全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (6): 799-806, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-05-08; 接受日期: 2007-08-21
基金项目: 国家自然科学基金(No .30170552)、北京市自然科学基金(No .5042004)和北京市教委科技发展重点项目(No .KZ2007
10028013)
* 通讯作者。E-mail: yinlp@mail.cnu.edu.cn
.专题介绍.
酵母和植物的锌转运系统及其调控
王祥, 李鹏, 印莉萍*
首都师范大学生命科学学院, 北京 100037
摘要 锌是所有生物体必需的微量元素之一, 是多种蛋白的辅酶并参与催化生物体内的一些重要生化反应。生物体为了维
持细胞内适当的锌浓度以保证其正常功能而进化出了复杂的锌转运及调控系统。本文主要论述酵母和植物中的锌转运系统及
其调控, 以及锌吸收的分子标记和QTL位点分析。
关键词 助阳离子扩散体, 转运体, 锌, 锌铁调控转运体
王祥, 李鹏, 印莉萍 (2007). 酵母和植物的锌转运系统及其调控. 植物学通报 24, 799-806.
锌是所有生物体必需的微量元素之一, 它是多种蛋
白的辅酶并参与催化生物体内的一些重要生化反应。
生命过程中的每个重要阶段都可发现锌的作用, 但锌一
旦过量, 则和其它有害重金属(如镉) 一样, 对细胞产生
毒害作用。因此, 生物体要维持细胞内适当的锌浓度并
保证其正常功能, 其细胞器上必须存在着锌转运体以易
于锌的流动。当外界锌过量时它被贮存在某一特定的
细胞区室内, 当锌缺乏时再被分泌出来。锌溢出系统是
锌扩散到其它组织所必需的。人们早已认识到细胞内
锌稳态的重要性, 近年来对酵母和植物的锌转运系统以
及其基因表达调控的研究均有了长足的进展。
1 酵母锌转运系统及其调控
1.1 酵母质膜锌转运体及其转录调控
对真核模式生物酵母的锌转运系统的研究已比较清楚。
据报道, 在芽殖酵母中已经鉴定出至少4种质膜锌转运
体, 即 ZRT1(zinc-regulated transporter)、ZRT2 、
FET4和PHO84(phosphate transporter) (图1)。
ZIP(ZRT-, IRT-like protein) 家族的ZRT1转运体, 是
一种低锌条件下的高亲和系统转运体。在转录水平上,
ZRT1的表达受锌缺乏的正调控, 启动正调控基因表达的
是ZAP1(zinc-dependent activator protein), 其为锌响
应激活蛋白。在缺锌细胞中ZRT1的诱导表达量大约是
足锌细胞表达量的100倍。ZRT1对锌有明显的高亲和
力, Km 为 10 nmol.L-1 [Zn2+]。ZRT1的mRNA水平
与其高亲和系统的活性相一致。当ZRT1过量表达时可
增加高亲和系统对Zn2+的吸收; ZRT1基因突变则降低
高亲和系统对Zn2+的吸收, 并导致突变株在Zn2+不足时
表现出缺锌症状。ZRT2是一种对Zn2+吸收的低亲和转
运体, 在不缺锌的条件下发挥作用。在适度缺锌条件下,
ZRT2可以被ZAP1所诱导, 但在严重缺锌条件下ZRT2
却被 ZAP1抑制 (Bird et al., 2004)。ZAP1对 ZRT2
基因调控区的 3个启动子结合位点进行转录水平的调
控。其中 2个位点定位在 TATA盒的上游, ZAP1与其
结合后可以激活ZRT2基因的表达。第3个结合位点位
于TATA盒的下游并靠近转录起始位点, ZAP1在这一位
点的结合可以阻断ZRT2的转录。蛋白ZRT1与ZRT2
有44%的序列相同, 67%的序列相似, 二者均含有8个
潜在的跨膜结构域, 蛋白的N末端和C末端都定位在质
膜表面, 并具有类似的拓扑学性质 (Waters and Eide,
2002)。通过异源互补法发现zrt1和zrt2双突变体依然
可以存活, 因而除了ZRT1和ZRT2外, 在酵母中必定存
在另外的 Zn2+转运体。
800 植物学通报 24(6) 2007
FET4转运体低亲和吸收锌、铁和铜。FET4不是
ZIP蛋白, 仅被发现于真菌, 如芽殖酵母、裂殖酵母和
假丝酵母等中。PHO84是一种高亲和磷酸盐转运体
(Jensen et al., 2003), 是 MFS(major facilitator
superfamily) 转运体家族中的一员。PHO84基因突变
后产生锌耐受性并可以减少锌的积累。它可能是一种
低亲和系统锌转运体, 此系统在磷酸盐缺乏时被高度诱
导。因此, 在低磷酸盐生长条件下, Pho84可能对锌稳
态有较大意义。
1.2 酵母细胞内锌转运体
锌一旦通过质膜进入细胞内, 就需要转运到细胞器中发
挥作用, 例如进入线粒体充当锌依赖蛋白的辅因子, 包括
乙醇脱氢酶(ADH)、异丙基苹果酸合成酶(a-LEU4)和锌
指蛋白(Zim17); 进入液泡参与细胞内锌的贮存以及锌的
解毒作用等。在芽殖酵母中主要的胞内锌转运体有液
泡膜上的 ZRCI、COT1和MSC2等, 内膜系统上的
MSC2/ZRG17, 以及一种可能的新的细胞器载锌体
“zincosome” (Eide, 2006)(图 1)。
液泡的ZRCI依靠膜两侧的H+浓度梯度输入锌, 可
使植株获得对 Zn2+的耐受性。COT1是钴中毒抗性蛋
白 , 同时它也可使植株获得抗 Z n 2 + 毒害的能力
(MacDiarmid et al., 2002)。 如果ZRC1和COT1基因
发生突变, 植株则对 Zn2+的过量十分敏感, 而 zrc1与
图 1 芽殖酵母锌转运系统及其调控模型(印莉萍等, 2006; Eide, 2006)
图中标示了 4种质膜锌转运体 ZRT1、ZRT2 、FET4和 PHO84; 3种液泡膜的锌转运体 ZRCI、COT1和MSC2; 内质网和高尔基体上
的锌转运体MSC2/ZRG17; 载锌体; 线粒体中的含锌蛋白 ADH、LEU4和 Zim17。ZAP1为锌响应激活蛋白, 缺锌时可以激活很多与锌
吸收转运相关的基因表达。线粒体外膜用虚线表示水孔, 锌可以自由通过其中; 内膜上的锌转运体仍未知; 箭头表示锌的转运方向。[Zn]
vac代表液泡中的自由锌, Zn-L代表锌与液泡中与锌贮存相关的配基结合后形成的复合物
Figure 1 Transport system and regulation model of zinc in budding yeast (Eide, 2006)
There are four kinds of plasma membrane zinc transporters in yeast: ZRT1, ZRT2, FET4 and PHO84, three vacuole transporters:
ZRCI, COT1 and MSC2, one of zinc transporter MSC2/ZRG17 on endoplasm and Golgi, the novel zincosome, three kind of proteins
ADH, LEU4 and Zim17 concluding zinc in the mitochondrion. The ZAP1 is a transcriptional activator regulating many target genes in
zinc-limited cells. The outer membrane of mitochondrion is showed with dashed line revealing water channels, in which zinc can
freely pass into it. It is unknown for the transporter in the inner membrane. The arrows show the directions of zinc transport. [Zn]
vac is free zinc in vacuole, Zn-L is zinc bounded by some ligand (L) to facilitate storage in vacuole.
801王祥等: 酵母和植物的锌转运系统及其调控
cot1双突变体仍能够存活, 因而说明这2个基因对于植
物的生长来说并非必不可少。Edie (2006) 认为, ZRC1
和COT1的亚细胞定位可能位于液泡膜上, 主要负责将
锌聚集到液泡内。ZRC1与 COT1均属于 CDF家族。
定位于酵母液泡膜上的另一个锌转运体ZRT3, 属于
ZIP家族成员。同ZRT1和ZRT2一样, ZRT3也是ZAP
(zinc-dependent activator protein)激活的靶基因, 并在
锌缺乏细胞中高表达。液泡是酵母的主要锌贮存池, 通
过 ZRC1、COT1和 ZRT3调控细胞内锌的动态变化。
在锌充足时, 通过ZRC1和COT1内运, 将锌贮存于液泡
中; 当细胞处于缺锌状态时, 该贮存池可将锌外运, 而锌
外运的发生正是ZRT3在锌缺乏条件下被诱导表达的结
果(MacDiarmid et al., 2000)。
最新发现了一种 “zincosome”, 我们称之为载锌
体。它和酵母中的液泡很相似, 可能对维持锌稳态有重
要作用。研究表明, 在锌缺乏时它可以延迟锌库的动员
(Devirgiliis et al., 2004)。内膜系统上的MSC2/ZRG17
转运体复合物在缺锌条件下可以将锌运入内质网和高尔
基体中。MSC2/ZRG17虽然属于CDF家族成员, 但它
却与该家族的其它成员不同, 它有 12个跨膜结构域, 2
个富含His区。高温时Msc2/Zrg17缺失突变能引起依
赖呼吸碳源生存力的下降以及异常的细胞形态。这些
异常的形态均可以通过锌的补充而得以恢复, 表明这个
突变体株系存在锌代谢上的缺陷。
在线粒体中, 含锌的蛋白有乙醇脱氢酶3 (ADH3),
它把乙醛转换成乙醇并产生NADH。 LEU4蛋白即a-异
丙基苹果酸合成酶, 介导亮氨酸合成的第一步反应, 是一
种锌金属酶。Zim17是一个锌指蛋白, 它对于蛋白质进
入线粒体是必需的。锌如何进入线粒体？ Eide(2006)
推测, 锌可以通过线粒体外膜上的水孔非选择性地进入
线粒体, 但内膜上一定存在锌的特异性转运体。
1.3 泛素介导的翻译后水平调控
在锌供应缺乏的细胞中, ZRT1是一种稳定的质膜蛋白,
而一旦细胞处于高锌状态, ZRT1很快便失去活性。这
种失活作用是通过锌诱导的蛋白内吞作用以及随后该蛋
白在液泡中的降解而发生的。其内吞机制可能是过量
锌离子改变了ZRT1蛋白的构像从而使之成为泛素化的
底物; 质膜上ZRT1蛋白区内化, 形成内吞小泡, 然后被
网格蛋白包裹成 “有被小窝 ”, 随后发生内吞作用。
ZRT1蛋白不是通过蛋白酶体途径降解, 而是通过膜泡运
输进入液泡, 在液泡里被蛋白水解酶降解(Gaither and
David, 2001)。因此, 抑制内吞作用中内化步骤的突变
体, 同时也抑制了锌诱导的ZRT1蛋白的失活, 并且锌响
应的ZRT1蛋白降解需要液泡内的蛋白水解酶。通过免
疫荧光显微镜观察发现: 在锌缺乏时, ZRT1定位在细胞
质膜上, 当锌过量时, ZRT1转运体通过一种类内吞体的
形式被转运到细胞内。ZRT1蛋白的失活相对专一地对
锌响应, Cd2+和Co2+也能诱发这种响应, 但不如Zn2+明
显。当外界锌浓度过高时, 锌诱导的ZRT1蛋白失活是
关闭细胞锌吸收的一种专一调控机制, 从而防止了金属
过量积累对细胞产生的毒害。
锌诱导的内吞作用机制尚存在着一些问题。首先,
虽然锌能够诱导ZRT1蛋白的内吞, 但是并不知道这种响
应是否会被感知细胞内外离子水平的机制所诱导; 第二,
目前还不清楚这种信号的监控是Zn2+本身, 还是锌依赖
或抑制的酶, 或者是一种高金属积累的间接结果; 第三,
锌的信号是如何传导给ZRT1蛋白的, 有研究发现ZRT1
蛋白在内吞之前的泛素化修饰可能充当了一种将蛋白质
招募到“有被小窝”内的信号。锌可以诱导ZRT1蛋白
可变区第 195位 Lys残基发生泛素化(Gitan et al.,
2003)。但锌是如何调节ZRT1蛋白泛素化的, 还有待
进一步研究。
翻译后水平的调控对于维持细胞内锌稳态是非常重
要的, 它通过ZRT1蛋白的内吞作用而快速阻止了锌的
过量积累。这一快速响应不可能仅通过一个质膜蛋白
在翻译水平上进行调控, 在锌吸收活性缺失过程中, 可能
也会诱导别的系统使过量的锌贮存起来或流出细胞。
2 植物锌转运系统及其调控
目前已鉴定出了至少6种锌转运体。其中ABC转运体、
RND转运体和CorA 蛋白与细菌中相应的锌吸收转运体
作用相同, 本文不做介绍。还有2种就是前面多次提到
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的ZIP家族和CDF家族, 酵母中的锌转运体多属于这
2个家族。下面将对植物的ZIP和CDF家族做详细介
绍, 而第6种则是在拟南芥中发现的P-ATPases HMA
家族。
2.1 锌转运体的ZIP家族
ZIP锌铁调控转运体(zrt-, irt-like protein) 分为锌调控转
运体(zinc-regulated transporter, ZRT) 和铁调控转运体
(iron-regulated transporter, IRT)。ZIP家族蛋白的一
个重要特征是均可以将锌及其它金属离子从细胞外或细
胞器内腔运输进入细胞质。到目前为止, ZIP家族被分
成了 4个亚家族: 亚家族 I、亚家族 II、GUFA亚家族
和 LIV-1亚家族。亚家族 I主要包括来源于真菌和植物
的ZIP蛋白, 而亚家族II包括部分哺乳动物和线虫的ZIP
蛋白。酵母中的 ZRT3是GUFA亚家族的一员。LIV-
1亚家族仅发现于真核生物中。
大多数ZIP蛋白都存在 8个潜在的跨膜结构域, 但
有一些成员可能仅有5个。ZIP家族蛋白成员有着相似
的拓扑结构, 其 N-末端和 C-末端都暴露在胞质外(图
2A)。ZIP家族另一个共同特征是: 在跨膜域 III和 IV之
间存在着一个环式结构域, 该区域在ZIP家族成员中几
乎没有保守性, 因此被称作可变区。该区域可能在金属
离子转运和调控过程中起作用, 而且可变区的K195是泛
素化位点。ZIP蛋白最大的保守区被发现位于跨膜域
IV-VIII之间。跨膜域 IV和 V具有明显两亲性, 并且含
有保守的 His残基和具有极性或带电荷的氨基酸残基,
推测跨膜域 IV和V排列形成一个透明腔, 使得阳离子
底物能够通过。决定 IRT1蛋白底物特异性的主要氨
基酸残基位于跨膜域 II和 III之间的环形区域内, 推测
这个区域位于质膜外表面, 在转运过程中可能是底物结
合位点。
2.2 锌转运体的CDF/Znt家族
助阳离子扩散体(cation diffusion facilitator, CDF)家族
的许多成员专一性地将锌或其它金属离子从细胞内转运
到胞外或细胞器内。因此, CDF蛋白对锌离子的转运
方向与ZIP转运体相反。CDF家族分为3个亚家族, 即
亚家族 I、II和 III。亚家族 I的成员绝大多数来源于真
细菌和古细菌, 而亚家族II和III的成员在真核生物中所
占的比例相当。
CDF家族大部分成员由300-550个氨基酸组成, 都
具有6个跨膜域, 它们的膜拓扑结构类似于酵母的ZRC1
蛋白(图 2B)。其中芽殖酵母的MSC2蛋白和裂殖酵母
中与MSC2极其相似的蛋白均有12个跨膜域。将二者
的氨基酸序列与CDF家族的其它成员进行比较, 结果发
现它们可能是在进化过程中, 由位于N-末端的6个跨膜
域与CDF成员中原始的6个跨膜域相融合而形成的。许
多CDF蛋白都是以这种同源二聚体形式发挥作用, 包括
Znt1、PtdMtp1、Mtp1、FieF和 Znt7蛋白。前面
提到的MSC2蛋白就是由Zrg17和Znt5结合Znt6而形
成的(Ellis et al., 2005)。CDF蛋白拓扑结构的共同特
征是其 N-末端和 C-末端均位于胞质内(图 2B)。位于
图 2 ZIP蛋白(A)(以 IRT1蛋白为例)和 CDF蛋白(B)(以 ZRC1蛋白为例)的拓扑结构模型(Gaither and David, 2001)
Figure 2 Topology model of ZIP proteins (A) such as IRT1 and CDF proteins (B) such as ZRC1(Gaither and David, 2001)
803王祥等: 酵母和植物的锌转运系统及其调控
跨膜域IV和V之间也存在着一个长的可变环结构域, 此
结构域富含His基序,可能是一个潜在的金属结合位点。
CDF家族蛋白最大的保守性体现在跨膜域 I、II和 V。
这3个区域的极性或带电荷氨基酸是最保守的, 因此它
们在底物转运过程中可能起着重要的作用。可能的转
运机制与Zn/H+或K+的反向运输有关, 酵母ZRC1蛋白
就是一种Zn/H+逆向转运体(Chao and Fu, 2004)。锌
的溢出是一个依赖能量的过程, 但由于在该蛋白上不存
在由锌介导的核酸结构域, 因此推测该转运过程可能与
另一种转运激活机制相耦联。
CDF家族最有代表性的成员是在人类和啮齿类动物
中发现的锌溢出蛋白ZnT。酵母中的ZRC1和COT1是
ZnT的同源物。在拟南芥中有与动物 ZnT蛋白序列同
源的蛋白, 称为 ZAT(zinc transporter of A. thaliana),
包括 ZAT1和 ZAT2(图 3)。
2.3 HMA家族
HMA2 (heavy metal ATPase)和HMA4 是拟南芥中 8
个 P-ATPase家族成员中的 2个 (Grotz and Lou,
2006)。HMA4可以赋予细胞对锌的耐受性。hma2单
突变和hma3, hma4双突变都可以在土壤中正常生长。
但hma2和hma4双突变却不能正常生长而且也不能结
种子, 但在给以过量的锌时, 这一生长缺陷可以被抑制,
并且虽然植物地上部分的锌还是减少了, 但根部的锌含
量却是野生型的2倍。因此, 可以说明这些突变体的缺
陷在于不能把锌从植物的根部运送到地上部。经GUS
染色显示, 这些基因编码产物定位在植物根和芽的维管
束中, 并且 HMA2和 HMA4也被证明是细胞膜蛋白
(Hussain et al., 2004)。经元素分析表明, hma2和
hma4突变体可以比野生型积累更多的锌和镉。放射性
实验显示, HMA4的表达可以降低放射性标记锌和镉的
积累, 证明 HMA4在质膜锌外流中发挥作用 (Mills et
al., 2005)(图 3)。
2.4 质膜锌内流转运体
已知IRT1是第一个被证实的ZIP蛋白, 主要参与铁的摄
图 3 植物锌转运系统及其调控模型 (Krämer, 2005)
图中标示了 3种质膜锌转运体 ZIP、CDF/Znt和 HMA家族成员; 3种液泡膜上的锌转运体MHX、MTP1和MTP3。胞内锌的存在方式有
2种, 一种是游离方式, 一种是螯合方式, 如与配基尼克烟酰胺(NA)或谷胱甘肽(GSH)结合以复合物形式存在。线粒体和叶绿体的锌转
运系统目前未知。
Figure 3 Transport system and regulation model of zinc in plant (Krämer, 2005)
There are three kinds of zinc transporters in the plasma membrane: ZIP, CDF/Znt and HMA, three kinds of zinc transporters in the
tonoplast of vacuole: MHX, MTP1 and MTP3. Zinc presents either free or chelated in the cytoplasm such as chelated with NA or
GSH. Zinc transport systems of the mitochondrion and the chloroplast are unknown.
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取。后来发现, 它也能转运锌、锰和镉, 但以转运铁为
主, 只在缺铁的情况下转运其它金属离子。拟南芥中的
其它ZIP 转运体ZIP1-ZIP4也参与锌的转运。ZIP1主
要在根部表达, 而ZIP3和ZIP4在根和叶的部位都能检
测到。缺锌能诱导它们的表达, 但该调节发生在转录水
平还是转录后水平有待深入研究。
关于植物质膜锌内流转运体的研究主要集中在元素
超积聚植物上。元素超积聚植物是指那些能够从土壤
中吸收大量金属离子的植物, 例如那些在高浓度锌的土
壤中能够生长且在茎部积累高浓度锌的一种十字花科遏
蓝菜属植物(Thlaspi caerulescens), 它是一种典型的元
素超积聚植物, 该家族成员也包括拟南芥。一些 T .
caerulescens的茎部能够耐受4×104 mg.L-1的锌, 而一
般的非元素超积聚植物正常的锌浓度仅为20-100 mg.
L-1。对元素超积聚植物 T. caerulescens和非元素超
积聚植物败酱草(T. arvense)进行放射性跟踪实验表明:
植物对锌吸收的控制是通过调节膜上有活性的转运体数
量来实现的。T. caerulescens对Zn2+的吸收分析发现,
其最大吸收速率(Vmax)比 T. arvense提高了几乎 5倍,
而二者的 K m 却无任何差异 , 这一结果表明在 T .
caerulescens中锌吸收转运体的表达高于败酱草。
利用芽殖酵母zrt1/zrt2双突变体(该突变体缺失了
高亲和及低亲和锌吸收转运体), 从拟南芥cDNA文库中
分离到了3个独立的转化子。它们能够恢复突变体的生
长。经序列比对发现 , 这些基因的序列和酵母中
ZRT1、ZRT2以及拟南芥中的IRT1有着很高的相似性,
因此将它们分别命名为 ZIP1、ZIP2和 ZIP3。在对拟
南芥基因组测序时发现了另一个 ZIP蛋白, 即 ZIP4。
ZIP1-3能够恢复zrt1/zrt2酵母突变体的生长缺陷表型,
表明这些基因可能编码锌转运体。ZIP1、ZIP2和ZIP3
基因表达产物的锌吸收活性是浓度依赖, 并且是可饱和
的。有趣的是, 这些转运体的Km值相当于植物根际的
锌水平。这3种转运体对其它金属离子均有不同程度的
敏感性, 反映出它们在底物专一性方面的差异。
Northern杂交分析表明: ZIP1和ZIP3在根际吸收
锌的过程中起作用, 而 ZIP4在质体转运锌过程中起作
用。这些蛋白的mRNA水平受到锌响应的调节。
最近在拟南芥中发现了一种金属耐受蛋白MTP3
(metal tolerance protein), 其在 zrc1和 cot1都缺失突
变的芽殖酵母中仍然可以耐受锌和钴。MTP3异常的过
表达会造成Zn在根和叶中的大量积累, 并增强细胞对Zn
的耐受性。当野生型植物被置于高锌或钴而无毒害作
用的浓度下时, 在特定的根毛区表皮细胞上会强烈诱导
MTP3的表达。用RNA干涉沉默MTP3导致细胞对锌
高度敏感。实验证明, 在野生型拟南芥中, MTP3蛋白
起着基本的锌耐受和隔离的作用, 在高锌条件下则把锌
输入根共质体中(Arrivault et al., 2006)。
除了质膜的ZIP和液泡膜的MTP3外, 现在又发现
了一种新的锌内流转运体MHX(图3)。Western印迹显
示MHX定位在液泡膜上。A. halleri 叶片中的MHX蛋
白水平比 A. thaliana 叶片中高很多。研究证实, MHX
表达受转录后调控。金属离子被贮存于根中液泡里从
而避免在叶片中的超积聚(Elbaz et al., 2006)。
2.5 质膜锌外流转运体
在许多生物体中, 质膜锌外流转运体是细胞和生物锌稳
态中非常重要的组成成分。这些转运体介导细胞内锌
的流出以防止细胞内金属离子的超积累, 从而避免细胞
锌过量造成的毒害。如前面提到的拟南芥中的 HMA2
及 HMA4转运体就与根茎叶维管组织的质膜锌外流有
关 。
植物质膜锌外流转运体研究最多的是在拟南芥中,
已发现至少 10个 CDF家族成员, 它们可能就像酵母
ZRC和COT1一样, 将锌区室化或排出细胞外。目前研
究最多的CDF家族成员是拟南芥的ZAT。ZAT蛋白与
动物中的ZnT1高度同源(44%的同一性和67%的相似
性)。后来 ZAT又被命名为MTP1蛋白, 是一种普遍存
在的金属离子转运体, 它可以把锌区室化或排出细胞
外。Kobae及其同事在拟南芥的根和悬浮培养细胞中
发现, MTP1定位在液泡膜上(Krämer, 2005)(图3)。
3 分子标记及QTL位点分析
A. halleri 因其对锌具有相当高的耐受性, 已经成为研究
805王祥等: 酵母和植物的锌转运系统及其调控
重金属耐受性和积聚的模式植物。数量性状位点
(quantitative trait loci, QTL)通常被用来研究植物锌耐
受性的遗传图谱构型。如取工业重度污染区生长的 A.
halleri和与其亲缘的植物 A. lyrata ssp. petraea 为实
验材料, 用遗传学手段获得回交后代, 并用于QTL图的
分析。共采用 85个标记来覆盖A. halleri基因组, 其中
有 65个与其它拟南芥基因组共线性。发现有 3个不同
的连锁群, 在所有QTL位点上, 锌耐受性都被A. halleri
等位基因所增强。重要的是 , 这 3 个区域每个都与
HMA4、MTP1-A和MTP1-B共定位(Willems et al.,
2007)。
4 研究展望
植物锌转运系统及其调控研究在酵母的基础上有了长足
的进步, 但仍然有很多重要的问题需要解决。首先, 自
由锌在细胞内有哪些形态, 并且是如何装配到锌金属蛋
白上的, 而锌金属蛋白上的锌是否是从金属伴侣蛋白上
获得？另外, 对ZIP和CDF蛋白介导锌转运体跨膜的生
化机制也不是很清楚。虽然已经有一些证据初步揭示
CDF蛋白的工作机理, 但对 ZIPs仍然不清楚。甚至在
相对简单的酵母细胞中, 全部ZIP和CDF蛋白的所有功
能仍然不是很清楚。转运体的新功能仍然需要进一步
研究。还有锌是怎样进出线粒体和其它细胞器的?最
后,必须要考虑的是, 不同的转运体和运输系统是怎样被
锌有效调控, 细胞的新陈代谢又是怎样让细胞始终保持
锌的动态平衡和最佳的功能状态的？因此, 这些仍然需
要科研工作者们在这一领域不断地开拓进取。
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Transport System and Regulation of Zinc in Yeast and Plants
Xiang Wang, Peng Li, Liping Yin*
College of Life Science, Capital Normal University, Beijing 100037, China
Abstract Zinc is an essential trace element for all organisms because it serves as a catalytic or structural cofactor for many
different proteins. Organisms have evolved complicated zinc transport and regulation systems to maintain a proper intracellular
concentration of zinc for normal function. In this paper, we review the transport system and gene expression regulation of zinc in
both yeast and plants, and describe the quantitative trail loci of zinc.
Key words cation diffusion facilitator (CDF), transporters, zinc, zrt, irt-like protein (ZIP)
Wang X, Li P, Yin LP (2007). Transport system and regulation of zinc in yeast and plants. Chin Bull Bot 24, 799-806.
(责任编辑: 白羽红)
* Author for correspondence. E-mail: yinlp@mail.cnu.edu.cn
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