全 文 ：植物学通报 2005, 22 (2): 183~189
Chinese Bulletin of Botany
①前期受延边大学校级科研基金资助，后期受国家“十五”攻关课题(2001BA510B08)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: shenhl-cf@nefu.edu.cn
收稿日期：2003-12-15 接受日期：2004-08-07 责任编辑：孙冬花, 于昕
实 验 简 报
东北刺人参种子萌发影响因子的研究①
1刘继生 2张 鹏 2沈海龙② 2张 羽 3范少辉
1(延边大学农学院 龙井 133400) 2(东北林业大学林学院 哈尔滨 150040)
3(中国林业科学院林业研究所 北京 100091)
摘要 东北刺人参(Oplopanax elatus Nakai)种子透水性良好，休眠后萌发不受其影响。种皮和胚乳
的水提取物中存在萌发抑制物质，胚乳中提取物对白菜种子萌发的抑制效果比种皮更明显。种子自然
脱落时胚尚未分化完全，处于心形胚阶段。种子需要先温暖层积以完成胚的分化与生长，然后转入低
温层积完成生理后熟。同批种子胚的发育不完全同步，变温层积处理7个月有极少数种子萌发，连续
变温层积处理17个月大部分种子萌发。不同年份受气候条件影响，种子产量和发芽率差异较大。种子
耐贮性较强，贮藏2年的种子生活力变化不大，仍具有较高的萌发潜力。
关键词 东北刺人参，种子休眠与萌发，种胚，种子生活力
Factors Influencing Seed Germination of Oplopanax elatus Nakai
1LIU Ji-Sheng 2ZHANG Peng 2SHEN Hai-Long② 2ZHANG Yu 3FAN Shao-Hui
1(School of Agricultural, Yanbian University, Longjing 133400)
2(School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040)
3(Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091)
Abstract This paper describes factors in seed germination of Oplopanax elatus Nakai. The
water permeability of seeds was good enough to support seed germination. The water extracts of
the seed coat and endosperm had some germination inhibitors, and the inhibitory effect of the
extracts from endosperm was stronger than that from the seed coat. The embryos were not fully
differentiated (in the cardioid stage) and were in deep dormancy when seeds matured. The seeds
must be stratified under warm conditions to complete differentiation and development of the
embryos, then under cold conditions to complete the physiological ripeness. The development
of embryos in different seeds within a seed lot were not synchronous. By changing the tempera-
ture stratification for 7 months, only a few seeds were able to germinate, but after 17 months,
most of the seeds were able to germinate. Influenced by annual climate conditions, the yield and
germination rate of seeds collected in different years varies greatly. The seeds can be stored for
a long time; the germination ability of seeds stored for 2 years was still high.
Key words Oplopanax elatus Nakai, Seed dormancy and germination, Embryo, Seed viability
184 22(2)
东北刺人参(Oplopanax elatus Nakai)为
五加科刺人参属的落叶灌木。主要产于吉林
省东南部(安图、抚松和长白三县)和辽宁省
东部(宽甸县)的长白山区，生于海拔 1 400
(600，800)～1 800 (2 000，2 100) m的针阔
叶树混交林下，朝鲜和俄罗斯也有少量分布
(杨野，1980；王冶钢和南寅镐，1983；郑
万钧，1985)。东北刺人参是一种稀有濒危
的、具有药用、观赏和保健作用的植物。据
研究，刺人参根、根茎和茎三部分均含多种
药用成分，如皂甙、香豆精、蛋白质和各
种挥发油等，具有调节中枢神经、抗衰老和
强壮、抗炎、调节心血管系统和抗真菌等多
种药理作用(李文亭等，1 9 9 4；丁涛等，
2000；孙仓等，2001)。刺人参株型优美，
观赏价值很高；茎叶味道鲜美，营养丰富，
是保健作用很高的山珍食品(周繇，2002)。
由于刺人参具有这些功效，引起了人们的关
注，采挖的人数越来越多，天然资源遭到了
严重的破坏。如长白山小天池附近的一片天
然生长的刺人参在1978年就已经被挖绝(王章
淮，1980)。我们近年来的调查表明，整个
长白山区成片生长的天然刺人参已经屈指可
数，散生的也已不多。加之分布区域狭窄，
生态幅度小(杨野，1980；王冶钢和南寅镐，
1983)，东北刺人参已经处于濒危状态，现
被列为国家二级保护植物(张庆武等，1992；
郑文杰，1 9 9 4 )。
为了保护和发展刺人参资源，并且能够
可持续地利用其医疗、观赏和保健功效，就
必须建立其人工栽培繁殖体系。王章淮
(1980)首次进行了东北刺人参的引种繁殖，
对分株法、压条法和扦插繁殖方法进行了尝
试。柳丽等(1989)挖取野生苗进行了移栽和
扦插实验。张庆武等(1992)用东北刺人参的
根状茎茎段，分别进行立栽、平栽和斜栽等
仿生栽培试验。郑文杰(1994)进行了播种繁
殖和野生苗移栽、压蔓和扦插试验。但是，
这些方法都受到刺人参资源数量限制，甚至
破坏其野生资源，因而不适合大规模应用。
以种子为繁殖材料进行人工栽培技术方面的
探索，是一条即保护现有资源不遭破坏，又
能扩大其种群数量、发展和扩大种质资源的
良好途径。为此，我们从 1998年开始进行
东北刺人参种子繁殖方面的研究，并发表了
初步的研究结果(刘继生等，2001)。研究发
现，刺人参通过种子繁殖是可行的，然而种
子发芽状况、出苗状况和幼苗生长状况并不
理想。主要原因是对东北刺人参种子休眠和
萌发机制了解得太少。为此，我们在前期工
作的基础上，进一步进行了种子的解剖学观
察、种子休眠破除和萌发条件以及贮藏过程
中种子生活力变化等方面的研究，为提高东
北刺人参种子繁殖技术水平以及保护、扩大
和利用其资源奠定基础。
1 材料和方法
1.1 材料
东北刺人参(Oplopanax elatus Nakai)种
子采集于吉林省长白县海拔1 300 m处针叶林
下的自然居群。1998～2003年连续 6年进行
采种，每年 8月中旬或下旬，采集东北刺人
参果实，用水浸泡并搓洗去果皮和果肉，挑
出饱满种子，自然干燥后用玻璃瓶密封存于
冰箱中备用。
1.2 方法
1.2.1 种子透水性测定 取刺破种皮和种皮
完整种子各 0.5 g，放入 100 mL烧杯中用水
浸泡，每24 小时取出并将种子表面水用滤纸
吸干后称重，直至种子重量不发生变化为
止，画出种子吸水曲线。
1.2.2 抑制物的生物测定 将种子的种皮和
胚乳(内部含胚)分开，各取 2.7 g。加入 20
mL蒸馏水放于25℃恒温箱中浸提48小时，过
滤后将两部分提取液各定容至 16 mL，使原
液的浓度达到0.169 g.mL-1，取部分原液各稀
1852005 刘继生等: 东北刺人参种子萌发影响因子的研究
释 2倍和 5倍，共设置 3个浓度梯度。取 9
mm培养皿,每皿中各放入3 mL液体，再放50
粒白菜种子发芽进行抑制物的生物测定，
以同体积蒸馏水为对照，每种处理重复 3
次。放入 28℃恒温箱中，24小时测定白菜
种子发芽率。
1.2.3 种子解剖观察 于种子处理的不同
时期对种子进行解剖，在解剖镜下观察胚
的发育状况。
1.2.4 破除休眠试验 种子经 1.0%硫酸铜
溶液消毒 3小时，置于经高温灭菌的湿沙中
(种沙体积比为 1∶5)，后装入塑料盒中，定
期通气和保持沙子湿润。对新采集种子和贮
藏 1 年后的种子分别进行 A、B、C、D、
E和 F共 6种处理，每种处理 300粒，3次
重复。各种处理结束后将种子播种在盛装营
养土的容器中，在温室内进行管理，温室温
度为 15～25℃。各处理情况如下：
A：(20±1) ℃处理 7个月；B：(4±1) ℃
处理 7个月；C：15～20 ℃处理 80天，10～
15 ℃处理 40天，然后再经(4±1) ℃处理 90
天；D：(20±1) ℃处理 80天，10℃处理 40
天，然后再经(4±1) ℃处理 90天；E：(15±1)
℃处理80天，10 ℃处理40天，然后再经(4±1)
℃处理 90天；F：将经过D处理未发芽的种
子置于经高温灭菌的营养土中(腐殖土3份混
细河砂 1份制成，种子与营养土体积比约 1∶
5)，之后装入上口宽 16.0 cm，高 13.0 cm的
泥盆内。将泥盆置于室外树荫下，保持营养
土湿润，从当年 5 月培养至翌年 3 月。
1.2.5 种子生活力测定 对新采收的种子和
冰箱中(1～5 ℃)干藏的各年份的种子采用四唑
(2, 3, 5-tripheny tetrazolium chloride, TTC)染
色法分别进行饱满种子胚的生活力测定。方
法是将种子纵剖为二，其中一半剖面朝下置
于垫有滤纸的培养皿中，加 0.5% TTC pH 6.
8溶液浸润，于 30 ℃恒温箱中染色 3小时。
每种处理取 100粒种子，4 次重复。
2 结果及分析
2.1 种皮的透水性
从种子吸水曲线(图1)可以看出，第一天
刺破种皮种子和种皮完整种子的吸水量都急
剧上升，但刺破种皮种子要比种皮完整种子
吸水更多。第二天种皮完整种子吸水量稍有
上升，而刺破种皮种子的吸水量却略有下
降，这是由于刺破种皮种子内的水溶性物质
发生外渗的结果。第四天刺破种皮种子和种
皮完整种子都达到了吸水的饱和状态，这表
明种皮不存在透水性不良的问题。另外，在
种子层积处理后期种皮裂开，说明种皮也不
存在机械阻碍作用。因此，种子休眠不是由
于种皮透水性不良或种皮的机械阻碍作用所
引起的。
2.2 种皮和胚乳中水提物的抑制作用
种皮和胚乳不同浓度水提液对白菜种子
萌发的抑制作用(见表1)，均达到差异极显著
水平(P＜0.01 )。种皮水提液原液和稀释2倍
液与对照达到差异极显著水平，稀释 5倍液
与对照差异不显著。胚乳水提液原液、2倍
液和 5倍液与对照均达到差异极显著水平。
这说明种皮和胚乳水提液中均存在发芽抑制
物质。从表 1中也可知，胚乳水提物浓度为
0.169 g.mL-1时白菜种子发芽率为 0.7%，而
种皮在同样浓度时白菜种子发芽率为29.3%，
图 1 东北刺人参种子的吸水曲线
Fig.1 Water absorption curve of Oplopanx elatus Nakai
186 22(2)
这说明胚乳水提液中发芽抑制物的抑制作用
比种皮水提液中发芽抑制物的抑制作用更
强。随着种皮水提液浓度的提高，其对白菜
种子萌发的抑制作用逐渐增强。胚乳不同浓
度浸提液对白菜种子萌发抑制作用的趋势与
种皮相同。
2.3 胚发育状况与种子休眠
种子解剖观察发现东北刺人参种子为典
型的带胚乳种子，成熟种子几乎完全被胚乳
所充满。胚极小，约 0.2～0.4 mm，尚未完
全分化，只能看到 2个子叶原基，呈心形。
胚发育处于心形胚阶段(图2 A)。在暖温处理
阶段胚完成分化(分化出胚根、胚芽、胚轴
和子叶四部分)，并继续生长(图 2 B)。在暖
温阶段结束时部分胚充满胚腔(图2 C)，完成
了形态后熟，另一部分胚处于生长发育的不
同阶段，这表明不同种子个体胚的休眠程度
不一致，在同一时间内不同种子所处的分化
和生长状态也不尽相同。
2.3 种子休眠的破除
2.3.1 不同处理方法破除种子休眠的效果
由表 2可见，对 1998年采种贮藏 1个月的种
子所进行的 3种处理中，A处理和 B处理的
出苗率均为 0，C处理的出苗率为 14.8%。这
说明东北刺人参种子经单纯的暖温(20 ℃)和低
温(5 ℃)层积处理均不能破除种子休眠，而先
暖温后低温的变温处理具有破除种子休眠作
用。对 1999年采种贮藏 1个月的种子所进行
的 4种变温处理中，E处理的出苗率为 0，这
表明始温为15 ℃的变温处理不能破除种子休
眠，D处理的出苗率为 2.50%，而 F处理为
D处理后未发芽的种子再经1年的变温层积处
理，其出苗率却高达 55.5%。这说明种子胚
的发育不完全同步，变温处理 7个月有少部
表 1 东北刺人参种子各部分水提液对白菜种子萌发的抑制作用
Table 1 Inhibitory effect of water extracts from different parts of Oplopanax elatus Nakai seeds
on the germination of Chinese cabbage seeds
Position Concentration Mean value of germination rate of Chinese F value
cabbage seeds (%)
Seed coat 0.169 g.mL-1 29.3aA 71.77
0.085 g.mL-1 68.7bB
0.056 g.mL-1 92.0cC
CK none 94.0cC
Endosperm 0.169 g.mL-1 0.7aA 112.86
0.085 g.mL-1 8.0bA
0.056 g.mL-1 71.3cB
CK none 94.0dC
图 2 东北刺人参种子胚发育的不同阶段
A. 心形胚阶段； B. 胚分化完全； C. 胚充满胚腔
Fig.2 The different stages of embryos development of Oplopanax elatus Nakai
A. The cardioid stage； B. Embryos finishing differentiation； C. Embryos full of cavity
1872005 刘继生等: 东北刺人参种子萌发影响因子的研究
分种子可以萌发，而大部分种子需要再经过
1年的变温处理才能萌发。在上述的变温处
理方法中，从种子采收当年的10月开始到第
三年的3月止变温层积处理17个月是解除种
子休眠最为理想的方法。
2.3.2 不同年份种子破除休眠效果的差异
由表 2可见，对 1998年采种贮藏 1个月的种
子和1999年采种贮藏1个月的种子分别进行
C 处理，结果其出苗率分别为 1 4 . 8 % 和
3.33%。1998年所采种子的出苗率明显高于
1999年，这表明不同年份种子虽采用相同的
处理方法，但其破除休眠的效果却不同，产
生这种结果的原因是不同年份的种子品质有
差异。在我们采种过程中，明显发现1998年
的种子成熟的早且好，而1999年的种子成熟
晚且差，这说明不同年份的不同气候条件造
成不同年份种子品质间的差异，进而造成了
不同年份种子破除休眠效果的不同。
2.3.3 不同贮藏时间对种子破除休眠效果
的影响 由表 2可见，对 1999年采种贮藏
1个月和贮藏13个月的种子所进行的3种变温
处理，其出苗率明显不同。对于 C、D 和
F 3种变温处理，贮藏1个月的种子的出苗率
分别为 3.33%、2.50% 和 55.5%，而贮藏 13
个月的种子的出苗率分别为0.2%、0.14% 和
52.3%。实验中我们观察到，变温层积处理
7 个月时的出苗率，新种子明显高于陈种
子；而变温层积处理 17个月后，新陈种子
出苗率没有显著差异。
2.4 种子生活力测定
东北刺人参成熟果实中，含有大量的瘪
粒种子，其种子饱满率随年份变化较大,最高
可达 80%, 最低为 30%左右。用 TTC染色测
定种子生活力，结果见表 3。
胚呈红色的种子具有生活力，并具有萌
发潜力；胚呈粉红色的种子，具有生活力，
其生活力较弱；无色胚的种子为丧失生活力
的种子。东北刺人参饱满种子中有生活力的
种子比率很高(表3)，而且随着贮藏时间的增
加种子的生活力变化不大(每年相差 1% 左
右)。当年种子和贮藏一年后种子其具有萌发
潜力的种子比率相差不大(0.2%)，而贮藏2年
的种子其具有萌发潜力的种子比率有所下降
(下降 3.7%)。
3 讨论
东北刺人参种子种皮韧性极强，但不存
在种皮透水性不良或机械阻碍问题。其种皮
表 2 层积处理破除种子休眠的效果
Table 2 Effect of stratification on seeds dormancy breakage
Seedling emerge rate of different treatments(%)
Collecting year Storing time (month)
A B C D E F
1998 1 0 0 14.8 - - -
1999 1 - - 3.33 2.50 0 55.5
1998 13 - - 0.2 0.14 - 52.3
“-”表示该处理没有进行。“-”denote the treatment is not available.
表 3 东北刺人参饱满种子的生活力
Table 3 Viability of full seeds of Oplopanax elatus Nakai
Collecting Storing time Total embryos No color Red embryos Pink embryos Viability(%)
year (month) embryos
2001 26 388 28 261(67.3%) 99(25.5%) 92.8
2002 14 390 22 276(70.8%) 92(23.6%) 94.4
2003 2 386 18 274(71.0%) 94(24.4%) 95.4
188 22(2)
和胚乳的水提液中存在萌发抑制物质，这些
抑制物对白菜种子的萌发有较强的抑制作
用。它们可能与东北刺人参种子的深休眠有
密切关系，但它们的抑制能力是否对种子胚
的分化和生长产生效应尚不能确定，而且其
在生理后熟过程中是否起作用还有待于进一
步研究证明。东北刺人参种子胚分化不完
全，种子成熟时胚还处于心形时期，显然东
北刺人参种子休眠是由于胚未分化造成的，
也就是说，东北刺人参种子萌发前必须完成
胚的继续分化与生长，达到所谓的形态成
熟，这样种子才具有萌发的最基本条件。这
一过程需要相当长的时间，这是种子休眠期
过长的直接原因。完成胚形态成熟的种子并
不能萌发，还必须经过一定时期的低温完成
生理成熟，才能有一部分种子萌发。东北刺
人参种子休眠属于复杂的形态 -生理休眠类
型，种胚必须经形态后熟和生理后熟两个不
同阶段，种子才能萌发。
层积处理过程中，单纯的暖温或低温层
积处理均无效，较理想的是先暖温后低温的
变温处理。前期暖温处理使胚完成分化和生
长，后期的低温则提高胚的萌发能力和达到
生理成熟所需要的激素平衡。但东北刺人参
种子胚的发育不完全同步，变温层积处理 7
个月只有少部分种子解除休眠，而大多数种
子需在前一阶段变温层积处理的基础上再进
行一次变温层积处理才能解除休眠。若变温
层积后持续低温只有个别种子发芽，发芽率
不足 1%。这种休眠的不同步性也是休眠多
形性的一种表现。Allen和Meyer (1998)认为
同种植物的不同个体、不同年份，同一母株
的不同花序或相同花序内的不同位置的种
子，皆可能有不同的休眠特点，因而导致由
同一植株产生的一批种子，其休眠性并非一
致。休眠的多形性保证野生种子在栖地上不
同的时间发芽，是相当有利的特性。
通过1998～2003年连续6年的采种育苗
发现，1998年由于气温偏高，果实在 8月中
旬成熟，种子经变温层积处理 7个月出苗率
较高(达到14%以上); 1999～2003年果实在8
月下旬成熟，种子经变温层积处理 7个月出
苗率极低(只有2%左右)。这说明种子的产量
和发芽能力(解除休眠的难易程度)受气候条件
的影响极大。在许多情况下种子休眠表现为
一种数量性状，随外界条件(主要是温度)、
种子发育成熟阶段和生境特点(如海拔高度和
纬度)等而变化(Bewley and Black, 1989)。如
果能对东北刺人参结实的微生态环境进行研
究并加以人工调控，必定能够获得量多质优
的种子，那么，人工扩大其种群数量的问题
便会迎刃而解。
虽然东北刺人参种子产量和质量受环境
影响较大，但饱满种子的生活力较高，且贮
藏1～2年的种子其生活力基本没有变化，种
子潜在的发芽能力虽然略有下降，但也变化
不大。种子在长期的贮藏过程仍保持较高的
生活力和潜在的萌发能力与其深休眠的特性
是相适应的，这应该是东北刺人参在长期的
进化过程中对不良环境的适应。
几年来的观察发现东北刺人参在自然条
件下没有天然更新的实生苗，而东北刺人参
种子的休眠特性对于种的生存和繁衍应该是
有利的。因此，每年受气候或环境的影响以
及动物的取食使绝大部分种子败育或被破
坏，再加上种子休眠期长、发芽率低可能是
导致其以有性生殖方式进行天然更新不成功
的主要原因。有性生殖对一个物种远距离拓
展新的分布区起决定性作用，该过程的任何
一个环节出问题，都将造成生殖的失败，进
而造成濒危(田国伟等，1999)。因此，采取
相应措施提高东北刺人参种子产量和质量，
人工播种育苗扩大其种群数量是合理保护并
利用这一珍贵资源必要的手段。
1892005 刘继生等: 东北刺人参种子萌发影响因子的研究
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