全 文 ：南川升麻种子休眠与萌发的研究
1符　近　1奇文清　2顾增辉　1尤瑞麟
1(北京大学生命科学学院　北京　100871)　　　2(中国科学院植物研究所　北京　100093)
摘要　南川升麻(Cimici fuga nanchuanensis Hsiao)的种子自然脱落时尚处于球形胚发育阶段 , 需要长时
间的越冬过程才能完成胚的后熟。室内采用低温湿润或不同浓度的 GA3 处理 , 可以不同程度地加快其
胚的后熟过程。休眠种子用 0.1 g/ L GA 3处理 1 周后 ,在低温(1～ 5 ℃)湿润条件下存放约 90 d , 萌发率
可达到 70%以上。
关键词　南川升麻 ,种子休眠与萌发 , 濒危植物
SEED DORMANCY AND GERMINATION IN
CIMICIFUGA NANCHUANENSIS

1
FU Jin　1QI Wen-Qing　2GU Zeng-Hui　1YOU Rui-Lin
1(Col lege of Life Sciences , Peking U niversity , Beijing 100871)
2(Insti tute of Botany , The Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　Seed anatomy , dormancy breakage , the temperature effect to seed germination and seed
life-span of Cimici f uga nanchuanensis Hsiao were studied and the endangerment of this plant in as-
sociation to these biological characteristics was explored.The embryos were at the globular stage at
the time of seed shedding in late November.Low temperature and humid conditions or treatment
with exogenous GA3 stimulated the development of embryos and sped up the process of seed germina-
tion.The optimum temperature of germination w as 20 ℃, but the seeds almost lost their viability
after 9 months of storage.Nevertheless , in its natural habitation , the seeds could not acquire enough
environmental humidity to accomplish their af ter-ripening during the dry and cold winter f rom late
November to the following March;after then the temperature in the spring (averaged 10.1 ℃ in
April and May)was much lower than 20 ℃ or so w hich is favorable for seed germination.More-
over , the testa could not provide adequate protection for the embryos and the short life-span of the
seeds prevents thei r survival until the next germination.Therefore it seems reasonable to infer that
the unfavorable environmental condition during the process of af ter-ripening until seed maturation is
involved in the cause of endangerment of this plant species.
Key words　Cimicif uga nanchuanensis , Seed dormancy and germination , Endangered plant
在导致植物濒危的众多因素中[ 1 ,2] ,植物生殖生物学特性显得尤为重要 。目前国内
外对濒危植物的研究主要集中在生态 、种群遗传结构和保护措施等方面 ,生殖生物学方面
的研究报道相对较少 。如国内仅对鹅掌楸(Liriodendron chinenese)[ 3] 、山红树(Pel laca-
lyx yunnanensis)[ 4] 、沙椤(Alsophila spinulosa)[ 5] 、银杉(Cathaya argyrophy lla)[ 6]等物种
的生殖生物学特性进行了研究 ,并探讨了致濒的原因。国外报道的有 Pedicularis fur-

通讯联系人。Author for correspondence.
收稿日期:1996-09-25　接受日期:1997-06-04
国家自然科学基金“八五”重大项目(No.39391500)。 Supported by the National Natural Science Foundation of
China(No.39391500).
植　物　学　报　1998 , 40(4):303 ～ 308
Acta Botanica Sinica
bishiae[ 7] 、Aster curtus[ 8] 、Fremontodendron decumbens[ 9] 、Erica andevalensis[ 10] 等 ,对南
川升麻的研究尚未见报道 。南川升麻是毛莨科升麻属多年生草本植物 , 为中国特有
种[ 11] 。自然条件下南川升麻的实生苗数量稀少 ,难以形成更新居群。究其原因 ,推测可
能与种子休眠和萌发的某些环节存在障碍有关。据此 ,我们进行了种子的解剖学观察 、种
子休眠破除和萌发条件及贮藏过程中种子生活力变化的综合研究 ,并分析了与环境因子
的关系 ,以期找出致濒因素 ,为合理保护提供科学依据 。
1　材料和方法
1.1　材料
供试种子于 1994年 11月采集于四川省金佛山南川升麻(Cimici fuga nanchuanensis
Hsiao)的自然居群 。
1.2　扫描电镜样品制备和石蜡切片
种子以 3%戊二醛固定 ,系列丙酮脱水 ,转入乙酸异戊酯后进行临界点干燥 、喷金 ,
KYKY-1000B型扫描电镜观察其种皮外观形态。休眠和萌发的种子经 FAA 固定液固
定 ,石蜡制片 ,切片厚度 8μm , PAS-铁矾苏木精染色。对照和每一处理组取 10个样品观
察和统计其胚的发育状态 。
1.3　破除休眠实验
种子经10%NaClO3 消毒 10 min ,蒸馏水清洗 5遍后 ,分别作以下 4种处理:1.低温
湿润处理(以下简称冷湿处理):种子放入垫有 3层湿滤纸的培养皿内 ,加盖 。置 1 ～ 5 ℃
低温下分别处理 30 、60 、90和 120 d;2.GA3 处理:种子置培养皿中 ,分别用 0.1 、0.25和
0.5 g/L 的 GA3 连续浸润滤纸 ,室温下处理 1周后 ,换用水维持 ,处理的持续时间同上;
3.冷湿结合 GA3处理:种子在 1 ～ 5 ℃低温下 ,如 2 法用 GA3 处理 1周后 ,换用水维持 ,
处理的持续时间同上;4.冷湿后结合GA3 处理:种子经 1 ～ 5 ℃低温湿润处理 120 d后 ,
转入室温 ,用 0.1 g/L GA3 如 2法处理 1周。
1.4　种子萌发与生活力测定
种子于 15 ℃光照培养箱内萌发 , 24 h 光照 , 60 d统计萌发率。实验重复 3次 ,每皿
50粒。上述经 4法破除休眠处理后的种子 ,分别置于 7 、15 、20和 25 ℃萌发 ,以寻求最适
萌发温度 。发芽率(G)、萌发指数(Gi)、活力指数(Vi)、简化活力指数(Gs)的计算方法如
下:Gi=∑Gt/Dt , Vi=Gi·S , Gs=G·S , S 为平均根长[ 12] ,胚根突出与种子等长时即视
为萌发。对新采收的种子和室温干藏 、冰箱(1 ～ 5 ℃)干藏 、室温湿藏 、冰箱湿藏 3个月和 9
个月后的种子 ,分别进行生活力测定 ,方法是将种子纵剖为二 ,剖面朝下置于垫有滤纸的培
养皿中 ,加0.5%TTC(2 ,3 ,5-tripheny tetrazolium chloride , pH 6.8)溶液浸润 ,于38 ℃温箱中
温育 ,每小时观察1次。胚呈红色反应视为具生活力。每种取 25粒种子 ,2次重复。
2　实验结果
2.1　种子的形态结构
南川升麻的花期为 8月中至 10月初 ,11月中下旬果实成熟 ,自然散落 ,果为 果 ,
含 1 ～ 3粒种子 ,种子椭圆形 ,长约 2 mm ,宽约 1 mm ,千粒重 0.8 g 左右 。种子表面有疣
4 期 符　近等:南川升麻种子休眠与萌发的研究 299　
状突起 ,种皮黑色(图版Ⅰ ,1),由内 、外种皮组成。外种皮含 2 ～ 5层细胞 ,部分细胞增生
或膨大而形成疣状突起 ,内种皮含 1 ～ 2层细胞 。细胞内无可见内含物 ,但其四周充满深
褐色沉积物。在种子的珠孔端 ,外种皮不愈合 ,仅由一层内种皮封闭珠孔(图版 Ⅰ ,2)。这
与 Earie[ 13]在 Cim ici fuge racemose 中的观察结果类同 。随机取自然成熟脱落的种子 50粒
作石蜡切片观察。发现均处于球形胚的发育阶段 ,球形胚具胚柄 ,约占胚囊体积的 1/10(图
版Ⅰ,2)。胚乳细胞充满胚囊 ,富含颗粒状物质 ,能为 PAS反应染色 ,属于多糖类物质。
2.2　种子休眠的破除
1994年新采收的南川升麻种子在金佛山不同海拔高度的几个地方播种 ,1995年度观
察 ,1996 ～ 1997年度又重复 1次 ,均没有幼苗产生 ,表明自然条件下种子的休眠期至少 1
年以上。在我们进行的人工破除种子休眠的试验中 ,可见不同的处理条件下 ,有不同程度
的破除休眠的效果。表 1所示 ,种子于室温下不能萌发 ,说明存在休眠现象 。如果用 GA3
或冷湿单独处理 ,可以部分打破休眠 ,分别约有 16%(GA3处理)和 4%～ 28%(冷湿处理)
的发芽率 。最有效的破除休眠的条件是低温湿润加 0.1 g/ L GA3处理 ,仅处理 1个月 ,即
可打破休眠 ,发芽率超过 50%,但长势弱且有较多的“畸形苗” ,表现为下胚轴过度伸长而
胚根不发育;随处理时间延长 ,发芽率提高 ,萌发加速 ,苗正常 , 3 个月可达最大萌发率
72%;4个月后开始下降 ,同时畸形苗的数量也增多 。GA3 的浓度则以 0.1 g/L 适宜 。0.
25 g/L GA3的处理效果与 0.1 g/ L 的相似 。0.5 g/L 的浓度过高 ,似出现抑制作用 ,不仅
发芽率不及前者 ,而且出现较多的畸形苗以及部分种子霉烂 。
表 1　冷湿和 GA3处理破除种子休眠的效果(15 ℃, 24 h光照)
Table 1　Effect of moist-cold and GA 3 treatment on seeds dormancy breakage(15 ℃, 24 h light)
Treatment(g/ L) Room tem peratu re
CK GA 3 0.1GA 3 0.5
M oist-cold for 30 d
CK GA 3 0.1GA 3 0.5
Moist-cold for 90 d
CK GA3 0.1GA 3 0.5
Moist-cold for 120 d
CK GA 3 0.1GA 3 0.5
Germination percentage
(%) 0 16 16 4 56 36 28 72 46 0 52 -
Course(d) - 25～ 50 4～ 60 25 15～ 40 25～ 40 7～ 30 5～ 30 7～ 45 0 11～ 14 -
S imple vigor index - - - - - - 50.96 177.12 70.38 - - -
2.3　种子萌发的适温
种子经低温(1 ～ 5 ℃)湿润处理 120 d后 ,分为两组 ,一组直接在蒸馏水中萌发 ,另一
组萌发时先以 0.1 g/L 的GA3 替代水处理1周(表 2)。结果表明:经过 120 d的低温湿润
处理后 ,萌发的温度范围十分狭窄 ,仅在 20 ℃条件下才有 8%的发芽率。加 GA3 处理后
的效果非常显著 ,不仅有效的萌发温度范围增宽(15 ～ 25 ℃),而且在 20 ℃获得了较高的
发芽率(68%)。冷湿处理 120 d的种子比处理 90 d种子的萌发率下降很多(表 1),说明
表 2　温度对冷湿处理种子萌发的影响(24 h 光照)
Table 2　Effect of temperature on seed germina tion(24 h light)
T reatment(g/ L) 7 ℃
CK GA 3 0.1
15 ℃
CK GA 3 0.1
20 ℃
CK GA3 0.1
25 ℃
CK GA 3 0.1
Germination percentage(%) 0 0 0 32 8 68 0 66.7
Germination index 0 0 0 10.60 6 14.02 0 15.21
Vigor index 0 0 0 23.21 11.4 28.47 0 22.51
300　 植　　物　　学　　报 40 卷
其活力已开始降低。加入 GA3 后萌发率显著提高 ,可见 GA3处理提高了种子的活力 ,表
现在发芽率提高与萌发温度变宽。此外 ,在种子萌发过程中 ,我们进行了连续光照和完全
遮光的比较试验 。结果表明 ,二者无明显差异 ,说明南川升麻种子的萌发对光不敏感 。
2.4　不同处理条件下胚的发育状况
休眠种子在不同温度的湿润处理条件下 ,结合不同浓度的 GA3 处理 30 、60 和 90 d
后 ,每一处理随机取 10粒种子作石蜡切片 ,着重观察其胚的发育状况 ,结果如表 3所示。
表 3　不同处理条件下胚胎发育状况
Table 3　Developmental stage of embryo in different conditions
Durat ion of treatment
(d)
Moist t reatment at 15～ 18 ℃
CK
GA 3 0.1(g/ L)
GA 3 0.5(g/ L)
Moist t reatment at 1～ 5 ℃
CK
GA 3 0.1(g/ L)
GA 3 0.5(g/ L)
30 Heart-shaped Heart-shaped Heart-shaped Heart-shaped Heart-shaped Heart-shaped
60 Heart-shaped Torpedo Torpedo Heart-shaped Torpedo Late heart-shaped
90 Heart-shaped - - 　Late heart-shaped Torpedo Torpedo
南川升麻种子自然脱落时胚处于球形期 ,在常温湿润条件下处理 ,休眠种子 90 d后
仅发育到心形期 ,而在低温湿润条件下 90 d ,胚已进入后心形期 ,说明低温湿润具有促进
胚后熟的作用。无论常温或低温 ,用 0.1 g/ L的 GA3 处理 60 d后 ,其胚均进入鱼雷期 ,部
分种子的胚已进入子叶期(图版 Ⅰ ,2 ～ 4)。尤其是处理 90 d后 ,一些种子的种皮出现胀
裂 ,取样制片观察 ,可见其胚与种子近乎等长 ,表明胚的形态后熟已基本完成。虽然处理
后 60和 90 d胚的发育均进入鱼雷期 ,但胚的长度则有较大差异 ,这可能是导致发芽不整
齐的内在原因[ 14 ,15] 。胚发育过程中 ,胚周围的胚乳细胞逐渐被降解破坏 ,经 GA3 结合低
温处理种子 ,可看到其胚乳营养物质(淀粉)迅速转移 ,为胚所利用 , PAS 反应染色明显变
浅;而未经 GA3处理的则否 ,胚乳细胞中仍充满贮藏物质 ,PAS反应染色很深(图版Ⅰ , 5
～ 6)。
此外 ,用 TTC染色测定种子的生活力表明 ,新采集的种子 ,在 T TC 染色液中温育 2 h
后 ,胚均染为深红色 ,且胚体细胞的红色比胚乳细胞的深。而室温干藏及冰箱(1 ～ 5 ℃)
干藏 3个月后的种子 ,温育 5 h 后胚体才染为淡红色 ,少数已不着色 ,萌发实验表明种子
已失去发芽能力 。干藏 9个月后 ,不仅其胚仍停留于心形期 ,而且在 TTC 温育 24 h后 ,
才呈极浅的红色 ,说明干藏将很易导致种子完全失去生活力 。室温湿藏 9个月的种子 ,50
粒中有12粒(占 24%)只剩下种皮 ,剩余的种子经生活力测定仅 6粒(占 12%)在温育 5 h
后染为淡红色 ,说明其生活力已基本丧失。冰箱湿藏 9个月的种子亦有 20%变软 ,趋于
腐烂 ,剩余的种子染色 2 h后 ,30%染为很浅的红色 。
3　讨论
南川升麻种子脱落后 ,胚胎发育停滞于球形期 ,因而认为它存在形态后熟。种子只有
在1 ～ 5 ℃温度下进行长期冷层积才能获得萌发能力 ,否则即使萌发亦表现为生长停滞或
畸形 ,说明其同时具有生理休眠[ 16 ,17] 。低温湿润和 GA3 处理可解除南川升麻种子的休
眠 ,且 0.1 g/L GA3结合低温(1 ～ 5 ℃)湿润处理 90 d获得了最佳萌发效果(72%)。
4 期 符　近等:南川升麻种子休眠与萌发的研究 301　
自然界中许多种子存在休眠现象。它由种皮特性 、贮藏物质的组成和动员 、激素水平
或它们之间的相互作用等引起[ 18] 。80年代后 ,人们利用 GA 与 ABA 的缺失或不敏感突
变体做了大量工作 ,认为 ABA 在初生休眠的发生中起着原初作用 ,而 GA 涉及诱导萌发 。
ABA的作用可被 GA所拮抗 。ABA 和GA的水平或对这些激素的敏感性 ,以及它们的定
位将决定休眠的程度[ 19 , 20] 。需要低温后熟解除休眠的种子多数有内源激素的平衡和消
长变化 , 激素的平衡由抑制剂占优势向刺激剂占优势的变化是打破休眠的决定因
素[ 16 , 21] 。Nicolas等[ 22]证明加入外源 GA3 可替代冷处理解除休眠并在 DNA 和蛋白质合
成中拮抗 ABA的作用。至于在调控种子休眠解除过程中冷层积和内源或外源 GA 的关
系迄今仅在榛树中有所表述 ,调控可能通过诱导或抑制涉及该过程的某些 mRNAs和蛋
白质来进行。GA 能诱导胚乳中 10种以上的酶释放 ,并可通过提高各种酶活性 ,加速体
内物质的分解与合成来促进胚的分化发育[ 21 , 23] 。Groot 和 Karssan[ 24]认为 GA 通过促使
胚乳细胞的降解而减弱胚根突出的机械阻力来促进种子的萌发 。根据我们的切片观察认
为 ,GA3可以促进胚乳的贮藏物质转为可利用状态 ,供给胚用于细胞分裂和伸长 ,这可能
是其解除休眠的原因之一 。关于种子休眠的解除机理迄今已提出若干假说 ,但其生化和
分子机制仍未完全了解 。最近人们从休眠的种子中获得了一些被 GA和 ABA所调控的
mRNAs的cDNA克隆 ,将有助于人们更深入地了解这些基因产物表达的调控以及它们在
这些过程中可能的作用 ,从而进一步揭示种子休眠解除的分子机制[ 22] 。
种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种方式 。野生植物特别是原产温带的
植物 ,其种子大多有深而长的休眠期[ 25] 。南川升麻的种子于夏秋成熟后自然落于地面 ,
冬季寒冷冰冻 ,种子进行形态的及生理的后熟 ,次年春季萌发生长 ,其休眠特性应是它在
长期演化过程中形成的对不良环境的适应 ,但为什么如今反而成为濒于灭绝的植物 ?根
据我们的初步研究和观察 ,认为引起濒危的原因是:(1)南川升麻种子需 3个月左右的低
温湿润处理胚才完成发育 。种子于 11月中下旬成熟脱落时 ,当地平均气温为 4.1 ℃,从
12月至次年 3月平均气温约为 0.7 ℃,其温度条件基本满足后熟需要。但从 11月到次
年 3月的降水量却是全年最少的 ,平均为 49.7 mm(金佛山的常年降水量 1 395.5 mm),
属干旱季节。而且 ,南川升麻生长于阔叶林下的乱石堆和悬崖边缘的石沟 、石壁及岩石缝
隙中 ,多数种子落于厚厚的落叶上面难以入土 ,由于冬季缺少必要的水分条件 ,种子难以
完成低温后熟。(2)从萌发条件看 ,解除休眠的种子萌发温度为 15 ～ 25 ℃,经 120 d冷湿
处理部分打破休眠的种子 20 ℃时可以少量萌发 。自然条件下南川升麻种子应于 4 、5月
份开始萌发 ,此时当地平均气温为 10.1 ℃,即使每年气温最高的7 、8月份 ,平均温度也只
有17.6 ℃。破除休眠的种子数量本已很少 ,而满足已解除休眠种子最大程度萌发的温度
条件又难以保证 ,这可能是造成当地实生苗数目稀少的原因之一。(3)种子的寿命较短 ,
且不耐干藏 ,干藏 3个月后种子已失去发芽能力。无论干藏还是湿藏 ,贮藏 9个月后生活
力已基本丧失。这使当年未完成后熟不能及时萌发的种子难以维持到次年 。从种子结构
看 ,南川升麻的种皮无特殊结构 ,对胚和胚乳不能起到很好的保护作用。当环境条件不合
适而使种子长时间不能萌发时 ,低活力的种子易遭微生物的侵染而霉烂 ,或被各种昆虫或
小动物侵食 ,导致极少能发芽 。由此可见 ,南川升麻种子休眠破除与萌发和年周期性变化
的气候条件的不协调性及种子本身不耐贮藏是造成其衰落 、稀有的重要因素[ 4 , 5] 。
302　 植　　物　　学　　报 40 卷
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图 版 说 明
图版Ⅰ 　1.种子外观(扫描电镜照片)。×41　2 ～ 4.南川升麻种子的纵切面 ,示胚的各个发育阶段。 　2.球形期(Ot 示外
种皮 ,箭头示内种皮)。×80　3.后心形期。 ×78　4.鱼雷期。×60　5.用 GA3 处理的胚乳细胞中贮藏物质迅速水解。×
295　6.未经 GA3 处理的胚乳细胞中仍充满贮藏物质。×295
Explanation of Plate
Plate Ⅰ 　Fig.1.Appearance of a seed(SEM phot ograph).×41　Figs.2 ～ 4.Longitudinal sections of seeds , show ing various
s tages of i ts embryo development.Fig.2.Globular stage(Ot shows outer testa , arrowhead show s inner testa).×80　Fig.3.Later
heart-shaped stage.×78　Fig.4.Torpedo stage.×60　Fig.5.Reserves wi thin endosperm cells treated with gibberellin acid were
hydrolyzed rapidly.×295　Fig.6.In untreated seeds, show ing the endersperm cells still filled wi th undigest ed reserves.×295
4 期 符　近等:南川升麻种子休眠与萌发的研究 303