全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (4): 437-442, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-06-12; 接受日期: 2008-01-17
基金项目: 国家自然科学基金(No.30070140)
* 通讯作者。E-mail: zhangjt@bnu.edu.cn
.实验简报.
科尔沁沙地植被恢复中差不嘎蒿种群不同龄级
个体的点格局分析
曹晏宁, 史利莎, 韩烁, 侯安燕, 涂凡, 张金屯 *
北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
摘要 差不嘎蒿(Artemisia halodendron)主要分布在呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地的流动和半固定沙丘上, 是良好的乡土固
沙半灌木, 也是退化沙地固定和植被恢复过程中的建群种。点格局分析方法是20世纪末发展起来的多尺度空间格局分析方法。
通过对差不嘎蒿种群的点格局分析, 发现差不嘎蒿幼体的空间格局多为集群分布, 在各个尺度上都极为显著, 而随着差不嘎蒿
龄级的增加, 其空间分布也逐渐显现为随机分布。差不嘎蒿相邻龄级的空间关系差异不显著, 而间隔龄级间则呈空间负相关。
这与其幼体聚集, 成体随机分布的空间格局相一致。
关键词 差不嘎蒿, 科尔沁沙地, 点格局分析, 空间关联
曹晏宁 , 史利莎 , 韩烁 , 侯安燕 , 涂凡 , 张金屯 (2008). 科尔沁沙地植被恢复中差不嘎蒿种群不同龄级个体的点格局分析. 植物学通报
25, 437-442.
植物种、群落和植被景观在空间分布上都有一定
的规律, 这种规律就是广义的空间分布格局。研究植物
种群的空间分布格局有助于认识它们的生态过程以及它
们与生境的相互关系(Greig-Smith, 1983; 阳含熙等,
1985 ; Da le , 1999)。判定植物种的空间分布类型
(spatial dis tribution)和空间关联性(spatial association)
是空间格局研究的重要内容(张金屯, 2004; 杨洪晓等,
2006)。研究种群空间格局的目的不仅是对种群的水平
结构进行定量描述, 更重要的是用以揭示格局的成因, 阐
述种群及群落的动态变化等, 也可为保护措施的制定提
供一定的科学依据(Greig-Smith, 1983)。
点格局分析法能够分析各种尺度上的种群格局, 并
能给出置信区间以检验结果的显著性。这种方法被发
展并应用到植物种群多尺度空间分布格局和两个物种之
间多尺度空间关联的研究中(Diggle, 1983; Andersen,
1992; Dale and Powell, 2001)。
差不嘎蒿(Artemisia halodendron)是菊科蒿属的多
年生半灌木。由于其根茎发达, 具有强大的根系和克隆
繁殖能力, 所以能够抵御风蚀和沙埋等恶劣环境, 是良好
的乡土固沙先锋植物(李进和张秀伏,1991)。在我国差
不嘎蒿主要分布在呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地的流动和
半固定沙丘上。此前在差不嘎蒿种子散布格局、根系
分布规律和生物量分配格局等方面做了大量的实验研究,
得出了不少有益的结果, 但对于其空间格局的研究还较
薄弱。鉴于此, 本文对差不嘎蒿的空间格局做了较深入
的调查研究, 并根据差不嘎蒿的体积立方根划分出不同
的龄级, 对龄级间的种群结构及相互关系进行了分析。
1 材料与方法
1.1 实验样地
研究地点位于吉林省白城市通榆县 , 地理坐标为
44°1357-45°1627 N, 122°213 -123°30 57 E, 沙
地总面积 8 496 km2, 属温带大陆性季风气候, 年均温
5.1°C, 极端最高气温38.9°C, 极端最低气温-32°C, 年
均降水量403 mm, 无霜期140天, 海拔为140-180 m,
最高海拔 206 m。万平治理区位于通榆县西 90 km 处,
与内蒙古接壤, 是科尔沁沙地边缘流动沙丘的典型代
438 植物学通报 25(4) 2008
表。 经过 5年的自然恢复, 治理区内的流动沙丘已经基
本上恢复为半固定沙地或固定沙地。
2006年8月上旬, 在科尔沁万平治理区开展差不嘎
蒿种群格局的野外调查取样工作。在固定沙地上选择
以差不嘎蒿(Artemisia halodendron Turcz.)为建群种的
典型样地, 设立 50 m×50 m 的样方。实地测量每一棵
差不嘎蒿植株的空间二维坐标(图 1), 并记录其冠幅、高
度以及生活状态。植株体积是反映其形体大小的重要
指标(杨洪晓等, 2006; 高婷和张金屯, 2007)。由于差
不嘎蒿为匍匐生长的半灌木, 其垂直投影基本为圆形, 利
用其冠幅和高度的数据就可以估算出其体积, 再计算其
体积的立方根m, 将m大于25 cm的差不嘎蒿分成4个
不同的龄级加以分析(图 2)。龄级 1, m 50 cm; 龄级
2, 50 cm 级 4, m>110 cm。在此样方中, 差不嘎蒿共计有 1 140
棵, 其中龄级1有318棵, 龄级2有618棵, 龄级3有173
棵, 龄级 4有 31 棵。
1.2 格局分析
1.2.1 种群格局分析
计算样方中每个龄级差不嘎蒿的 Ripley’s K(d)值, 设 n
为样方内植物个体数, A为样方面积, 则 K (d)函数定义
式为:
式中: d为距离尺度; sij 为 i 和 j(植株)两点间的距离。
有人建议用 L(d)代替 K (d), 更容易理解:
根据计算结果绘制 L(d) 与 d的关系图, 就可以分析
不同尺度(d)下的格局变化。利用Monte-Carlo检验拟
合上、下包迹线(envelope), 即置信区间。假定种群是
随机分布, 则用随机模型拟合一组点的坐标值, 对每一d
值, 计算出 L(d); 同样用随机模型再拟合新一组点坐标
值, 分别计算不同尺度(d)的 L(d)值。重复进行这一过程
直至达到预先确定的次数, L(d)的最大值和最小值分别为
上、下包迹线的坐标值。在 95% 的置信水平拟合次数
应为20次, 99%的置信水平拟合次数则为 100次, 本文
拟合次数为 1 000次, 置信水平为 99.9%。由种群实际
分布数据(点图)计算得到的不同尺度下的 L(d)值若在包
迹线内, 则符合随机分布; 若在包迹线外则显著偏离随机
分布。对于随机模型, 落在包迹线外所对应的值是聚块
图 1 差不嘎蒿二维空间坐标
Figure 1 Tw o-dimension spatial location coordinates of Arte-
mi sia hal odendron
图 2 差不嘎蒿体积立方根分布
Figur e 2 Dis tr ibution of volume cube root (m) of Ar temi si a
halodendron
439曹晏宁等: 科尔沁沙地植被恢复中差不嘎蒿种群不同龄级个体的点格局分析
大小的估计。用 Programit a软件进行分析。
1.2.2 不同龄级空间关联分析
不同龄级间的关系实际上是这 2个龄级的空间点格局分
析, 也称多元点格局分析(multivariate point pat tern
analysis)。考虑 2个龄级的个体在距离(尺度)d内的数
目, 可用 K12表示, 其计算公式如下(Diggle, 1983):
式中, n1和 n2分别为 2个龄级的个体数(点数); uij为 i和
j 2 个点之间的距离, 当 uij t 时,
Id(uij)=0; W ij为以 i 点为圆心, u ij 为半径的圆周长在面
积 A 中的比例, 即为一个点(植株)可被观察到的概率, 这
里用权重是为了消除边界效应(edge e ffec t )。实际上
K(t)/p的平方根在表现格局关系时更准确, 因为在随机分
布下, 其可使方差保持稳定, 同时它与 t 有线性关系, 我
们用 H(t) 表示 K(t)/p的平方根:
再得到 H(t)的值:
当 H 12 ( t )= 0 表明 2 个龄级在 t 尺度下无关联性, 当
H12(t)>0表明在 t尺度下二者呈正相关, 当H12(t)<0表明
二者呈负相关。据此应用 Programita软件分析数据。
2 结果与分析
2.1 种群年龄结构分析
年龄结构是种群的重要特征, 种群年龄结构的分析是探
索种群动态的有效方法, 但对于多年生的灌木种群, 其个
体年龄常难以确定。许多学者研究灌木种群的结构和
动态时常采用大小结构分析方法, 即以植株体积结构代
替年龄结构。样方中实地测量差不嘎蒿共计 1 140棵,
其种群的年龄结构如图 2所示。该种群主要由体积立方
根在 40-70 cm的成年差不嘎蒿组成, 幼龄及老龄的差
不嘎蒿个体数量较少, 种群有衰退的趋势。这可能是由
图 3 不同龄级差不嘎蒿的点格局分析
(A) 龄级 1; (B) 龄级 2; (C) 龄级 3; (D) 龄级 4
Figur e 3 Point pattern analys is of dif ferent grade Ar temis ia
halodendron
(A) Size class 1; (B) Size class 2; (C) Size class 3; (D) Size class 4
A
B
C
D
—— L(d) --- -- - Envelope
440 植物学通报 25(4) 2008
于流动沙地被固定后, 作为先锋物种的差不嘎蒿在演替
过程中衰退所致。
2.2 种群格局分析
差不嘎蒿种群的点格局分析结果显示, 龄级 1和 2的种
群在全部尺度上都呈现极显著的集群分布(图 3A, B)。
随着分析尺度的增加, 它们格局的规模略呈下降的趋势,
但局级规模都大于分析尺度, 这可能是样方内的空间异
质性导致的结果。龄级 3在小尺度(1-2 m)上表现为随
机格局, 中尺度和大尺度上仍为极显著的集群分布(图
图 4 不同龄级的差不嘎蒿空间关联分析
(A) 龄级 1与 2; (B) 龄级 1与 3; (C) 龄级 1与 4; (D) 龄级 2与 3; (E) 龄级 2与 4; (F) 龄级 3与 4
Figur e 4 Spatial association analys is of dif ferent grade Ar temisi a hal odendron
(A) Size c lass 1 and 2; (B) Size c lass 1 and 3; (C) Size c lass 1 and 4; (D) Size c lass 2 and 3; (E) Size c lass 2 and 4; (F) Size class
3 and 4
—— L(d) ---- Envelope
A B
C D
E F
441曹晏宁等: 科尔沁沙地植被恢复中差不嘎蒿种群不同龄级个体的点格局分析
3C), 聚集程度大于分析尺度。龄级 4在 4-18 m 及 23
m处为显著的集群分布, 而在其余尺度上均表现为随机
分布的特性(图 3D)。上述结果表明, 差不嘎蒿种群中幼
龄体的空间分布呈明显的聚集分布特征, 其原因可能是
由于种子扩散和克隆生长造成的, 而且有研究表明这种
聚集生长能够提高差不嘎蒿幼体的成活率。随着年龄
等级的增加, 差不嘎蒿个体间的竞争加剧, 生长过密的差
不嘎蒿个体间会产生自疏效应, 这种作用使得较大个体
的差不嘎蒿种群的斑块规模减小, 并使其空间格局在大
尺度上表现为随机分布。
2.3 种群龄级空间关联分析
通过分析差不嘎蒿各个龄级之间的空间关系(图4), 可以
看出差不嘎蒿龄级 1与龄级 2在空间分布上呈正相关,
与龄级 3在小尺度上不相关, 而在中尺度和大尺度上与
龄级 3呈正相关, 与龄级 4在小尺度和中尺度上呈负相
关, 大尺度上不相关。也就是随着龄级差距的加大, 差
不嘎蒿幼体与其它差不嘎蒿的空间正相关逐渐减弱, 而
且这种效应在中、小尺度上体现的更加明显。这就暗
示着幼体差不嘎蒿的空间分布在中尺度和大尺度上显著
地依赖于其它差不嘎蒿, 而在小尺度上则受到成体差不
嘎蒿的排斥。说明差不嘎蒿空间分布上的种间排斥现
象在龄级相差较大的时候表现尤为明显。从上述结果
还可以看出, 相邻龄级的差不嘎蒿在空间分布上基本呈
现显著或不显著的正相关, 这表明个体大小相近的差不
嘎蒿在空间分布上是相互依存的 ( B r i s s o n a n d
Reynolds ,1994)。这也间接证实了随着个体大小的生
长变化, 差不嘎蒿种群的空间分布有一个从聚集到随机
的自疏过程, 但这种过程的原因可能是多种多样的
(Kenkel,1988), 有待进一步的研究。
3 讨论
本文以科尔沁沙地围栏封育过程中出现的建群种——差
不嘎蒿为研究对象, 利用点格局分析法对其空间分布格
局进行研究, 初步揭示了在半固定沙地上生长的差不嘎
蒿种群以聚集的空间格局为主要的存在方式。同时结
合分龄级分析以及对不同龄级间空间相关的分析方法,
揭示了自疏现象在差不嘎蒿种群发育过程中的作用。
所研究的沙地在 6 年的封育过程中人为干扰较少,
各种沙地先锋物种发育良好。差不嘎蒿为半固定沙地
的优势种, 种群拥有较多成年个体。此外, 在成年个体
周围, 也有众多幼龄个体生长, 这是种子散布和匍匐茎克
隆生长共同作用的结果。同时差不嘎蒿幼体的聚集生
长也可以抵御沙埋和风蚀等不利自然条件的影响, 有利
于成活, 所以幼体聚集生长也是差不嘎蒿适应沙地恶劣
条件的一种自然策略。成体差不嘎蒿在各种自然资源,
尤其是水资源的限制下, 竞争激烈, 同时排斥新个体的
迁入, 这种竞争在龄级相差较大的个体间尤为明显, 会
导致成体与龄级差异较大的差不嘎蒿在空间分布上的相
互排斥。
沙地的地形因素也会导致某些限制差不嘎蒿生长的
环境因子出现空间上的不均匀分布, 这种环境因子的空
间异质性是造成差不嘎蒿空间格局的重要原因(Phil ips
and Macmahon,1981)。尤其是在大尺度上, 超出研究
范围的聚集可能是这种空间异质性所造成的假集聚
(W iegand and Moloney, 2004), 而并不是差不嘎蒿的
生物特性导致的, 这在以后的研究工作中应加以区分。
致谢 感谢吉林省通榆县科尔沁沙地治理区万平的
大力帮助！
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442 植物学通报 25(4) 2008
* Author for correspondence. E-mail: zhangjt@bnu.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)
Point Pattern Analysis for a Population of Artemisia halodendron in
a Kerqin Sandlot
Yanning Cao, Lisha Shi, Shuo Han, Anyan Hou, Fan Tu, Jintun Zhang *
Co lle ge of L ife Scien ces, Beiji ng Normal Un iversit y, Bei jin g 1 0087 5, Chi na
Abstract Artemis i a halodendron is mainly dis tr ibuted on shif ting or semi- f ixed sand dunes in the Hulunbeier and Kerqin
Sandlands of Inner Mongolia. It is a semi-shrub and a valuable species f or sand f ixation. A. halodendron is a constructive species
for controlling the shift ing sand dunes during vegetation restoration. In this study, w e used point pattern analysis , a mult ivariate
spatial-pattern analysis method, to examine the spatial pattern of A. hal odendron in relation to ground conditions. Young indiv iduals
are generally aggregated at all scales, and older individuals display a tendency for random dis tribution. Individuals of the neighbor-
ing age classes show no apparent spatial assoc iation, w hereas indiv iduals of disjunc t age classes show a negative spatial
association. This pattern is cons istent w ith the spatial pattern of clustered dis tribution of young indiv iduals but random dis tribution
of adults.
Ke y w ords Artemisi a h alo den dro n, Kerqin san dlo t, poi nt pat tern an alysis, spat ial associ ati on
Ca o YN, Shi LS, Ha n S , Hou AY, Tu F, Zhang J T (200 8). Poi nt pat tern an alysis for a pop ula tion of Artemisi a ha lod end ron in a Kerqin
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