全 文 ：植物学通报 2006, 23 (3): 302~311
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2005-11-25; 接受日期: 2006-02-18
基金项目: 教育部高等学校博士学科点专项科研基金(20050445003)、山东省自然科学基金重点项目(Z2004D03)和山东理
工大学科研基金(4040-304037)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: bswang@sdnu.edu.cn
.专题介绍.
植物甜菜素研究进展
王长泉1,2 刘涛1 王宝山2*
(1山东理工大学生命科学学院 淄博 255049) (2山东师范大学生命科学学院 济南 250014)
摘要 植物花色素的研究已经非常广泛和深入, 但是甜菜素作为类似花色素的一种重要的植物次生代
谢物质还不被人们所熟悉。为了增加人们对甜菜素的了解, 本文结合国内外研究的最新进展, 从种类与
化学结构、提纯与鉴定、稳定性及影响因素、合成途径、生物功能和应用价值等方面对甜菜素进行了介
绍, 重点比较分析了甜菜素和花色素结构和合成途径的不同与联系, 并对当前甜菜素研究的热点领域和
亟待解决的问题进行了展望。
关键词 甜菜素, 甜菜红素, 甜菜黄素, 甜菜醛氨酸, 多巴, 花色素
Advances in Betalain Research in Higher Plants
Changquan Wang1,2, Tao Liu1, Baoshan Wang2*
(1 College of Life Science, Shandong University of Technology, Zibo 255049)
(2 College of Life Science, Shandong Normal University, Ji’nan 250014)
Abstract Anthocyanidins have been extensively studied, but little is known about the important
secondary metabolite betalains, a homologue of anthocyanidins in higher plants. This paper reviews
the advances in betalain research: the chemical structures of identified betalains; analytical tech-
niques concerning betalain isolation and identification; factors affecting the stability of batalains;
characterization of 3 key enzymes and functional genes cloned in betalain biosynthetic pathway from
some model plants; biological functions and possible medicinal properties; and the hot areas of
betalain research. This information may lead to a detailed insight of betalain research.
Key words betalain, betacyanin, betaxanthin, betalamic acid, dopa, anthocyanidin
五彩缤纷的植物王国与植物色素有着直接
联系, 不同植物的叶、花和果实由于含有的色
素种类和含量不同而呈现出不同的颜色。植
物色素一般分为4类: 以叶绿素为代表的吡咯衍
生物类色素; 以类胡萝卜素、番茄红素等为代
表的多烯类色素; 以花色素、黄酮为代表的酚
类色素和以甜菜素为代表的酮类和醌类衍生物
色素(温广宇和朱文学 , 2 0 0 3 )。花色素
(anthocyanidin)作为一种重要的植物次生代谢
产物已经得到广泛研究(Farzad et al., 2002;
Winkel-Shirley, 2002), 而其类似物甜菜素
(betalain)作为另一种重要的色素资源还不被人
熟悉。本文结合国内外的研究情况, 从甜菜素
的种类与化学结构、提纯与鉴定、稳定性及
3032006 王长泉 等: 植物甜菜素研究进展
影响因素、合成途径、生物功能和应用价值
等方面对其做一个全面的介绍。
甜菜素是一种水溶性含氮色素, 因最早发
现于甜菜根中而得名, 是吡啶衍生物, 包括甜菜
红素(betacyanin)和甜菜黄素(betaxanthin)2种形
式。到目前为止, 人们发现石竹目13个科的植
物中除粟米草科和石竹科积累花色素外, 其他各
科植物都积累甜菜素, 部分高等真菌中也积累甜
菜素(Steglich and Strack, 1990; Clement and
Mabry, 1996)。甜菜素一般存在于植物的花、
果实和部分无性繁殖器官中。令人感兴趣的
是甜菜素和花色素相互排斥, 从没有发现在一种
植物中同时存在这两种色素, 所以甜菜素经常被
用来作为一种重要的化学分类指标(Stafford,
1994)。
由于甜菜素潜在的保健和医用价值以及其
代谢途径的独特性, 近年来国外对甜菜素的研究
日益广泛和深入。人们发现甜菜素的提取已
不局限于甜菜中, 能以石竹目中大部分科属的植
物为原料, 其应用价值也突破了原来仅作为食品
添加剂的局限性, 其抗氧化及药理作用正引起了
人们越来越多的关注, 而且甜菜素在植物体内合
成和代谢机理方面的研究也取得了重大进展
(Strack et al., 2003; Stintzing and Carle, 2004)。
我国素有“植物王国”之称, 可以用来提取甜
菜素的植物种类非常丰富, 但是国内对甜菜素的
研究还刚刚起步, 研究的植物主要是甜菜, 研究
内容基本停留在分离提纯和理化性质分析阶段,
缺乏具有前瞻性的研究方向(陈连文和师建华,
2002; 王茹菊, 2002; 于明等, 2002)。
1 甜菜素的种类、化学结构和光谱特性
甜菜素可分甜菜红素和甜菜黄素, 其结构
通式如图1所示。甜菜红素主要以甜菜红色素
糖苷的形式存在, 可分为4类(图2)(Strack et al.,
2003; Cai et al., 2005a)。
甜菜类甜菜红素: 当R5为葡糖基及其衍生
物, R6为H时, 统称为甜菜类甜菜红素。
苋菜类甜菜红素: 当R5为2个葡糖基及其
衍生物, R6为H时, 统称为苋菜类甜菜红素。
千日紫类甜菜红素: R6当为葡糖基或者槐
糖基及其衍生物, R5为H时, 统称为千日紫类甜
菜红素。
脱羧类甜菜红素: 2位的羧基被脱去则形成
了庞大的脱羧甜菜红素家族。
甜菜黄素分可为氨基酸类甜菜黄素(如酪
氨酸-甜菜黄素和甘氨酸-甜菜黄素)和胺类甜
菜黄素(如多巴胺-甜菜黄素)两种类型(Strack et
al., 2003)。
甜菜素的基本生色团为甜菜醛氨酸
(betalamic acid), 甜菜红素的可见光最大吸收波
长因溶剂不同在535~538 nm之间波动, 甜菜黄
素的可见光最大吸收波长在465 nm附近, 因此
甜菜素的含量通常用538和465 nm吸光度来计
算。取代基的变化也影响吸光度和最大吸收
波长, 甜菜素的糖基化一般导致6 nm左右的蓝
图 1 甜菜红素(左)和甜菜黄素(中)化学结构式及其基本生色团甜菜醛氨酸(右)
Fig. 1 Structure formulas of betacyanin (left), betaxanthin (middle) and betalamic acid (right)
304 23(3)
移(向短波长移动), C-6位糖基化一般比C-5糖
基化发生红移(向长波长移动)。胺类甜菜黄素
一般比氨基酸类甜菜黄素吸光度略低(Stintzing
and Carle, 2004)。
2 甜菜素的提纯与鉴定
植物组织中甜菜素一般用含水的甲醇提取,
为了增加色素的稳定性和防止多酚氧化酶对色
素的氧化作用; 提取液中建议添加少量抗坏血
酸, 王长泉等(2006)发现如果组织中同时含有叶
绿素, 先用甲醇预提可以有效纯化甜菜素。高
效液相色谱技术(HPLC)具有高选择性、精确
性及可同时分离多个组分等优点, 是最常用的色
素分离纯化技术。甜菜素的高效液相色谱一
般选用C18反向柱, 用不同浓度的乙腈水和弱酸
水(乙酸、甲酸和磷酸)以不同的梯度洗脱。检
测系统一般用二极管矩阵, 根据538 nm或者465
nm处的色谱峰的个数及其对应的洗脱时间和
面积, 计算出提取液组分种类和每种组分的比
例, 分别收集不同吸收峰的提取液就可以得到高
纯度的单一甜菜素(Schliemann et al., 2001; Cai
et al., 2005b)。如果用两套以上的溶剂系统和
洗脱梯度洗脱可以达到更加理想的分离效果
(Fernandez-López and Almela, 2001; Stintzing et
al., 2002a)。
电喷雾电离质谱(ESI-MS)和大气压化学电
离质谱(APCI-MS)等软电离质谱技术一般和液
相色谱联用(HPLC-MS)或者用串联质谱技术
(MS-MS)可以获得各色谱峰对应的质荷比, 继而
推算出各组分的质子化的分子量([M+1]+), 通过
和已经确定结构的甜菜素的分子量和洗脱时间
相比较就可以初步判断待定的甜菜素的种类
(Stintzing et al., 2002b, 2005)。
如果是甜菜素的新种类, 在HPLC-MS或者
图 2 甜菜红素的几种形式及结构式
Fig. 2 Structure formulas of the main groups of betacyanins
3052006 王长泉 等: 植物甜菜素研究进展
MS-MS的基础上, 还需要做核磁共振(NMR)来
确定待定甜菜素的分子式和精细结构, 除传统的
核磁共振氢谱(1H NMR)外, 最近核磁共振碳谱
(13C NMR)和二维核磁共振技术(2D NMR)也被
应用(Stintzing et al., 2004)。综合运用HPLC、
HPLC-MS及NMR等几种比较成熟的分离鉴定
技术, 鉴定出的甜菜素新种类在不断增加(Cai et
al., 2005a, 2005b)。
3 甜菜素的稳定性及影响因素
甜菜素是水溶性色素, 水溶液呈紫红色, 色
调受pH影响, 但在pH 2.5~7.0范围内比较稳定,
一般以甜菜红色素葡糖苷的形式存在。 当pH
＜2.0或＞9.0时, 甜菜红素降解; 碱性条件下转
变为黄色的甜菜黄素(Stintzing and Carle, 2004;
王长泉等, 2006)。
除酸碱度外, 影响甜菜素稳定性的因素还
有光、热、氧化剂、酶和金属离子等(于明
等, 2002; 陈连文和师建华, 2002)。温度愈高, 甜
菜素稳定性愈差, 易产生色变, 而低温(低于10
℃)保存则稳定性较好, 可能的机理是低温抑制
了生物酶的活性, 减弱了氧化作用, 故而有效延
缓了降解。部分酶如过氧化物酶会加速甜菜
素的降解, 从而引起色变产生。光照或酸度的
变化, 可以导致甜菜素化学结构发生变化, 或者
加速氧化作用, 从而加速色变的速度。空气中
氧气或者其他氧化剂, 也可以使甜菜素的化学结
构产生变化, 导致甜菜素不稳定而分解。部分
金属离子也会影响其稳定性。因此, 甜菜素的
提取、贮存和应用应该注意保持在低温、酸
性或者中性、避光、密闭或者隔离氧化剂的
环境下。
4 甜菜素的生物合成
4.1 甜菜素的合成
甜菜素合成的主要步骤总结如图3, 酪氨酸
在酪氨酸酶的羟化作用下形成多巴(3,4-二羟基
苯丙氨酸), 多巴在酪氨酸酶的氧化作用下形成
多巴醌, 然后自发形成环状多巴; 另一合成支路
是多巴在4,5-多巴双加氧酶的作用下形成开环
多巴(4,5-seco-Dopa), 继而自发反应生成甜菜素
的基本生色团——甜菜醛氨酸(Schliemann et al.,
1999); 甜菜醛氨酸和环状多巴自发缩合形成甜
菜红素, 甜菜红素在UDP-葡糖基转移酶的作用
下在C-5或者C-6位连接上糖基, 形成甜菜红色
素苷, 在液泡中积累。甜菜醛氨酸和氨基酸或
者胺自发结合则形成甜菜黄素(Strack et al.,
2003)。
从甜菜素合成的过程可以看出, 合成的开
始阶段和最后阶段是酶促反应, 合成的中间关键
环节则是自发反应。因此对甜菜素合成途径
中研究比较多的酶是酪氨酸酶、葡糖基转移
酶和多巴双加氧酶。酪氨酸酶(EC 1.14.18.1, EC
1.10.3.1)被认为是甜菜素合成过程的第一个关键
酶, 是一个含铜的蛋白, 含有2个Cu结合位点,
分子量一般在40~70 kD之间(van Gelder et al.,
1997)。酪氨酸酶本身具有单酚和双酚氧化酶
的双重活性, 分离提纯过程烦琐而且很容易失活
(Steiner et al., 1999)。到目前为止, 编码酪氨酸
酶的基因在合成甜菜素的高等植物中还没有被
克隆出来。Gandia-Herrero等(2005)研究发现,
酪氨酸酶的单酚活性还可以以酪氨酸-甜菜黄
素和多巴胺-甜菜黄素作为作用底物。另外, 酪
氨酸酶也是动物体内黑色素合成的关键酶, 其表
达缺陷可以导致白癜风, 所以其表达调控也是医
学领域尤其是皮肤病学科研究的热点之一。
V o g t 等于 1 9 9 9 年从番杏科彩虹菊
(Dorotheanthus bellidiformis)中克隆出来的 5-
O-葡糖基转移酶基因是第一个从高等植物中克
隆出的参与甜菜素合成的关键酶的基因, 该基因
与从茄科的烟草和番茄中获得的葡糖基转移酶
基因序列以及其他公开发表的葡糖基转移酶基
因序列具有很高的同源性。彩虹菊 5-O-葡糖
基转移酶除了以甜菜红素配基为底物外, 还能以
具有邻二羟基芳香环的类黄酮类为底物, 只不过
优先在B环的4羟基位发生糖苷化(Vogt et al.,
306 23(3)
1999)。2002年Vogt从同一植物中克隆出了6-
O-葡糖基转移酶基因, 有趣的是其序列和5-O-
葡糖基转移酶基因序列明显不同, 而和花色素葡
糖基转移酶基因序列有较高相似性。虽然5-O-
葡糖基转移酶和6-O-葡糖基转移酶有相似的作
用底物, 但是其蛋白质氨基酸序列只有19%是
相同的, 这也说明这两种酶在糖基转移过程中是
相互独立起作用的(Vogt, 2002)。Hans等用点
突变技术发现彩虹菊5-O-葡糖基转移酶的两个
高度保守的氨基酸序列Glu378和 His22被取代
后酶的活性会完全丧失, 由此建立了5-O-葡糖
基转移酶三维结构模型来解释其催化作用
(Hans et al., 2004)。
多巴双加氧酶基因最早从毒蝇伞(Amanita
muscaria)中克隆出来, 是甜菜素合成途径中第
一个被克隆出的功能酶的基因, 该基因在翻译水
平被调控, 和已发表的类似酶的基因序列相似性
很低(Hinz et al., 1997)。2004年Christinet等在
马齿苋科植物太阳花(Portulaca grandiflora, 又
称半支莲、松叶牡丹)克隆出了高等植物的 4,
5-多巴双加氧酶基因(DODA), 而且发现其类似
物不仅存在于甜菜素类植物中, 还存在于其他被
子植物和苔藓类植物体中, 只是催化部位附近的
序列稍有变化(Christinet et al., 2004)。
图 3 甜菜素合成的基本途径
Fig. 3 Biosynthetic scheme of betacyanin and betaxanthin
3072006 王长泉 等: 植物甜菜素研究进展
4.2 甜菜素和花色素合成途径的比较
甜菜素和花色素颜色相似, 吸收光谱也很
接近, 所以曾被认为是花色素, 但是从合成过程
来看两者是来源和结构完全不同的物质。植
物在长期进化过程中甜菜素合成途径和花色素
合成途径分离的机理还不清楚, 但从花色素和甜
菜素合成的前体物质来看, 二者也存在某种联
系。花色素合成的前体物质之一——对香豆
酰CoA是由苯丙氨酸在苯丙氨酸裂解酶(PAL)
作用下生成的, 而甜菜素合成的前体物质是酪氨
酸, 是苯丙氨酸 4位被羟基取代后的产物(图
3)。从这个角度来看, 二者的前体物质之间还
有一定的同源性。至于是什么原因导致了不
同植物采取了两种截然不同的色素合成策略, 而
且两种合成途径在同一植物体中相互排斥, 这一
直是科学家们试图破解的迷。从发现的甜菜
素合成途径的植物如仙人掌(仙人掌科)、冰叶
日中花(番杏科, 盐生植物)、甜菜(黎科)、盐
地碱蓬(黎科, 盐生植物)等多是旱生或者盐生植
物这一现象来分析, 甜菜素合成途径可能与植物
适应更恶劣的逆境(如极端干旱、盐分胁迫)有
关, 而花色素合成需要的逆境如低温和紫外辐射
等相对缓和一些, 不过这种推断需要更多的实验
从进化、适应、生理以及分子生物学的角度
来证实。
5 甜菜素的生物功能和应用价值
5.1 甜菜素在植物体内的作用
作为花色素的类似物, 甜菜素在植物体内的
作用和花色素类似, 可以概括为以下几个方面。
植物因含有不同比例的甜菜红素和甜菜黄
素而呈现不同的花色吸引昆虫授粉, 呈现的不同
果实颜色吸引鸟类和动物取食而将种子带到更
远的地方, 这对物种的繁殖和传播具有重要意义
(Mabry, 1980)。
Vogt 等(1999)用高强度紫外线处理兼性
CAM植物冰叶日中花(Mesembryanthemum
crystallinum)发现, 甜菜红素在叶子表皮细胞的
液泡中快速积累, 说明甜菜素可以作为紫外线的
过滤器保护植物免受或者降低紫外线损伤。
一般认为色素存在于叶子的表皮细胞和对紫外
线敏感的组织和器官如花粉和茎尖中, 可以吸收
紫外线从而保护植物的DNA免受射线伤害和
阻止细胞分裂等过程(Mabry, 1980; Vogt et al.,
1999)。Sepúlveda-Jiménez 等(2004)将外源烟草
野火病菌(Pseudomonas syringae)和根癌土壤杆
菌 (Agrobacterium tumefaciens)注射到甜菜
(Beta vulgaris)的叶片中可以明显诱导甜菜红
素的积累。由此可见, 甜菜素作为植物保护性
反应而合成的一种次生代谢物质, 可以提高植物
抗病菌的能力。
盐分胁迫可以诱导盐角草(Sa l i corn ia
europaea)植株内甜菜素积累, 由此认为甜菜素
参与渗透调节等生理过程(Bothe, 1976)。脯氨
酸作为重要的渗透调节物质已被大家熟悉, 仙人
掌科植物刺梨(Opuntia ficus)中甜菜醛氨酸可
以 和 脯 氨 酸 结 合 生 成 梨 果 甜 菜 黄 素
(indicaxanthin), 这暗示植物可以通过甜菜黄素
的合成或降解进而改变氨基酸的浓度来间接参
与渗透调节, 以增强旱生的仙人掌科植物对干旱
逆境的适应能力(Stintzing et al., 1999, 2003)。
从结构上看, 甜菜素都含有芳香环, 含有丰
富的不饱和双键, 具有清除氧自由基的潜力
(Butera et al., 2002; Cai et al., 2003)。Sepúlveda-
Jiménez等(2004)将外源H2O2注射到甜菜的叶片
中很快诱导了甜菜红素的合成, 降低了逆境所导
致的植物体内过氧化胁迫。我们在对盐地碱
蓬甜菜红素的研究中也得出了类似的结果(资料
尚未发表)。
5.2 甜菜素的应用价值
甜菜素因具有鲜艳的紫红色或者黄色, 可
以作为食用色素用于食品工业。但由于其色
彩远不如花色素丰富, 且稳定性差, 再者人们担
心作为一种含氮的色素在浓缩过程中可能形成
致癌的亚硝胺 , 所以其应用受到很大局限
(Parkinson and Brown, 1981; Bednar et al., 1991;
308 23(3)
Gangolli et al., 1994)。另外, 也并非所有植物
体内的甜菜素都是可食用的, 例如深红色的美洲
商陆果实(Phytolacca americana)由于含有有毒
的皂角苷和血凝素而被禁用做食用色素
(Steinmetz and Potter, 1996)。除甜菜外, 在甜
菜素类植物家族中最具有市场开发潜力的应该
算仙人掌科植物, 这个科很多植物作为果树普遍
栽培, 例如火龙果(Hylocereus polyrhizus)和梨果
仙人掌(Opuntia ficus-indica)都是风味鲜美的水
果, 作为原材料分离提纯甜菜素更容易被人接受
(Moaahammer et al., 2005; Stintzing et al., 2005)。
甜菜素作为重要的植物次生代谢物质在离
体条件下具有很强的抗氧化和清除氧自由基能
力, 可以用来治疗与过氧化胁迫有关的人体机能
失调((Stintzing and Carle, 2004; Stintzing et al.,
2005)。因此, 甜菜素的医用价值最近几年引起
了人们的广泛关注。Kapadia等(1996)发现, 甜
菜根对老鼠的皮肤癌和肺癌具有显著的抑制作
用。Frank等(2005)发现人们饮用甜菜素溶液24
小时后, 尿液中甜菜素的含量仅为施用剂量的
0.08%~0.28%, 这表明要么甜菜素的生物利用率
很低, 要么甜菜素主要不是通过肾脏排泄。
Allegra等(2005)发现甜菜素可以通过与人骨髓
内的过氧化物酶(myeloperoxidase)作用而清除
次氯酸。Tesoriere 等(2004, 2005)发现食用含有
甜菜素的刺梨果实后, 可以明显降低过氧化胁迫
造成的脂质损害, 提高人体的抗氧化水平; 离体
红血球在甜菜素溶液中培养一段时间也可以明
显延迟由于氧化剂——异丙基苯过氧化氢物
(cumene hydroperoxide)造成的溶血作用。
虽然目前在甜菜素的医用价值方面已取得
一些进展, 但是还没有明确一致的结论, 这方面
的研究还任重而道远。
6 展望
虽然人们在植物体内发现甜菜素已有几十
年的时间, 但是从以上几个方面的研究现状来
看, 对甜菜素的研究和花色素相比还不够深入。
由于甜菜素本身具有的营养、保健和医药价
值, 以及合成甜菜素植物的典型性和甜菜素本身
生物合成途径的特异性, 甜菜素不仅仅具有广阔
的市场开发和应用前景, 甜菜素类植物还可以作
为研究植物进化、分类和次生代谢机理的良
好模式材料。
随着分离提纯技术的不断更新, 新发现的
甜菜素种类还在不断增加, 但是由于甜菜素本身
种类繁多、结构复杂, 而且在分离提纯过程中
容易降解和发生异构化, 其分离、提纯和鉴定
过程要比花色素复杂, 一般在液质联用(HPLC-
MS)过程中至少需要两套分离和洗脱系统才能
取得比较理想的分离效果。也正因为此, 甜菜
素的分离和结构鉴定仍然是当前研究的热点领
域之一。
目前甜菜素合成的分子机理和相关基因的
表达调控还不明晰。例如酪氨酸在酪氨酸酶
的羟化作用下形成多巴, 而多巴又在酪氨酸酶的
氧化作用下生成环状多巴, 在形成甜菜素的过程
中多巴既作为酪氨酸酶的作用产物又是其作用
底物, 可是多巴并不在植物体内积累, 而是以甜
菜素作为终产物积累, 这期间必有精细的调控机
制。甜菜素合成途径相关酶的功能定位、特
性分析、基因克隆以及相关基因表达调控的
研究也是需要深入的领域之一。
甜菜素研究的另一个热点领域就是其保健
和医药功能的研究。虽然有研究表明一部分
人不能吸收利用甜菜素或者甜菜素并不通过尿
液排泄, 但是越来越多的证据表明甜菜素可提高
人体的抗氧化能力, 具有预防和治疗与过氧化胁
迫有关的疾病潜力(Tesoriere et al., 2004, 2005;
Allegra et al., 2005; Frank et al., 2005)。要客观
地评价甜菜素的医学疗效, 只对人体服用甜菜素
后的尿液等代谢物检测是远远不够的, 还需要检
测血液中甜菜素的代谢对应物的含量以及血液
及其他相关生理指标, 更需要检测甜菜素代谢的
药物动力学指标。总之, 要正确评价甜菜素的
医药疗效, 为其大规模开发和应用提供实验依
3092006 王长泉 等: 植物甜菜素研究进展
据, 还需要大量的研究工作要做。
逆境条件下甜菜素积累的生物学意义目前
还是空白, 有待进一步研究。
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(责任编辑: 于昕)
第二界国际植物神经生物学学术研讨会会讯
植物神经生物学是植物科学近年发展起来的新兴领域, 研究内容包括植物个
体内细胞和组织间的信号传导, 以及植物群落中不同信号的相互作用等。为了
推动我国在本领域的研究以及以可持续发展为目标的植物生物技术研究, 中国
科学院植物研究所将协同北京大学、清华大学等著名高校共同组织于 2 0 0 6 年 5
月 2 2 日至 2 7 日在北京召开第二届植物神经生物学国际研讨会。会议将邀请包
括美国科学院院士在内的本领域国际顶尖科学家与我国科学家共同研讨当前植
物神经生物学的最新进展和下一阶段我国在植物信号传导基础研究和植物生物
技术应用的战略部署, 同时为有关政府部门提供建议。
根据国际植物神经生物学学会专家指导委员会建议, 本次会议将以“植物信
号传导网络的奥秘与机制”为主题, 探讨植物信号传导网络本质及其研究进展。大
会将特邀 8位国际著名专家, 就植物信号受体与 G蛋白、植物离子通道、植物第
二信使和植物新型分子探针与标记等方面分别做大会报告。同时会议还将进行分
组报告、板报展示和科普宣传。大会组委会将预先出版会议论文集, 会后将在
《Plant Signaling and Behavior》和《Journal of Integrative Plant Biology》刊登主要论文。
联系人: 林金星 研究员；唐江华 女士 电话 /传真: 010-62836211
E-mail: linjx@ibcas.ac.cn; tangjh@ibcas.ac.cn
中国科学院植物研究所发育中心