II驱动的转录。盐胁迫下水稻中编
码 P irin类似蛋白的 T4- 2231EST和编码 DNA依
赖性 RNA聚合酶 II的 T4D277和 T4D2227的 EST
被诱导表达,说明盐胁迫可能在植物转录过程中调
控类似事件 [ 25 ]。研究还发现在拟南芥对干旱胁迫
和盐胁迫的耐性与 HARDY转录因子相关 [ 26 ]。这
些转录因子的生物学特性和功能也还有待于鉴定。
2 植物盐胁迫应答转录因子的表达特性
2. 1 盐胁迫下转录因子不同的时间表达特性
大部分盐胁迫诱导的转录因子家族的成员具有
不同的表达模式,一些成员在胁迫早期产生应答,而
有些成员仅在随后的时间点上被诱导。例如, 在拟
南芥根部大多数 AP2 /ERF家族成员在胁迫 6 h时
达到相对最高点,有些 AP2 /ERF成员的转录水平在
胁迫 24 h后达到最高峰, 或者在胁迫后至少 48 h内
表达水平都上升,或者直到胁迫 48 h后表达水平才
有显著的变化,或者呈现复杂的表达调控模式,或者
是明显的下调表达。这与盐胁迫下植物中高度复杂
的调控网络的存在是一致的 [ 5]。
2. 2 盐胁迫下转录因子不同的空间表达特性
盐胁迫下转录因子在蒺藜苜蓿整个根部和根尖
中呈现出非常大的空间表达差异 [ 7] , 表明转录因子
的空间表达是转录调控网络的一个重要方面 [ 27]。
蒺藜苜蓿在盐胁迫下, AP2 /EREBP1207和 MYB119
的表达水平在整个根部中的变化微小,而在根尖中
却被强烈诱导。值得注意的是, 同在整个根部中相
比, DOF891和 HD953在根尖中转录水平的降低更
明显。相反, MYB1070, NAC969和 NAC1126在整
个根部中表达水平的升高比根尖中更明显, 表明这
些转录因子的作用具有空间普遍性 [ 7]。
2. 3 转录因子对逆境胁迫应答的特异性
在苜蓿中,渗透胁迫、寒冷胁迫和热胁迫也诱导
盐胁迫应答的转录因子 ( DOF207、HD1374、MYB634、
MYB636、MYB1070、NAC969、NAC1081和 NAC1126)
以不同的水平表达,表明这些转录因子基因对胁迫应
答具有普遍性的特性; NAC1081和 NAC969在盐胁迫
下的表达水平明显高于在其它胁迫条件下的表达水
平,表明这些转录因子对盐胁迫应答具有特异性 [ 7 ],
它们对于植物耐盐基因工程具有重要价值。
3 转录因子在植物耐盐基因工程中的应用
前景及存在的问题
通过基因工程途径使参与盐胁迫应答的重要转
录因子在植物体内超量表达, 可以促进多个盐胁迫
应答相关基因的表达,这些基因的共同作用可以增
强植物抵抗盐胁迫逆境的能力。在植物体内过量表
达转录因子已被证实是提高植物耐盐性的有效途径
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生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 4期
之一。Kang等 [ 28]通过转基因技术研究了 bZIP转录
因子 ABF3 /ABF4在盐胁迫应答中的作用,发现其在
转基因拟南芥种子萌发和幼苗发育早期阶段参与了
对盐胁迫的应答。Shen等 [ 29]将盐生植物山菠菜 (At
rip les hortensis)编码 AP2 /EREBP类蛋白的 AhDREB1
基因,在烟草中超量表达,明显地提高了转基因烟草
的耐盐性。在烟草中过量表达转录因子基因 OPBP1
可以增强烟草的耐盐性 [ 30]。棉花 DREB转录因子基因
GhDREB在转基因小麦中能够增强小麦的耐高盐
性 [ 31]。超量表达 GhDREB能够增强转基因拟南芥的
耐盐性 [ 32]。拟南芥 NAC基因 ANAC019、ANAC055和
ANAC072在拟南芥中的超量表达显著增强了转基因拟
南芥的耐旱能力 [ 33]。水稻 SNAC2基因能被冷和盐胁
迫诱导,其超量表达显著提高转基因水稻对冷和盐
胁迫的抗性 [ 34]。超量表达 NAC转录因子 ONAC045
基因的转基因水稻表现出对盐胁迫更高的耐受
性 [ 35]。这些研究表明,转录因子基因可以作为植物
耐盐基因工程的有效工具基因,而研究中所介绍的
在盐胁迫早期应答的或整个胁迫过程中持续高水平
应答的转录因子以及对盐胁迫特异性应答的转录因
子可望成为植物耐盐基因工程的潜在工具基因。在
应用于植物耐盐基因工程之前,这些盐胁迫转录因
子的研究还应解决以下的问题:盐胁迫应答转录因
子调控的下游应答基因及其在植物耐盐性中的作用
还有待于鉴定;逆境胁迫普遍性应答和盐胁迫特异
性应答转录因子在植物抵御逆境中的作用还需要进
一步鉴定;盐胁迫应答转录因子在胁迫早期、晚期,
在植物根、茎、叶等不同器官中的时空表达特性还需
要进一步系统分析。所综述的转录因子可望为植物
耐盐基因工程提供新的工具基因, 用于提高植物的
耐盐性,最终促进农业生产和改善生态环境。
参 考 文 献
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