全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (3): 311-318, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-01-08; 接受日期: 2007-01-29
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30570147)
* 通讯作者。E-mail: twang@ibcas.ac.cn
.综述.
花粉发育的转录组研究进展
魏丽勤, 王台 *
中国科学院植物研究所分子与发育生物学研究中心, 北京 100093
摘要 在受精过程中花粉通过其极性生长的花粉管将精细胞运送到胚囊启动双受精, 除了在有性生殖过程中的重要作用外,
花粉及其极性生长的花粉管也是研究植物生长发育的重要模式材料。随着模式植物拟南芥和水稻基因组测序的完成, 在基因
组水平上揭示花粉发育以及花粉管极性生长的分子基础已成为可能。经过最近几年的研究已初步明确了花粉转录组特征。本
文主要讨论了拟南芥花粉转录组学的研究进展, 以期帮助读者对花粉发育的研究有全面了解。
关键词 拟南芥, 花粉, 水稻, 转录组
魏丽勤, 王台 (2007). 花粉发育的转录组研究进展. 植物学通报 24, 311-318.
显花植物的雄配子体(花粉)是功能高度特异化的三
细胞或二细胞生物体, 包含单倍的基因组信息。在受精
过程中, 其通过极性生长的花粉管把2个精细胞传递到
胚囊, 启动双受精。花粉管极性生长及其与雌蕊的特异
性识别与互作是保证受精结实的关键(Honys and Twell,
2004)。因此, 花粉是有性生殖的重要调控者。目前杂
种优势的利用主要是通过控制花粉育性来实现的, 对花
粉个体发育调控机制的研究可以极大地提高农业生产中
利用杂种优势的程度与范围。另一方面, 花粉的个体发
育、花粉管的极性生长以及花粉管与雌蕊的识别与互
作, 是研究细胞分裂、分化与生长以及细胞识别与细胞
间通讯等重要生命过程分子机制的良好模型
(McCormick, 1993, 2004)。近 50年来, 这方面的研
究一直是植物科学最活跃的热点 (McCormick, 2004;
Honys and Twell, 2004)。在花粉管极性生长的信号转
导机制方面已取得了重要进展, 如: 证明花粉管顶端定位
的Ca2＋梯度与顶端质膜定位的小G蛋白是调控花粉管
极性生长的重要信号分子 (Fu et al., 2001)。但由于
在过去一个较长的时期内, 大部分相关的研究主要是生
理学分析, 对上述问题的分子遗传学研究较少, 缺乏突破
性的研究进展。
最近几年, 国内外的一些实验室已获得了多种类型
的拟南芥(Arabidopsis thaliana)花粉发育或花粉功能突
变体 (Lalanne et al., 2004a, 2004b), 从中发现了一些
决定花粉发育或功能的重要基因。相关研究如: 证明果
胶甲基化转移酶(pectin methyleaterases)是花粉管极性
生长所必需的 (Jiang et al., 2005); 证明花粉S位点编
码的RNA酶控制着金鱼草(Antirrhinum majus)自交不亲
和性 (Qiao et al., 2004)。另外还构建了玉米(Zea
mays )、百合(L i l ium dav id i i )、烟草(Nicot iana
tabacum)和Plumbago zelanica的精细胞cDNA文库,
获得了相应 cDNA信息 (Xu et al., 1999; Engel et al.,
2003)。这些成果在一定程度上扩展了我们对花粉发育
及其功能调控机制的认识。
花粉的发生发育与成熟涉及一个相对复杂的细胞与
分子过程。在其发育过程中, 二倍体的花粉母细胞通过
减数分裂产生单倍体的小孢子, 随后小孢子通过2次有
丝分裂产生功能特异化的三细胞花粉。其发育与细胞
分化过程, 涉及一系列的基因表达特性的变化, 使成熟花
粉能够合成适合其功能(花粉管极性生长、识别雌蕊等)
需要的转录本(Mascarenhas, 1993; Honys and Twell,
2004)。因此, 在基因组水平上, 分析小孢子至成熟花粉
312 植物学通报 24(3) 2007
发育过程中转录组的动态变化, 揭示不同发育时期小孢
子与花粉的转录组特点及其特异表达的转录本, 比较花
粉转录组与营养细胞转录组的差异, 将会从根本上帮助
我们认识花粉功能的特异性。
模式植物拟南芥与水稻 (Oryza sativa) 基因组测序
的完成为开展此项工作奠定了基础。目前拟南芥花粉
尤其是成熟花粉的转录组研究已取得阶段性成果, 发现
从小孢子到成熟花粉的发育过程中, 伴随着大量基因的
抑制和一些基因的激活。由于实验技术和生物信息数
据处理方面的原因, 不同研究小组之间有关花粉发育转
录组的数据还没有统一, 但这些研究已揭示了花粉转录
组的一些重要特点, 为基因组导向的特定的雄配子体发
育过程中的调控网络和细胞功能的研究奠定了基础。
1 拟南芥花粉的转录组
1.1 花粉转录组的总体特点
到目前为止, 花粉转录组数据主要来源于拟南芥花粉。
有关拟南芥花粉转录组研究也仅有少量报道, 主要有3
个研究小组参与相关研究(英国莱彻斯特大学Twell D实
验室、葡萄牙里斯本大学 Feijo JA实验室和韩国梨花
女子大学 Lee DH实验室)。虽然不同的研究小组得到
的数据有差异, 但数据所揭示的花粉转录组的特征基本
一致。
1.1.1 花粉发育伴随着表达基因数量的降低及特异
性转录本的增加
Honys 和 Twell (2003)利用 8 K拟南芥基因芯片(代表
了7 792个注释的基因, 占预测基因的28%), 比较了成
熟花粉和 4个连续发育的孢子体植株(子叶开放期、四
叶莲座期、第一可见花芽期和第一开花期)的基因表达
特征。4个孢子体发育时期的芯片数据来源于GARNet
网站(http://www.Arabidposis.info)。在花粉中共检测
到 992个转录本, 占芯片所含转录本的 13%, 而在 4个
时期的孢子体中, 分别有 1 365、2 463、2 473和
2 128个转录本。花粉表达转录本的数量比孢子体的减
少了 30%-60%。但是, 花粉表达转录本的 39%是花
粉特异的, 其余61%至少在一个或几个时期的孢子体中
存在; 相反在 4个孢子体中, 特异性转录本不超过 8%。
这表明虽然花粉中表达的总转录本数量较孢子体少, 但
其特异性表达的转录本却高于孢子体。此外, 如果将单
个基因的表达水平规一化为0-100, 用散点图分析发现
花粉表达基因与孢子体表达基因之间缺乏相关性, 而孢
子体样品间的成对比较则显示这4个孢子体植株的转录
组特征趋于一致。表明花粉有着独特的转录组组成,在
其相对较小的转录组中包含了高比例的花粉特异性的转
录本。
ATH1 GeneChip(包含22 750个注释基因)覆盖了拟
南芥基因组(约有28 000个蛋白编码基因)的80%以上,
使得花粉转录组的研究可以涵盖近乎整个基因组。
2005年, Pina等用流式细胞仪分选了有活性的、水合
的拟南芥成熟花粉, 用ATH1 GeneChip比较了花粉与
苗、果荚、花和叶子转录组的差异, 通过 “蜗牛图像”
表现法(graphical “snail view” representations)和主成
分分析(principal component analysis)等方法发现成熟
花粉与营养器官的转录谱有较大差异, 而不同营养器官
间的转录谱特征比较相似。4个营养组织表达的基因数
目比例相近(花 68%、叶 62%、苗 68%、果荚 69%),
其中叶、苗和果荚分别仅有 2%、4%和 6%是组织特
异的; 而花粉表达基因数仅占芯片的29%, 但其中多达
11%是花粉特异的。这在一定程度上反映了花粉为适
应其功能的需要, 其基因表达谱趋于与营养组织的不同;
也可能与营养组织包含多种不同类型的细胞、而花粉
的细胞组成比较简单有关( P i n a e t a l . , 2 0 0 5 )。
Becker等(2003)用荧光激活细胞分选方法分离纯化
有活性的水合拟南芥成熟花粉, 用8 K基因芯片得出
了相似的结论。
2004年, Honys和Twell利用ATH1 GeneChip分
析了拟南芥花粉不同发育时期(单核期、二核期、三核
期和成熟花粉)转录组动态特征, 在单核期、二核期、
三核期和成熟花粉中分别检测到 11 565、11 909、
8 788和 7 235种转录本。表明随着花粉发育与成熟,
转录本的种类呈下降趋势, 这种下降趋势在二核和三核
花粉期更加明显。通过与已经公布的多种孢子体组织,
313魏丽勤等: 花粉发育的转录组研究进展
包括子叶展开期植株、叶、叶柄、茎、根、根毛
区和悬浮培养细胞转录组数据比较, 发现伴随着花粉发
育与成熟, 花粉特异性转录本呈上升趋势。花粉特异性
转录本比例从单核期的6.9%到二核期的7.2%, 三核期
的 8.0%, 成熟期的 8.6%。因此, 目前的结果均表明成
熟花粉表达一套相对特异的转录本; 与营养器官相比, 其
转录本的种类减少但特异性转录本却增加。
1.1.2 花粉倾向于积累花粉萌发与花粉管生长细胞
过程相关的转录本
除了表达谱与营养组织的差异外, 花粉表达转录本在不
同功能类群中的分布显示出明显的不均衡性。Pina等
(2005)根据预测的蛋白质功能特征, 将ATH1芯片中的
8 463个基因归类到 14个功能类群。根据花粉以及营
养组织表达转录本及其所编码蛋白的功能特征的比较分
析发现, 营养组织和花器官转录本在这些功能类群中的
分布相对较为广泛, 而花粉转录本的分布则有明显的偏
向性。在花粉转录本中, 与转录相关的转录本被低度代
表, 而与信号、囊泡运输、细胞骨架和膜转运相关的
转录本被高度代表, 这些细胞过程是花粉萌发以及花粉
管极性生长所必需的 (Hepler et al., 2001)。此外, 花
粉中细胞壁代谢相关的转录本所占比例与营养组织的相
当, 而普通代谢和氧化代谢相关的转录本却是低度代表
的。此外, 通过芯片杂交的信号强度可以将基因的表达
丰度分为高丰度(最高强度的 10%以上)、中等丰度(最
高强度的1%-10%)和低丰度(最高强度的1%以下)3个
类群。从不同丰度基因数量在花粉和上述4种孢子体组
织的分布来看, 花粉中高丰度转录本的比例为17%, 明
显高于各时期的孢子体组织(5.2%-8.2%)。如同转运
分子和囊泡运输元件一样, 细胞壁代谢、细胞骨架和信
号分子在花粉高丰度表达的转录本中也被高度代表。
先前的几篇有关拟南芥花粉转录组的文章中也得出了相
似的花粉基因表达模式(Becker et al., 2003; Honys and
Twell, 2003, 2004; Lee and Lee, 2003)。
同时, Pina等(2005)按GO(gene ontology)的分类
标准, 用统计学的方法在更广泛的范围内分析了不同的
GO术语(GO terms)在拟南芥花粉与不同营养组织转录
组中出现的频率。结果显示, 与信号、囊泡运输和膜
转运相关的GO术语在花粉中被高度代表; 而与转录、
蛋白的合成与降解以及代谢相关的GO术语在花粉转录
组中则出现的频率很低。这也与先前的分析结果相
符。翻译起始因子相关术语在雄配子体明显高频率地
出现, 而蛋白质的生物合成、核蛋白和核糖体相关的
GO术语则很贫乏。与营养组织相比, 翻译起始因子特
异地在花粉中高频率出现可能恰恰强调了这样一个观点,
即花粉中贮存了功能特异的转录本, 当花粉萌发时及时
地翻译成与雌性组织相联系的蛋白质。
总之, 花粉中表达一套特异的转录本, 并且不成比例
地积聚编码参与花粉萌发和花粉管生长的蛋白的转录本。
1 . 2 重要细胞过程相关基因在花粉中的表达特
征
由于ATH1 GeneChip涵盖了某些基因家族和代谢途径
相关基因的80%左右, 目前的花粉转录组的结果也提供
了拟南芥花粉一些基因家族和代谢途径相关基因, 特别
是非典型MADS-box转录因子基因以及小RNA途径、
细胞周期调控与膜运输相关基因的表达特征。
1.2.1 非典型MADS-box基因在花粉中优势表达
目前花粉转录组分析结果显示, 除了非典型MADS-box
基因外, 其它的转录因子基因在花粉中不表达或表达活
性较低。根据 M A D S - b o x 蛋白结构域或功能基元
(motif)的差异, 通常将其分为典型MADS-box蛋白(具有
MIKC基元)和非典型的MADS-box蛋白(不具有严格意
义的MIKC基元)。非典型的MADS-box蛋白一般被分
为type I 和 MIKC* (de Bodt et al., 2003a, 2003b; Kofuji
et al., 2003; Parenicova et al., 2003) 。在植物细胞
中, type I MADS-box蛋白没有 K基元 (Nam et al.,
2004), MIKC*类MADS-box蛋白与典型的MIKC类
M A D S - b o x 蛋白相比 , 其 I 和 K 基元结构不规则
(Henshchel et al., 2002)。Pina等(2005)用 ATH1基
因芯片研究拟南芥成熟花粉转录组时发现, 在110个已
知的MADS-box基因中有 79个在芯片上是存在的, 其
中 49个存在于过滤基因列表中。在这 49个过滤基因
314 植物学通报 24(3) 2007
中有17个(占36%)在花粉中表达, 其中9个(占53%)基
因表达的转录本是高丰度的。这些花粉表达的转录本
均编码非典型MADS-box蛋白。在4个属于MIKC* 基
因中, 3个是花粉选择性表达的。13个属于type I (non-
MIKC*)中的 4个是花粉特异表达的。目前尚不清楚这
两类非典型MADS-box基因在花粉发育和功能中的作
用, 但是这些基因在花粉中的优势表达暗示其在花粉发
育或功能调节中的重要性。
1.2.2 小 RNA途径相关转录本在三核和成熟花粉
中是缺乏的
植物中的小RNA途径在最近几年已经得到了植物学家
的广泛关注, 并发现其在许多生物学过程中的重要作用,
如抗病毒防御、基因组重排、异染色质形成和发育时
空控制等 (Carrington and Ambros, 2003; Finnegan and
Matzke, 2003; Lai, 2003)。最近的研究也明确了一些
参与小RNA (miRNA)和短的干涉RNA (siRNA)过程的
基因的功能 (Xie et al., 2004)。Pina等(2005)通过对
拟南芥花粉不同发育时期的转录组数据分析, 证明小
RNA途径的主要功能蛋白, 如 Argonaute 1, 2, 4, 7、
Dicer-like 1-3、RNA-dependent RNA polymerase 1,
2, 6等蛋白的编码基因在拟南芥三核期和成熟花粉中是
不表达的。相反, 在发育早期的单核和二核花粉以及营
养器官中大多数上述基因都是表达的。这说明在三核
和成熟花粉中的小RNA途径可能没有活性。小RNA途
径在花粉发育晚期的缺失的生物学意义目前尚不清楚,
但这个结果解释了到目前为止还没有通过瞬时转化成
功实现成熟花粉粒中基因沉默的原因。这就提示我们
要想实现在花粉粒中以RNAi为基础的基因功能分析,
应该用花粉发育早期(三核期以前)特异的启动子构建可
诱导型的RNAi载体, 并通过稳定转化在花粉发育的早
期实现。
1.2.3 细胞周期调控
花粉除了作为研究细胞生长和形态建成的模式材料外,
还是研究细胞周期调控的很好的模型 (Boavida et al.,
2005)。早期的研究结果显示, 拟南芥花粉的精细胞在
开花后进入S期, 在花粉管生长过程中继续细胞周期进
程, 受精前到达G2期 (Friedman, 1999)。营养核通常
被认为是滞留于G1期。最近转录组的数据分析也支持
这一观点。
Pina等(2005)根据已知的调控植物细胞G1-S以及
G2-M过渡的关键蛋白质网络 (de Veylder et al., 2003),
分析了花粉转录组中编码这些蛋白质的转录本。发现
在花粉中不存在编码调控G1向S过渡关键蛋白质CycD
和 E2F-DP (Schnittger et al., 2002; Dewitte et al.,
2 0 0 3 )的转录本, 同时编码 G 1 - S 抑制因子 D E L 3
(Mariconti et al., 2002)的转录本和编码使细胞周期延
长的蛋白 CKS2 (de Veylder et al., 2001)的转录本在
花粉发育过程中呈积累的趋势, 这可能导致了花粉营养
核不能从G1向 S期转换而被阻滞于G1期。然而, 拟
南芥花粉却表达大多数参与G2-M过渡的转录本, 但可
能通过CDC25磷酸酶基因的表达相对下调而使得整个
通路处于失活状态 (Landrieu et al., 2004)。这暗示这
些转录本或蛋白在受精后的第一次有丝分裂过程中可能
起重要作用。目前还不清楚这些转录本或蛋白是如何
进入卵细胞的。这些假设目前尚缺乏蛋白质的证据。
1.2.4 膜运输及花粉的发育和功能
在正常条件下, 花粉的育性依赖于花粉萌发、花粉管生
长以及精细胞向胚囊的输送等 (Lord and Russell,
2002)。先前的研究表明, 营养成分如硼, 离子梯度或
Ca2+、H+和 K+等的离子流等对花粉管的生长都是至关
重要的 (Feijo et al., 2001; Holdaway-Clarke and
Hepler, 2003)。因此与这些营养成分和离子相关的膜
运输将是花粉发育和行使功能的重要因素。
Bock等(2006)分析了拟南芥单核、二核、三核和
成熟花粉转录组中参与膜运输的转录本, 显示757个转
运子(transporter)基因在花粉中表达, 其中16%(124个),
包括 AHA6、CNGC18、TIP1.3和 CHX08等是花粉
特异或优势表达的。一些基因(CO PT 3、ST P2 和
OPT9)在小孢子和二核花粉中高表达, 它们可能对于小
孢子的增殖或细胞分裂是必需的。例如 STP2在小孢
子从四分体释放、胼胝体的降解起始时表达 (Truernit
315魏丽勤等: 花粉发育的转录组研究进展
et al., 1999)。也有一些基因(STP11和 LHT7)只在花
粉发育的晚期(三核或成熟花粉)表达。突变体实验表
明, 这些花粉晚期表达的基因对于花粉管生长时K+和单
糖等营养成分的吸收非常重要, 同时也参与维持Cu2+动
态平衡、细胞外 Ca2+浓度以及细胞质 Ca2+动态平衡,
这些都是花粉管的生长、受精和种子形成的必要因
素。此外, 还有一些在孢子体组织中广泛表达的转运子
基因, 当它们相对家族的其它成员在花粉中的某一发育
时期高丰度表达时, 它们的功能重要性也是显而易见
的。例如SUC1(At1g71880)是一个质膜定位的H+/Suc
共转运子(symporter), 然而转录组的结果显示, 它是在
营养器官中广泛表达的SUC家族中唯一在三核花粉中
高表达的基因。hap3突变体的花粉萌发, 但花粉管却
不能进入柱头 (Johnson et al., 2004), 表明SUC1可能
在花粉管生长时聚集蔗糖方面起作用。
因此, 在小孢子发生过程中, 转运子不同的表达模式
以及一些未知的多元蛋白质为关键突变体分析提供新的
线索, 进而把转运子及潜在的受体的生物学作用与雄配
子体的发育联系起来。
1.3 存在的问题
虽然这些转录组的数据为我们认知花粉发育过程中调控
网络和细胞功能提供了大量的信息, 但从以上的分析不
难看出, 有关花粉(主要是拟南芥花粉)转录组的数据在不
同的报道中差异较大, 使得这些数据的可靠性还存在争
议 (Boavida et al., 2005)。数据差异主要原因有以下
几个方面。
首先, 实验材料花粉的纯度不同。最初 Honys和
Twell(2003)用的成熟花粉是没有经过纯化的, 那么在这
些花粉中就可能会有一些没有活性或活力不强的花粉以
及杂质。这些没有活性或活力不强的花粉就可能会伴
随着RNA的自降解, 因为在拟南芥成熟花粉中已经观察
到自降解现象 (Yamamoto et al., 2003), 这样就会干
扰芯片数据的准确性。此后, Becker等(2003)和 Pina
等(2005)经流式细胞仪或荧光激活等方法纯化得到有活
性的水合的成熟花粉, 在一定程度上减少 RNA的降解
等。另外Honys和Twell(2004)所分离的几个发育时期
花粉的细胞均一性不够, 如单核期花粉的纯度为 95%,
而二核和三核期花粉的纯度分别只有77%和88%。由
于ATH1基因芯片的灵敏度评估为每个细胞一个转录本,
杂细胞中中度和高丰度转录本可能会干扰结果的准确
性。也就是说, 在二核期花粉中中度或高丰度的而在三
核期没有的转录本就有可能被判断为三核期花粉的转录
本, 因为三核期花粉样品混杂有 12%的二核期花粉。
第二, 芯片数据分析方法的局限。转录组信息的获
取很大程度上取决于生物信息分析工具和软件的使用。
不同报道中对拟南芥花粉芯片数据分析所使用的分析工
具和软件不同, 使其得到的结论也会有所差异。例如
Honys和 Twell(2004)使用的是经验依赖性MAS 4.0
detection algorithm, 而Pina等(2005)用的是具有统计
学意义的MAS 5.0 detection algorithm。利用相同的
ATH1 GeneChip, Honys和 Twell(2004)用MAS 4.0
detection algorithm分析在花粉中检测到 13 977种转
录本, 而Boavida等(2005)用MAS 5.0 detection algo-
rithm在花粉中检测到 11 405种转录本, 相差的 2 572
种转录本可能是由于使用经验依赖性分析工具而得到的
错误信息。
第三, 不同的研究小组选择的用来与花粉比较的孢
子体组织不同。Honys和Twell(2003)以 4个不同发育
时期的整个孢子体植株(子叶开放期、四叶莲座期、第
一可见花芽期、第一开花期)作为与花粉比较的对象。
而Becker等(2003)比较了花粉与幼苗、叶、根和角果
等不同组织转录谱的差异。前者很可能淡化了基因在
各自组织中的表达模式, 从而增加了推测的花粉中选择
性基因的比例。
最后, 不同研究小组使用的拟南芥的生态型不同。
Becker等(2003)使用的是Columbia, 而Honys和Twell
(2003)用的是Landsberg ercta。不同生态型之间的表
型差异和蛋白质组分析 (Chevalier et al., 2004) 会使人
们怀疑对直接比较不同生态型之间转录本差异的评价。
通过 A T H 1 G e n e Ch i p 对拟南芥 2 种不同生态型
(Columbia和Landsberg ercta)芽顶端(shoot apices)转
录组研究揭示的实际表达差异支持这一观点 (Schmid et
al., 2003)。
316 植物学通报 24(3) 2007
2 水稻花粉的转录组
尽管拟南芥作为植物生物学研究的模式植物已得到公认,
但水稻作为模式材料也正日益被关注。除了其较大的
遗传、分子和基因组的信息量外, 还有其作为分类学上
的不同的单子叶物种和粮食作物的特点而备受关注。
水稻基因组全序列测序的完成, 以及目前几乎覆盖
全部基因组的Affymetrix芯片的公开使用必将加速水稻
功能基因组的研究。特别是转录组方面的研究, 使得能
够将两者进行比较分析, 进而可探讨被子植物的进化、
适应和分化差异等方面问题。为了更广泛地理解植物
基因的功能, 聚焦于水稻或拟南芥特异的基因将更有意
义, 因为这些基因可能更好地代表了拟南芥和水稻(潜在
的双子叶和单子叶植物)之间根本上的差异。然而, 遗
憾的是有关水稻花粉发育转录组方面的研究还未见报
道。目前, 我们正在进行这方面的研究, 并已经取得一
定的进展。希望能通过该项研究为水稻花粉发育机制
和功能的理解提供更多的信息, 并为探讨拟南芥和水稻
之间本质上的差异提供线索。
3 转录组与蛋白质组的关系
随着基因芯片技术和以2DE-MS为核心的蛋白质组技术
的完善, 人们已经初步高通量地认识了植物花粉转录组
和蛋白质组的特征。有关花粉转录组的研究, 上文已经
做了较详细的介绍。关于花粉尤其是模式植物拟南芥
和水稻花粉蛋白组方面的研究相对较少。Holm es -
Davis等(2005)首次报道拟南芥花粉蛋白质组的研究成
果。另外还有本实验室对水稻成熟花粉蛋白质组的研
究报道 (Dai et al., 2006)。
虽然转录组和蛋白质组在实验方法上差异很大, 但
由于这两种方法的首要目的都是获得基因的表达情况,
所以存在着某种共同之处。由于转录组代表了基因表
达的中间状态, 蛋白质组代表了基因表达的最终形式, 也
即基因功能执行体的最终形式。因此, 生物体为了尽可
能节约资源, 这两种表达水平一般呈对应关系。但另一
方面, 生物体也完全可以充分利用这个环节, 将它作为一
个基因表达调控步骤。因此, 总的来说, 转录组和蛋白
质组应该是大部分相关联的, 只有少数基因由于受到调
控而导致其不相关。由于这两种不同的表达谱研究手
段的不完全性和互补性, 现有的研究倾向于综合转录组
和蛋白质组的研究, 获得一个表达谱的“全景图”, 并实
现其间的互补和整合。由于转录组和蛋白质组的比较
研究能提示基因表达的转录后调控状态, 因此转录组和
蛋白质组之间的关系很可能将是未来的系统生物学研究
中不可忽略的一部分。尽管目前还没有花粉转录组与
蛋白质组数据整合方面的报道, 但拟南芥花粉转录组与
蛋白质组研究的相继报道以及相关数据的完全公开化为
该项工作奠定了基础。我们也正在努力进行水稻花粉
转录组与蛋白质组数据整合的工作, 试图获得一个水稻
花粉发育的 “全景图 ”。
转录组和蛋白质组作为后基因组时代, 也是功能基
因组研究的两大主要分支, 两者数据的整合、比对必将
为认知生物活动的本质提供有价值的信息。
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(责任编辑: 白羽红)
Recent Study of Pollen Transcriptome
Liqin Wei, Tai Wang*
Research Center for Molecular and Developmental Biology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100093, China
Abstract Male gametogenesis in flowering plants is the main function executing sexual reproduction, so the focus of plant
scientists is study of the development of male gametogenesis. For both the model species Arabidopsis thaliana and rice (Oryza
sativa), the completion of the genome sequence has made possible study of pollen development at the genome level. This review
focuses on recent advances in pollen transcriptomics of A. thaliana.
Key words Arabidopsis thaliana, pollen, rice (Oryza sativa), transcriptome
Wei LQ, Wang T (2007). Recent study of pollen transcriptome. Chin Bull Bot 24, 311-318.
* Author for correspondence. E-mail: twang@ibcas.ac.cn