全 文 ：植物学通报 2005, 22 (3): 366~374
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金(39970368)、国家杰出青年基金(30225006)和国家重大基础研究前期研究专项项目计划
(2002CCA00100)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: mxsun@whu.edu.cn
收稿日期: 2004-02-11 接受日期: 2004-04-30 责任编辑: 孙冬花
专 题 介 绍
位置信息与植物发育①
曲良焕 孙蒙祥②
(武汉大学生命科学学院植物发育生物学教育部重点实验室 武汉 430072)
摘要 位置信息是植物发育的重要机制之一, 它在植物体的模式建成、细胞的分化及细胞命运的抉
择过程中起重要作用。近些年的研究从细胞壁、激素、可扩散因子和非转录DNA等角度对这一问题
进行了大量探索, 成为植物发育生物学的一个热点领域。本文试对此作一简要介绍。
关键词 位置信息, 细胞命运, 信号转导, 植物发育
Positional Information and Plant Development
QU Liang-Huan SUN Meng-Xiang②
(The Key Laboratory of Ministry of Education for Plant Developmental Biology,
Wuhan University, Wuhan 430072)
Abstract Positional information is one of the important mechanisms underlying plant develop-
ment because it is involved in pattern formation, cell differentiation and cell fate determination.
Current studies indicate that positional information is related to certain kind of hormones, diffus-
ible molecules or non-transcribed DNA and even molecule(s) localized in cell walls. Positional
information may be a collaborative effect that involves these molecules and signaling.
Key words Positional information, Cell fate, Signaling transduction, Plant development
胚胎发生是高等生物个体发育的最初阶
段。植物胚胎发生与动物胚胎发生最大的不
同在于, 前者只形成一些基本的区域, 而非后
者那样形成相对精细的、完整的器官与组织
结构, 植物各类具体的器官与组织是在以后的
生命活动中逐渐形成的。换言之, 植物在胚
胎发生过程中只建立起大致的模式, 其具体的
形态发生与器官发育则要在以后多变的环境
中进行, 这就使植物的形态发生表现出较大的
可变性或称“弹性”。相应地, 植物本身应
具有与这种可变性相适应的发育机制。从植
物和动物的胚胎发生过程来看, 细胞系的制约
因素无疑在细胞的分化及细胞命运决定中起
重要作用, 但对植物分生组织的研究表明, 位
置信息(positional information)在某种程度上
可以摆脱细胞系的制约而决定细胞的命运(van
den Berg et al., 1995; Kidner et al., 2000), 甚至
在胚胎发生过程中, 位置信息对细胞分化及命
3672005 曲良焕等: 位置信息与植物发育
运的决定及胚胎模式建成的影响也已找到了
很好的例子(Bouget et al., 1998)。所以位置
信息对植物发育来说是一个极为重要的因素
(刁丰秋等, 2000; Bai et al., 2000)。关于位置
信息的研究已有100多年的历史。其间, 有关
研究结果表明, 位置信息在生物发育过程中的
存在具有相对普遍性, 而且各种各样与位置信
息有关的现象描述、对位置信息作用机制的
探讨和部分相关基因的克隆, 无疑为发育生物
学家对生物发育机理的研究提供了有价值的
参考资料。但从总体上看, 位置信息的研究
在动物与植物发育研究中的进展很不相称, 前
者远远快于后者。在动物发育的研究中, 不
仅有各种各样的模型, 如爪蟾中胚层的模式建
成、果蝇成虫盘的形成、海胆胚的发育和鸟
类翅的发育等系统的建立, 而且关于成形素的
研究更为深入和广泛。另外, HOX家族基因
的发现也为动物发育的模式建成提供了有效
的分子基础(Tickle, 2002)。Wolpert (1996)发
表“One hundred yea r s o f pos i t i ona l
information”一文, 对动物发育过程中位置信
息的研究进展作了系统的综述, 而植物方面迄
今尚缺乏系统介绍和综述有关研究进展的文
章。近年来, 植物发育过程中位置信息的研
究逐渐兴起, 发展较快。这主要集中于两大
系统: 一是胚胎发生过程, 二是分生组织的发
育, 本文重点给予介绍。也有人用输导组织
的分化发育(Yokoyama and Karahara, 2001; Ye,
2002)、花器官(Day et al., 1995)的发育及叶
的形成(Hernandez et al., 1999; Kessler et al.,
2002)作为研究系统。关于位置信息的作用机
制, 现有的结果表明, 它可能是一种复杂的综
合效应, 细胞壁(Berger et al., 1994; Malinowski
and Filipecki, 2002)、激素(Heidstra et al.,
1997; Vissenberg et al., 2001)、可扩散因子
( B o u g e t e t a l . , 1 9 9 8 )和非转录 D N A
(Drummond, 1997)都可能参与位置信息的形
成。当然, 位置信息作用的发挥离不开信号
转导途径(van den Berg et al., 1995; Scheres,
1997; Berger et al., 1998; Harada, 1999)。随
着现代分子生物学的发展, 部分与位置信息有
关的基因已被克隆, 如: HOBBIT(Blilou et al.,
2002)、ZWILLE(Moussian et al. , 1998)、
ERH3 (Webb et a l . , 2002)和 PINHEAD
(Newman et al., 2002)等。总之, 关于位置信
息的本质、位置信息在细胞分化和细胞命运
抉择中的作用正成为研究植物发育过程中信
息传递的一个重要方向。
1 植物胚胎发生过程中的位置信息
有关植物胚胎发生过程中的位置信息的
经典研究成果主要是在低等植物褐角藻中取
得的。Bouget等(1998)用激光显微术和胚胎
培养技术对褐角藻的胚胎发生过程中细胞间
的相互作用和细胞命运决定之间的关系进行
了探讨, 揭示了两者之间联系的本质可能是一
些可扩散的抑制因子, 其作用的发挥具有位置
依赖性。在胚胎发生早期, 褐角藻叶状体端
细胞和假根端细胞各能产生一类抑制对方向
自身再分化的可溶性分子, 它们共同作用以维
持顶 -基轴向上细胞种类的定向分化。但在
胚胎发生后期, 随着胚体积的增大和假根的伸
长, 假根末端的细胞可摆脱这种抑制作用而衍
生出叶状体样的结构(图 1A)。当用激光束照
射并破坏叶状体端或假根端细胞, 使两端各自
不能再产生相应的抑制因子时, 两端细胞的分
化方向发生了改变, 从而出现了对方转化为自
身类型结构的现象(图1B, C)。当用激光破坏
掉胚胎中间部分时, 叶状体基部仍会产生假根
结构(图1D)。值得注意的是, 在用激光束照射
并破坏叶状体端细胞的情况下, 在胚胎发生的
后期叶状体端会有假根出现, 这可能是由于激
光的破坏作用诱发了某种可以诱导假根出现
的因子产生。但从假根出现的时间来看, 用
激光束分别照射并破坏叶状体端或胚胎中部
细胞时, 假根的出现要晚于用激光束破坏掉假
368 22(3)
根端细胞时假根的出现时间, 这说明宿存的假
根细胞产生的抑制因子可能发挥了作用, 这又
从另一侧面支持了有抑制因子存在的推测。
同样是在褐角藻的研究中, Be rge r 等
(1994)发现, 合子和二胞原胚中细胞壁的存在
对胚胎早期极性轴的建立和模式建成是必要
的。例如, 当用激光破坏掉整个基细胞时, 剩
余顶细胞只能发育成胚体, 当只破坏基细胞的
原生质部分而留下细胞壁时, 顶细胞连同基细
胞的剩余细胞壁一起发育成完整的胚, 且生成
的胚柄可以不止一个。为了进一步证实细胞
壁的作用, Berger等用激光破坏掉基细胞的细
胞质和一部分细胞壁, 结果显示, 与基细胞的
残留细胞壁相邻的胚体细胞发育成了胚柄, 而
图 1 褐角藻胚胎发生过程中细胞间信号传递模式图
A.胚胎发生早期, 叶状体端(黄色区域)和假根端(白色区域)细胞均可产生可溶性的抑制性信号(分别为红色
和蓝色标线), 它们共同作用, 抑制两种细胞间的相互转换。但随着胚胎的变大和假根的增长, 叶状体端
细胞所产生的抑制性信号作用似乎减弱, 从而可见假根端“衍生”出叶状体结构; B.激光破坏幼胚叶状
体端细胞(绿色区域), 导致后者所产生的抑制性信号减弱, 从而出现了更多的叶状体端细胞。而假根端
细胞仍能产生抑制性信号, 所以可抑制叶状体端产生假根结构。图中叶状体端假根结构的出现可能是由
于伤害引起假根释放一种诱导子(绿色箭头)的结果; C.激光破坏幼胚假根端细胞, 使后者不能产生抑制性
信号, 从而叶状体端部分细胞形成假根结构; D.激光破坏幼胚叶状体端下部, 而假根端细胞依然能产生抑
制性信号, 从而叶状体端假根的出现被推迟
Fig.1 Summary model of intercellular signaling during pattern formation in the Fucus embryo
A. In the early embryo, thallus cells produce a diffusible inhibitory signal (red bar) which acts to prevent rhizoid-
to-thallus re-differentiation. Rhizoid cells produce an equivalent signal (blue bar) which inhibits thallus-to-rhizoid
redifferentiation. As embryo size and rhizoid length increase new ‘adventive’, thallus tissue can develop out of
range of the inhibitory signal produced by the thallus. Inhibition of thallus-to rhizoid redifferentiation can be
maintained by the production of inhibitory signals from lateral rhizoids. These inhibitory signals thus act to
prevent re-differentiation of one cell type into another cell type; B. While the most frequent response to ablation
of thallus cells is replacement with more thallus cells, thallus cell ablation (green cross) can stimulate the induction
of new rhizoid cells, possibly via the wounding-associated release of a rhizoid inducer (green arrow). However,
the presence of inhibitory signals from residual rhizoid cells delays the appearance of new rhizoids; C. Ablation
of rhizoids in early embryos stimulates the production of new rhizoids by thallus cells. In this case rhizoid
induction is not inhibited by signals from residual rhizoids; D. When intact rhizoid cells are left below an ablation
gap, they may continue to produce an inhibitory signal that would prevent rhizoid regeneration from thallus cells
until later stages. This inhibitory signal can operate across an ablation gap (Bouget et al., 1998)
3692005 曲良焕等: 位置信息与植物发育
与基细胞被破坏的细胞壁部分相邻的胚体细
胞仍按原来的方向发育。由此可见, 其影响
细胞分化的作用因子可能存在于细胞壁中, 或
与细胞壁的复杂成分尤其是糖蛋白成分的存
在有关(Hernandez et al., 1999)。这一实验很
好地例证了细胞分化的位置效应及其可能的
调控途径。
当然, 褐角藻是一种低等植物, 可扩散因子
及细胞壁在高等植物胚胎发生过程中是否也
有同样的作用, 尚待进一步研究。
2 分生组织发育过程中的位置信息
此方面较为突出的工作是 van den Berg
等(1995)在拟南芥根中所作的研究。拟南芥
根分生组织自外向内依次分化为表皮、皮
层、内皮层、中柱鞘和中柱等结构。其中,
皮层原始细胞与中柱鞘细胞相邻, 将来横分裂
形成2个细胞, 上边的细胞再分裂形成皮层细
胞和内皮层细胞, 下边的细胞保持皮层原始细
胞功能(图 2A)。研究发现, 当破坏某皮层原
始细胞时, 其相邻的中柱鞘细胞将侵入此而补
充此空缺位置, 并行使皮层原始细胞的功能(图
2B)。这足以证明细胞所处的位置对细胞命
运的决定性作用。此外, 还有一个方向性的
问题。在辐射轴向上, 总是内层的原始细胞
去补充外面被破坏的细胞, 在顶基轴上, 表现
为信息指向根的顶端即分生组织细胞, 且这种
信息传递是通过细胞层进行的(图2C~E)。由
此van den Berg等(1995)认为这种与位置有关
的信息传递具有特定的方向性, 它能决定细胞
的发育命运。
另外, 位置信息与输导组织的形成也密切
相关。如维管束内基本结构的空间组织及模
式建成(Ye, 2002)、中柱鞘外凯氏带的形成位
点及宽度(Yokoyama and Karahara, 2001)等均
受位置信息的调节。我们在胚珠培养过程中
也发现, 珠柄处细胞的分化也表现出一种位置
效应(未发表)。
3 与位置信息相关的一些基因
前面讨论的主要是胚胎及组织器官的形
成过程中的细胞分化具有位置依赖性, 有趣的
是, 某些基因的表达同样具有这种特性, 如
GL-2家族同源基因(Ito et al., 2002)和 PO-
LARIS基因(Topping and Lindsey, 1997)。现
在已从不同种类的植物中, 分离出6个GL-2家
族同源基因 : 拟南芥中的 A t M L 1 基因和
GLABRA2基因、水稻中的 Roc1基因、蝶兰
中的O39基因、玉米中的ZmOCL1基因及向
日葵中的HaHR1基因。此家族基因均表现为
最外层细胞特异的或皮层特异的表达模式, 即
一般只表达于胚胎或组织的最外层细胞。如
拟南芥的AtML1基因特异表达于胚胎中的原
表皮及分生组织的最外层细胞(Lu et al., 1996);
水稻中的Roc1基因特异表达于胚胎甚至愈伤
组织的最外层细胞; 蝶兰中的O39基因特异表
达于胎座的表皮及胚珠原基的原表皮细胞
(Nadeau et al., 1996); 玉米中的ZmOCL1基因
特异表达于胚胎中的原表皮、初生根及分生
组织的最外层细胞(Ingram et al., 1999)。拟
南芥中的POLARIS基因自心形胚开始便特异
表达于胚胎的基部和植株的根端, 所以可作为
根部的分子标记。
就表达模式而言, GL-2家族基因和 PO-
LARIS基因表现的较为极端, 即它的表达位置
依赖性较为明确和专一, 这可能与表皮及根和
环境的亲密接触有关。它们的表达可能在较
大程度上受环境因素控制。对于发育生物学
家来说, 可能更倾向于去发现那些基于发育过
程本身的与位置信息有关的基因。随着分子
生物学的发展, 已有部分这样的基因被克隆, 如
HOBBIT(Bli lou et al . , 2002)、ZWILLE
(Moussian et al., 1998)、ERH3 (Webb et al.,
2002)和PINHEAD(Newman et al., 2002)等。
370 22(3)
在植物分生组织中, 处于分裂状态的细胞
可以携带位置信息并将之表现为特定模式的
细胞分化途径。为探讨其分子机制, 研究者
们重点研究了拟南芥中的HOBBIT基因。突
变体研究表明, 该基因的表达对分生组织细胞
的正常分裂与分化是必需的。它的编码产物
图 2 拟南芥根分生组织中皮层细胞在激光破坏实验中的替补关系及信息流示意图
A. 原始皮层细胞正常情况下横分裂产2个细胞, 上面的细胞将来进行平周分裂以形成皮层和内皮层细胞;
B. 皮层原始细胞被破坏时, 中柱鞘细胞侵入皮层原始细胞部位, 并按后者的分裂模式进行分裂; C. 皮层
原始细胞顶端的皮层细胞被破坏时, 皮层原始细胞仍表现正常分裂模式; D. 将皮层原始细胞顶端的连续
3个皮层细胞破坏时, 皮层原始细胞只能进行对称分裂; E. 当将皮层原始细胞顶端的相邻 3个皮层细胞、
内皮层细胞和中柱鞘细胞破坏时, 皮层原始细胞仍能进行不对称分裂, 从而表现正常功能; F. 示意信息通
过细胞层传递, 且指向根的顶端(箭头指示)
Fig.2 Schematic representations of cortical initial and derivative cell ablation experiments
A. Position of cortical initial cell and derivatives in one of eight identical meristem cell files. The cortical initial
divides transversally, generating a cortical daughter cell which subsequently divided periclinally to form an
endodermal and cortical cell file; B. Ablation of a cortical initial. The dead cell is compressed to the outside and its
position is filled with pericycle cells. These switch fate and behave as cortical initials; C. Ablation of one cortical
initial daughter cell. The underlying cortical initials perform normal periclinal and anticlinal cell divisions. Note
that the cortical initial is not isolated from all cortex daughter cells and passage of signals form the daughters of
neighbouring initials to the middle initial can still occur; D. The isolation of one cortical initial upon ablation of 3
cortical daughter cells. The cortical initial is still able to perform proliferative divisions to generate daughter cells,
but asymmetric divisions are absent; E. Control experiment in which one epidermal, one cortical daughter and one
pericycle cell above one cortical initial are ablated. A similar number of dead cell remnants contacting one initial cell
are present, but the initial is not isolated from all the cortical daughters. The underlying initial performs its normal
division pattern; F. Model representing pattern perpetuation by positional signals in the root meristem. Colour
represents cortical/endodermal cell layer for which we have demonstrated directional flow of positional cues
(arrows). Other arrows indicate that signals can similarly be perpetuated within other individual cell layers (van
den Berg et al.,1995)
3712005 曲良焕等: 位置信息与植物发育
是 APC(anaphase-promoting complex)的
CDC27亚单位的同源物, 但与其他同源物不同
的是, HOBBIT基因的转录受细胞周期的调
节。在 hobbit突变体中, DR5::GUS生长素报
告基因的表达量下降, 而生长素反应通路的抑制
因子基因 AXR3/IAA17的表达量升高, 因此,
HOBBIT基因对分生组织中细胞分裂与分化的
调节可能是通过控制细胞周期或是限制其对分
化信息如生长素的反应来进行的, 这暗示了生长
素与位置信息的某种联系(Blilou et al., 2002)。
在拟南芥中的研究表明, ZWILLE基因对
胚胎分化时顶端分生组织的正确形成是特异
和必需的, 后者是茎端分生组织发挥正常功能
的先决条件。当ZWILLE基因突变时, 早期胚
发育正常, 但后期胚SHOOT MERISTEMLESS
基因的空间表达模式表现异常, 导致了分生组
织中的干细胞呈分化状态, 从而改变了胚胎的
正常区域模式和茎端分生组织的正常功能。
已知ZWILLE基因编码一种新的蛋白, 其相关
序列在多细胞生物中高度保守。由此可见,
ZWILLE基因对SHOOT MERISTEMLESS基因
具有调节作用, 此调节作用的行使可能就是通
过形成某种位置信息来实现的(Moussian et
al., 1998)。
在拟南芥中, 根毛是附着于根的表皮细胞
上的, 但这种附着具有规律性, 即只分布于特
定的细胞列上, 而不是随意分布, 这就暗示了
某种严格界定区域性位置信息的存在。拟南
芥 erh3突变体中, 根毛的正常分布秩序被打
乱, 这表明了ERH3基因对根表皮细胞甚至其
他层细胞发育命运的特化是必需的。ERH3
基因编码一种P60的Katanin蛋白, 它在整个
植物体中均有表达。已知 Katanin蛋白与微
管结构的维持密切相关, 并在植物细胞壁的结
构组织中扮演重要角色。在 erh3突变体中,
Katanin蛋白活性下降, 细胞壁表现缺陷。 所
以, 与Katanin蛋白相关的微管可能参与位置
信息在细胞壁中的定位, 从而最终决定拟南芥
根中细胞的命运(Webb et al., 2002)。
植物体内的细胞可分为两大类,一类是具
有继续生长和分化的潜能, 即命运未被确定的
细胞; 另一类是命运已被确定的细胞,它们将来
只能形成某一类器官。这两类细胞的正常分
布和正确组织对植物体的正常生长和发育来
说是必需的。而在拟南芥双突变体 pinhead/
zwille中,本来应该未被确定的茎轴却表现为
已确定的状态。前面我们已经提到, 其中的
ZWILLE基因对胚胎分化时顶端分生组织的正
确形成是必须的。PINHEAD基因则常表达于
植物体的中心部位, 如原形成层、茎端分生
组织及侧生器官原基的近端等。对于叶舌来
说, PINHEAD基因应正常表达于叶舌的上表
面, 当它表达于下表面时, 会引起叶舌的上
卷。叶舌上卷的原因在于其两表面细胞数目
的比例不协调, 所以PINHEAD基因的异位表
达改变了叶舌细胞的分裂速率。当将 PIN-
HEAD基因的表达部位从胚胎的中央区域移向
外周时, 本来应该被决定了的子叶轴将表现为
未被决定的状态。由此可见,生长轴的确定过
程可能有 PINHEAD基因的参与。此结果为
分生组织形成过程中辐射轴向上的位置信息
的作用提供了一个证据(Newman et al., 2002)。
4 植物中位置信息的作用机制
动物发育研究中的位置信息多被解释为
成形素浓度梯度的存在, 且多种被认为可能是
成形素的分子也已被鉴定, 如wg、 Hh和 dpp
等, 这些物质的浓度梯度的存在可能是不同基
因表达的原因。当然 , 进展区模型 ( t h e
progress zone model)(Wolpert, 2002)也是用来
解释模式建成机理的很好例子。目前, 关于
植物中位置信息的作用机制大致有 3 种解
释。Berger等(1994)工作所揭示的位置信息可
能存在于细胞壁中, 此观点可作为一种解释;
Bouget等(1998)工作所揭示的植物中可能也存
在可在细胞间进行传递的类似于动物中成形
372 22(3)
素的信号分子, 此观点可作为第二种解释; 第
三种解释则认为与植物激素有关, 比如植物中
的生长素IAA, 它在多个方面调节着植物的生
长和发育, 且在维管形成层中表现出梯度分布
(Uggla et al., 1996) , 所以具有动物中成形素的
特性。另外, 在培养烟草细胞时发现, NAA的
加入可使原本没有极性的球形细胞表现出极
性并拉长, 关于其机理, 有人提出了这样的模
型: 细胞中特定位置的生长素流出可启动信号
级联反应, 在此过程中, 各种分子被激活, 微管
也开始重组。这些生理变化将会引起细胞壁
中纤维素的沉积, 从而改变细胞壁的机械性并
导致细胞的拉长反应。在这里, 生长素提供
了最初的位置信号(Vissenberg et al., 2001)。
位置信息是一种有趣且重要的生理现象,
它可以决定多细胞生物中细胞的空间定位。
因为位置信息对生物发育中模式建成的指导
作用具有普遍性和保守性, 那么, 这种信息至
少应该部分地储存于基因中。可是, 储存于
基因中的位置信息是怎样转化为细胞定位及
命运决定的呢？目前有两种解释(Drummond,
1997), 一种是这些基因可以表达或翻译成球形
的可扩散因子和可在细胞间传递的因子来指
导细胞的分化。另一种解释是储存于细胞核
中的遗传信息可表达为特殊的空间模式, 这种
模式本身可以作为定位的信号。对于第二种
解释, Drummond(1997)提出了非转录DNA与
位置信息有关的论点。Drummond认为, 这种
信息作用的发挥可以相邻细胞编码于DNA中
的特殊空间位点的特异匹配来实现。当然,
实现这种匹配的前提是相邻细胞核的近距离
接触。这可基于一种重要的生理现象, 即在
器官形成或胚胎发生过程中, 由于胚性细胞的
多次分裂, 而细胞质却没有在量上同步增长, 致
使后代细胞的细胞质变得十分稀薄, 结果使细
胞核在某个面上可能呈裸露状态。当相邻细
胞以细胞核裸露面相接触时, 核之间很有可能
进行直接的信息交流甚至发生融合。由于真
核生物的DNA绝大部分是不表达的, 且它们
的功能尚未确定, 所以, Drummond把目光转向
了非转录DNA。同时, 我们知道, 细胞核中非
组蛋白与DNA的结合具有较高的特异性, 且
不同的发育时期组蛋白的表达种类也有所不
同, 所以染色体中与非组蛋白结合的DNA所
形成的环状结构也是多变的, 这些多变的环状
结构使核的表面呈现出各种各样的特殊空间
位点, 当相邻的细胞核以这种空间位点相匹配
时, 将会表达出数量可观的位置信息。这种
核之间的信息交换及相互作用为位置信息的
作用机制提供了一种新的解释。
5 讨论与展望
总体来看, 位置信息的作用机制可能涉及
多方面的因素, 但不管怎么说, 信号转导无疑
是其发挥作用所必需的步骤, 已有专门的文章
来论述植物合子胚胎发生(Harada, 1999)、体
细胞胚胎发生(Racusen and Schiavone, 1990)
及根的发育(Scheres, 1997)过程中的信号转
导。关于植物发育过程中的位置信息, 可能
是一种有细胞壁、激素、可扩散因子、非
转录DNA及相关基因共同参与的复杂信息网
络。在这个网络中, 可扩散因子可能是相关
基因基于细胞周期(Blilou et al., 2002)和非转
录DNA的表达产物, 这些因子和激素将共同
参与信号传递, 细胞壁中则可能定位有信号传
递途径的某些成员分子。由此, 当细胞感受
激素或其他信号刺激时, 可通过信号转导与非
转录DNA相联系, 后者将启动相关基因的表
达。于是产生了可扩散因子, 再通过信号转
导途径来改变细胞的行为、周期(Fo l l e t t e
and OFarrell, 1997)甚至细胞命运。当然, 这
只是一种设想, 但这种设想本身说明了位置信
息的复杂性。要想弄清楚位置信息的真正本
质及具体作用机理, 还需要发育生物学家和细
胞及分子生物学家的共同努力。
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