全 文 ：植物学通报 2005, 22 (6): 738~745
Chinese Bulletin of Botany
①国家林业局重点项目(2003-008-L08)和北京林业大学研究生培养基金项目(03YL009)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: zqx@bjfu.edu.cn
收稿日期: 2004-12-20 接受日期: 2005-10-12 责任编辑: 白羽红
专 题 介 绍
报春花属植物的育种研究进展①
金晓霞 张启翔②
(北京林业大学园林学院 北京 100083)
摘要 本文对报春花属植物引种的历史和现状、育种途径和育种成果进行了综述。报春花属是报春
花科最大的属, 全世界约500余种, 我国有296种。国外在杂交育种、多倍体育种、组织培养和体细胞
融合等方面取得了许多研究成果, 而国内有关报春花属植物育种的研究相对较少。目前通过杂交育种
或多倍体育种等手段已培育出众多花色丰富、花型各异或不含报春碱的报春花新品种。今后我国应在
保护种质资源的基础上, 加强报春花新品种的培育, 并尽快实现产业化生产。
关键词 报春花属, 种内杂交, 种间杂交, 组织培养, 多倍体育种
Advances in the Studies of Breeding Primula
JIN Xiao-Xia ZHANG Qi-Xiang②
(College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083)
Abstract The methods and achievements of primula breeding are reviewed. Primula is the
largest genera in the Primulaceae, with about 500 species widely distributed in the world. The
main methods employed in breeding primulas are intraspecific crossing and polyploid induction.
Great achievements have been achieved in flower color, shape and primin-free primulas; several
breeding programs in Europe, Japan and United States have contributed numerous primula cul-
tivars and series. Contrary to this situation, China has no cultivars, although approximately 296
wild species are distributed in China. Further work should be undertaken to protect our primula
resources, breed new cultivars and realize primula industrialization.
Key words Primula, Intraspecific hybridization, Interspecific hybridization, Tissue culture,
Polyploid
报春花属(Primula)是报春花科(Primul-
aceae)最大的属, 全世界大约有500种, 我国有
296种20个亚种18个变种。该属主要分布于
北半球温带和高山地区, 仅有少数种类分布于
南半球(陈封怀和胡启明, 1990), 其中东喜马拉
雅山至中国的西南高山(包括中国云南、西藏
和四川及缅甸的部分地区)是报春花属植物的
主要分布地区。本属植物花色丰富绚丽, 与
龙胆(Gentiana ssp.)和杜鹃(Rhododendron
s s p . )一起被誉为“世界三大高山花卉”
7392005 金晓霞等: 报春花属植物的育种研究进展
(Richards, 1993)。我国早在明清时代就有报
春花的栽培, 到了19世纪末20世纪初, 更是吸
引了无数的欧美传教士、植物采集家及园艺
学家到我国云南等地采集报春花的标本和种
子。到目前为止, 国外针对报春花属植物开
展的研究工作比较多 , 在系统分类与演化
(Mast et al., 2001)、野生资源的调查(Allen
and Alderson, 1991; Brendon and Spencer,
1998; Brys et al., 2003; Lienert and Fischer,
2003)、种子生物学(Tremayne and Richards,
2000; Cerabolini et al., 2004)、生长发育与开
花生理(Pandey and Troughton, 1974; Abou-
Zied and Bakry, 1978; Karlsson, 2002; Karlsson
and Werner, 2002; Margaret and Philip, 2003)、
繁殖(Nishihiro et al., 2000)、细胞与遗传学
(Sakya and Joshi, 1990; Nan et al., 2003)和育
种等方面都取得了丰硕的研究成果。本属的
报春花(Primula malacoides)、四季报春(P.
obconica)、欧报春(P. vulgaris)、黄花九轮
草(P. veris)和樱草(P. sieboldii)经过数百年的
选育, 花色丰富多彩, 已经成为重要的观赏植
物。我国拥有丰富的报春花野生种质资
源, 但目前国内的研究却主要集中在野生资
源的调查、引种、种子生物学、栽培技
术、组织培养、部分种的染色体数目报道
和核型分析等方面, 关于育种方面的报道很
少。本文主要总结了报春花属植物引种历
史与现状 , 国外报春花属的育种途径和成
果, 为我国今后的报春花育种工作提供可借
鉴的参考。
1 报春花资源的搜集整理和引种
驯化
开展植物育种工作, 必须拥有大量的植物
种质资源, 报春花属的育种也首先是从报春花
资源的采集开始的。我国拥有全世界大约
3/5的报春花种质资源, 所以成为全世界育种
学家及植物采集家的首选之地。
1.1 中国报春花在世界上的传播
1820年前后, 英国的传教士把我国的藏报
春(P. sinensis)从广州引入英国, 引入的藏报春
于次年开花, 这引起极大轰动。从此以后, 欧
美等国不断派人来我国采集报春花属植物的
种子和标本, 致使我国大量的报春花种质资源
流入欧美等国。英国人 Joseph是第一个向世
人描绘喜马拉雅山地区至中国西南高山丰富
的报春花资源的植物学家, 他搜集了许多新品
种, 成功驯化了目前仍在英国栽培的钟花报春
(P. sikkimensis)和头序报春(P. capitata)。
法国植物采集家Delavay 1867年来到中
国采集引种植物, 他在云南大理东部山区住了
10年, 收集了4 000余种植物, 其中约1 500种
是新种, 寄回法国 20多万份腊叶标本。他引
种的报春花属植物有垂花报春(P. flaccida)和
海仙报春(P. poissonii)。
英国的Forrest从1904年到1932年7次来
到中国, 共将30 000多份标本和1 000多种植
物运回欧洲, 其中报春花属植物有: 橘红灯台
报春(P. bulleyana)(1906年)、霞红灯台报春
(P. beesiana)(1908年)、橙红灯台报春(P.
aurantiaca)(1922年)、高穗花报春(P. vialii)
(1906年)、玉葶报春(P. chionantha)、垂花
报春、报春花(1908年)、丽江报春(福氏报
春)(P. forrestii)和偏花报春(P. secundiflora)
(1905年)等。
Wilson于1899~1918年5次来中国采集植
物, 他从四川峨嵋山引种了偏花报春、多脉
报春( P . p o l y n e u r a )、鹅黄灯台报春( P .
cockburniana)(1905年)、粉背灯台报春(P.
p u l v e r u l e n t a ) ( 1 9 0 5 年)和川西报春( P .
veitchii)。
英国人Ward是来华次数最多、时间最
长且资格最老的植物采集家, 植物采集生涯持
续 40年。他于 1911~1938年 5次来中国, 在
云南的大理、思茅、丽江及西藏等地采集植
物。引种报春花有: 杂色钟报春(P. alpicola)
740 22(6)
(1924年)、巨伞钟报春(P. florindae)(1924
年)、缅甸灯台报春(P. burmanica)、中甸灯
台报春(P. chungensis)(1913年)、短筒穗花报
春( P . c o n c h o l o b a )、条裂垂花报春( P .
cawdoriana)。
据统计, 英国由我国引入栽培的种类曾多
达110余种, 其中不少已广泛栽培于欧美各国
的庭院(陈封怀和胡启明, 1990)。这些报春花
的引入对以后欧美等国培育美丽的报春花品
种做出了重大贡献。
1.2 我国报春花属植物的引种驯化现状
我国的报春花植物资源的调查、整理和
分类工作始于20世纪30年代, 对这一工作做
出重要贡献的是中国科学院华南植物研究所
的陈封怀教授和胡启明教授。经过半个世纪
艰苦的调查和整理, 于 1990年完成了《中国
植物志》报春花科一卷的编研。该书首次全
面清理了我国报春花科植物, 纠正了许多前人
在命名和鉴定上的错误, 发现了许多新的类群,
对分类系统提出了修正, 论证了报春花科植物
的现代分布中心和起源中心(陈封怀和胡启明,
1996)。1988~1990年, 郑维列(1992)对西藏色
季拉山报春花资源的分布和生境进行了调查
和分类, 并介绍了主要种的生物学特性和观赏
价值。云南无量山(薛大伟等, 2003)和大理苍
山(梁树乐和张启翔, 2004)也先后有人进行了
野生报春花种质资源的调查。
我国的引种驯化工作也起始于20世纪30
年代中期。陈封怀教授 1935年将采于西藏、
青海、四川和云南等地的40余种报春花引种
到庐山植物园。进入 90年代, 引种驯化工作
开展得越来越多, 不少单位已经开展了不同种
报春花的引种驯化研究(李长海, 1994; 赖力等,
1995; 李景秀和孔繁才, 2000; 张长芹等, 2003;
潘会堂, 2004)。但由于大多数观赏价值较高
的种分布海拔较高, 引种驯化相对比较困难, 因
此能真正意义驯化的种类只是少数, 而且缺乏
对所引种材料育种及其应用的进一步研究。
2 育种途径
2.1 杂交育种
杂交育种是常规培育新品种的重要途
径。目前世界上栽培的观赏植物, 很多是由2
个或更多的物种杂交, 经过长期选育而来(程金
水, 2000)。报春花属植物最典型的特征是二
型花柱: 分长花柱类型和短花柱类型。长花
柱类型柱头位于花冠口部或者刚超出花冠口,
而雄蕊只达花冠口的中部; 短花柱类型柱头位
于花冠口的中部, 花药在花冠口的附近, 自交
不亲和(Richards, 1993)。1794年, Persoon观
察到黄花九轮草的花柱有两种类型, 从1860年
开始, 达尔文(1986)以黄花九轮草、欧报春、
藏报春、耳报春(P. auricula)为材料对2种类
型花器官的特点, 以及 2种类型之间的传粉、
受精和结实特性等进行了较为系统的研究。
报春花属植物种间杂交存在着严重的生
殖隔离, 因此报春花属的杂交育种仍以种内杂
交和优选为主, 通过种内杂交产生的新类型、
新品种占报春花属栽培新品种的绝大多数(见
3.4节)。当然也不排除某些种或组间存在着
一定程度上的亲和性, 杂交能够产生杂种后
代。欧报春、黄花九轮草和高报春 ( P .
elatior)在自然界常常相伴而生, 在他们的混生
地区经常能发现一些杂交种。多花报春就是
从这些杂种后代中选育出来的, 其特点是花色
丰富, 花型各异, 有记载的品种多达 120种
(Richards, 1993), 并有巨花、双筒(hose in
hose)等类型; 樱草和P. kisoana组内杂交后代
(Kato et al., 2000)以及樱草与四季报春的组间
杂交后代(Kato et al., 2001)中出现了不同系列
的花色和花型, 而且出现了不同于双亲的复色
花眼类型。据统计, 在 Richards所分的 37个
组中, 易产生种间或组间杂交种的有以下几个
组: 欧报春组(section Primula)、灯台报春组
(section Proliferae)、section Brevibracteata、
section Chamaecallis、section Erythrodosum
7412005 金晓霞等: 报春花属植物的育种研究进展
和 section Rhopsidium。其中欧报春的杂交
种最多, 既有天然杂交种又有人工杂交种, 灯
台报春组没有天然杂交种, 但栽培种有杂交种
(Richards, 1993)。这些种间杂交种或组间杂
交种的出现, 进一步丰富了报春花的品种资
源 。
2.2 多倍体育种
报春花属植物花色丰富绚丽, 但多数野生
种的花朵冠檐直径小于2 cm, 因此培育大花品
种的报春花是报春花属植物育种的一个重要
目标。多倍体在自然界分布比较普遍, 通常
多倍体花形较大, 有较高的观赏价值。目前
报春花属多倍体品种的产生主要通过 2个途
径。1)自然加倍。报春花属植物的染色体基
数为x=8, 9, 10, 11, 12, 14, 基数少, 倍性低, 某些
种可以自然产生多倍体。在对野生报春花资
源的考察中, 已经发现众多多倍体系列报春花,
如四倍体的报春花( 2 n = 3 6 )、六倍体的 P .
incana (2n=54)(Richards, 1993)和六倍体的P.
scotica (2n=54) ( Allen and Alderson, 1991),
也有八倍体和十四倍体报春花的报道(Kelso,
1991)。2)人工利用秋水仙素等化学药剂诱导
或者辐射诱变。报春花属许多观赏价值较高
的巨花和大花品种或变种是通过这种方式培
育成的。如报春花已育出四倍体(2n＝ 36)、
六倍体(2n＝54)和八倍体(2n=72)品种; 四季报
春和藏报春都育出四倍体( 2 n ＝ 4 8 )品种
(Karlsson, 2001)。
2.3 组织培养
组织培养是现代植物技术的重要方法与
手段, 它在细胞学、遗传学、育种学以及生
物化学等科学领域应用极为广泛, 不仅可以作
为一些优良植物品种的快速繁殖方法, 而且还
用于单倍体育种、杂种胚培养、突变体筛选
及原生质体融合等, 是培育优良植物品种的新
途径。Coumans (1979)首先以四季报春的叶
片、花葶、花萼、花瓣、花芽和花序原基
(inflorescence tips)为外植体进行组织培养的
研究。接种2个月后, 在附加植物生长调节剂
BPA和NAA皆为1.0 mg.L-1的MS培养基上,
花 序 原 基 能 分 化 出 大 量 的 不 定 芽 。
Yamamoto等(1999)以樱草的叶片外材料, 探讨
不同激素浓度配比对不定芽分化的影响, 结果
表明, MS+BA 1.0 mg.L-1+NAA 0.1 mg.L-1组
合不定芽的诱导率最高, 同时发现接种后前2
周的黑暗培养促进不定芽的分化。目前已经
报道的有关报春花属组织培养的还有欧报春
(Schween and Schwenkel, 2002, 2003)、报春
花(李彦舫等, 1992; 候云屏和古志渊, 2001)和
P. scotica (Benson et al., 2000)。所用的外植
体除了叶片、花葶、花芽, 还有种子(张淑娟
等, 2002)、腋芽和叶肉原生质体(娄和森等,
1996; Mizuhiro et al., 2001b), 特别是叶肉原生
质体成功分离和获得再生植株使原生质融合
技术应用于报春花属植物育种中成为可能。
2.4 其他育种途径
除了以上所采用的引种驯化、杂交育种
和多倍体育种以外, 原生质体融合、单倍体
育种等技术在报春花属育种中也有所应用。
如前文所述, 报春花属植物种间杂交存在着严
重的生殖隔离, 而原生质体融合可以克服这种
障碍 , 是创造花卉新品种的重要途径。
Mizuhiro等(2001a)首次通过原生质体融合技
术获得报春花和四季报春的体细胞杂种, 为报
春花育种开辟了一条新途径。Bajaj(1981)以
液氮冷冻5分钟的四季报春花药为外植体, 诱
导出四季报春单倍体植株。今后随细胞工程
技术和分子生物技术的不断发展, 离子注入和
转基因等先进育种方法也会应用到报春花属
植物的育种中来。
3 育种进展
3.1 新花色不断推出
报春花属植物多数原产于高山地区, 花色
丰富绚丽 , 白色、粉红、深红、橘红、黄
色和蓝色, 各色均有。但具体到某一种时, 一
742 22(6)
般花色比较单一。如报春花野生种为单一的
粉红色; 野生黄花九轮草和欧报春的花色为黄
色。然而, 育种学家通过各种育种途径选育
出来的栽培品种, 花色却非常丰富。报春花
现代栽培品种的花色有白色、粉红色、红
色、淡紫色等; 黄花九轮草栽培种的花色也
有近 10种; 而欧报春栽培种的花色则更为丰
富 , 从白色、红色、粉红、黄色、蓝色到
紫色, 大致可划分为20个色系, 而且还有许多
复色系列和双花眼色系等(Karlsson, 2001;
Fowler, 2004)。
3.2 大花、重瓣、半重瓣类型推陈出新
除了花色, 花型也是植物的一个重要观赏
特征。野生的报春花除了少数几个种有重
瓣、双筒类型外(Margaret, 2003), 大多数的报
春花种类为单瓣类型。2001年, 日本泷井种
苗株式会社成功培育出多花报春重瓣品种P.
× polyantha F1 Renaissance, 并有不同花色
(前田裕行等, 2002)。随后英国也培育出复瓣
的报春花 P. ‘Quakers Bonnet’、P. ‘Dawn
Ansell’和P. ‘Miss Indigo’ (Fowler, 2004)。而
通过多倍体育种选育出来的大花和巨花报春
花品种更是层出不穷, 有的花朵直径可达5 cm
(Karlsson, 2001)。
3.3 不含报春碱的报春花育种初显成效
100多年以前, 人们就发现报春花属的一
些植物能引起皮肤过敏。后来研究发现, 在
四季报春的植物体(叶片、花和茎), 特别是表
皮毛中, 含有一种能使人的皮肤过敏的物质, 后
来这种物质被命名为报春碱(primin)(Aplin and
Lovell, 2001)。目前已经报道的体内含有报春
碱的报春花种类有耳报春、粉报春 ( P .
farinosa)、球花报春(P. denticulata)、藏报
春、报春花、四季报春、P. ha l l er i 和 P.
marginata (Richards, 1993; Aplin and Lovell,
2001)。因此选育不引起皮肤过敏的报春花新
品种, 成了育种工作者的又一新目标。1990
年, 德国首先宣布培育出不含报春碱的四季报
春Freedom和Beauty系列, 但后来发现个别植
株能使皮肤过敏(Richards, 1993; Christensen
and Larsen, 2000)。1995年从四季报春的叶
片、茎和花瓣中分离出报春碱和合成报春碱
所必需的Miconidin, 并通过光谱分析探明了
其结构式(Krebs and Christensen, 1995)。同
年, 美国的Goldsmith种子公司培育出完全不
含报春碱的 Libre系列四季报春(Karlsson,
2001)。2001年, 荷兰也推出完全不含报春碱
的四季报春Twilly Touch Me系列, 包含 8个
单色花系和 4个复色花系(James and Beytes,
2001)。
3.4 杂种一代(F1)品种的生产日趋重视
杂种一代生长健壮, 株型整齐一致, 易于产
业化生产, 市场需求量大。美国、丹麦、德
国、英国和日本等国的育种学家, 利用种内
杂交及优选的手段, 日趋注重杂种一代(F1)品
种的培育。如欧报春育出许多性状优良的杂
种一代(F1)和小型品种(Danova F1、Lovely
F1、Pageant F1、Quantum F1、Dania F1、
Finesse F1、Gemini F1、Daniella F1、Oker
F1和 Paloma F1), 花色丰富; 多花报春也育出
杂种一代(F1)品种(Pacific Giant、Concorade
F1、Hercules F1和Rumba F1), 不仅花色丰富,
还有同株花色深浅不同的品种; 日本报春(P.
× japonica)种内杂交优选出来的杂种一代
(F1)品种, 花大, 株形优美, 矮生, 适宜盆栽
(Karlsson, 2001)。
4 国内开发利用中存在的问题与
建议
4.1 加强报春花资源的保护
由于自然植被的破坏, 人类的过渡挖掘, 部
分报春花种质资源急剧减少, 分布范围日益缩
小, 有的甚至已经灭绝。安徽羽叶报春(P.
merrilliana)已被《中国红皮书》第 2卷收
录为珍稀濒危种, 毛茛叶报春(P. cicutariifolia)
也被列为安徽、湖北及邻近地区的珍稀保护
7432005 金晓霞等: 报春花属植物的育种研究进展
参 考 文 献
植物(Zhang and Cheng, 2003)。由此可见, 开
展报春花种质资源的调查, 加强濒危种的保护,
已成为当务之急。目前可采取的措施有: (1)
设立自然保护区或建立报春花专类园迁地保
护, 或利用超低温(-196 ℃)保存濒危种的种子
和花粉; (2)加强报春花属植物细胞学及遗传学
的研究, 对其可开发利用性进行评价, 制定出
合理的引种、育种方案; (3)建立完善的开发
体系, 使我国丰富的报春花种质资源在得到保
护的同时, 充分的加以利用。
4.2 培育拥有自主知识产权的报春花品种
目前国内关于报春花属的研究主要集中
在野生资源的调查、引种驯化、种子生物
学、栽培技术、组织培养、部分种的染色
体数目报道和核型分析等方面, 育种工作极少,
众多的花卉生产企业依靠进口国外的杂种一
代(F1)种子进行生产。中国的西南地区是报
春花属植物起源、演化和现代分布中心, 种
类繁多、资源丰富, 许多种具有很高的开发
利用价值。因此我们要充分利用资源优势,
加大科研投入, 能直接引种驯化的, 就直接
引种, 直接引种比较困难的, 借鉴国外的先
进的育种技术和方法, 制定育种目标, 开展
育种工作, 从而培育拥有自主知识产权的报
春花品种。
4.3 尽快形成报春花产业化生产
多花报春在丹麦和荷兰已形成产业化生
产, 栽培品种十分丰富。在亚洲, 日本报春花
栽培也比较普遍, 每年生产大约1 630万盆, 产
值2 800万美元。我国20世纪30～40年代在
上海和南京等地, 仅有少量报春花栽培。80
年代, 四川和云南等地开始有小批量生产。
进入 90年代以后, 不少企业进口国外的杂种
一代(F1)种子, 开始盆花的生产, 但终究没有成
为畅销市场的主流花卉, 与规模化生产更有很
大的距离。如今全球的花卉产业正在高速发
展, 我们应该抓住这个机遇, 紧跟市场, 尽快实
现报春花的产业化生产。
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