全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (4): 401-406, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-07-24; 接受日期: 2008-02-15
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30670165)和中国科学院知识创新重要方向项目(No. KSCX2-YW-G-002)
* 通讯作者。E-mail: sqin@ms.qdio.ac .cn
.综述.
植物进化中的正选择作用
高远 1, 2 , 田李 1, 2, 秦松 1 *
1中国科学院海洋研究所, 青岛 266071; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘要 正选择是指将因含有有利突变而提高个体适合度的等位基因固定下来的选择作用, 研究正选择对理解生物进化过程
具有重要意义。本文回顾了近年来在植物基因中发现的正选择作用, 分别对陆生植物和藻类中经历正选择作用的基因进行了
总结, 其中在陆生植物中发现的正选择位点主要集中在与生殖相关及与抗逆相关的基因上, 这为以后对植物中正选择作用的
研究提供了线索。
关键词 适应性进化, 植物, 正选择, 生殖相关基因, 抗逆相关基因
高远 , 田李 , 秦松 (2008). 植物进化中的正选择作用. 植物学通报 25, 401-406.
达尔文在《物种起源》中指出自然选择是促进物
种进化最主要的动力, 关于此观点的争论持续了一个多
世纪。中性理论(Neutral Theory)指出: 在进化过程中,
绝大多数核苷酸替代都是中性或近中性的突变随机固定,
而不是正选择的结果(Kimura,1968)。King和 Jukes
(1969)对中性理论进行了证实和补充, 他们从另一个角
度指出: 许多蛋白质多态性在选择上表现为中性或近中
性, 并在突变引入与随机消亡之间保持平衡。但随后许
多生物学家对此提出了异议。Nei(1987)提出: 尽管大
多数的氨基酸替代都是通过随机固定产生的, 但的确有
部分替代是适应性的。这种适应性进化理论可以看作
是对中性理论的进一步修正。对鳄鱼血红蛋白(Peruta
et al., 1981)等的多项研究均发现了正选择位点的存在,
从而支持了适应性进化(adapt ive evolution)的理论。
所谓正选择(pos it ive se lec t ion), 又称定向选择
(di rec t iona l se lec t ion)或达尔文选择(Da rw in ian
selection), 是指将含有发生了有利突变并因此提高个体
适合度的等位基因固定下来的选择作用(Shimizu and
Purugganan, 2005)。对于一个物种而言, 曾经历过的
正选择是进化历史中的重大事件, 因为这意味着该物种
对环境中与其生存密切相关的某一因素的极大适应, 也
暗示着在该进化时间点某些蛋白新功能的产生。对正
选择作用的重要位点的研究既有助于对基因功能区的预
测, 又为解决某些生物技术和生物医学难题提供了崭新
的思路。目前, 正选择作用的检测也开始为越来越多的
生物学家所重视, 并成为研究各种分子生物学问题的重
要方法。
目前, 在陆生植物和藻类进化中都发现了正选择作
用, 其中对陆生植物的研究中发现的正选择作用主要集
中在与生殖及与抗逆相关的基因。
1 陆生植物
1.1 与生殖相关基因
与生殖相关的基因直接决定着生物的各种生殖相关性状,
也决定着生物在繁殖方式和各环节上对所处环境的适应
性。在动物中, 已经在许多生殖蛋白中发现适应性进
化, 原因可能是生殖蛋白中氨基酸替代更易于被固定
(Lee et al., 1995; Metz and Palumbi, 1996; Bielawski
and Yang, 2001; Swanson et al., 2001, 2003)。目
前, 植物中关于生殖蛋白经历正选择的事例也有报道。
其中已发现的正选择作用的位点之一存在于拟南芥
402 植物学通报 25(4) 2008
编码 o leopo l len in 的基因上。在拟南芥的花粉表面,
oleopollenin是花粉壁的主要组成部分之一。Schein等
(2004 )通过对拟南芥和其相近物种中 7个花粉特异的
oleopollenin的基因序列的系统进化分析和正选择检测
发现, 来源于拟南芥的oleos in-like结构域处于快速进化
中, 而且处于正选择作用之下, 受到的正选择作用可能有
助于作为配体的 oleosin-like结构域与雌蕊受体之间的
物种特异性识别。而这种特异性识别被认为是导致生
殖隔离和物种形成的最重要机制之一。
开花植物中开花时间也是与生殖有关的重要性状,
它直接限制着纬度等植物生存的地域条件。FRIGIDA
(FRI )基因是拟南芥中调节开花时间的重要基因。它与
开花位点 C(FLC)协同作用, 使植物开花时间延迟。FLC
是参与开花起始的关键基因, 受到 F R I 基因的调节
(Sheldon et al. ,1999)。Corre等(2002)对来自西欧的
25个野生生态型拟南芥的FRI序列研究发现, 在种内有
过量的非同义替代位点, 指出在西欧拟南芥中 FRI基因
多态性是由一系列隔离群体的正选择作用造成的。植
物MADS-box 基因编码在发育多方面起重要作用的转
录调节因子, 该基因经过复制形成了很大的基因家族。
Martínez-Cast illa和Martínez-Castiua(2003)对拟南芥
基因组中104个MADS序列研究发现, 不同的选择机制
影响了系统树中不同分支的进化, 并发现影响开花时间
基因的分支受到了正选择作用。
异丁子香酚 - O - 转甲基酶( ( i s o ) e ug e no l -o -
methy ltran-sferase, IEMT)是Clark ia breweri中参与产
生花的挥发性化合物甲基丁子香酚和甲基异丁子香酚的
酶。IEMT可能是由咖啡酸 -O-甲基转移酶经基因复制
和氨基酸歧化进化而来, 并由此获得了其新功能(Wang
et al.,1997)。Barkman(2003)通过最大似然法获得了
正选择导致 IEM T 自产生以来适应性进化的统计学证
据。虽然具体压力尚不清楚, 但推测该基因的适应性进
化可能增强了植物对花粉传播者的吸引和对食草动物的
抵抗效果。
此外, LEGCYC基因是控制花对称性的调控基因。
在羽扇豆属(Lupinus)中, Lupinus dens iflorus有着更小
的近轴花瓣和更大的侧面花瓣, 与该属的其它种在比例
上有所不同。Ree等(2004)在对该物种的 LEGCYC基
因研究时指出, 系统树上 L. dens iflorus分支上一个旁
系同源LEGCYC1B的部分密码子位点经测定显示经历
过正选择, 并认为这种正选择作用与 L. densif lorus在
进化中的形态学变化有关。
1.2 与抗逆相关基因
当植物体遇到对自己生存极端不利的环境或受到病虫害
侵袭时, 这类基因能够保护植物体免受伤害, 它们直接决
定着植物体的抵抗能力以及是否能够生存并完成生活周
期, 对植物体有十分重要的作用。
病原抗性基因广泛存在于动物和植物中, 主要参与
宿主对真菌和细菌等病原微生物的识别和抑制作用, 在
这些基因的许多位点上经常发现正选择作用。植物中
的一类病原抗性基因又常称为植物抗性基因(plant R-
genes)。该基因往往在染色体上以多拷贝形式串联排
布, 并具有多态性。R基因被认为参与一种宿主和病原
在进化上的军备竞赛(evolut ionary arms race)。一种
典型的军备竞赛是: R基因的一个有利突变使宿主能够
识别以前所不能识别的抗原决定簇(称为Avr因子), 因此
被选择压力所固定并获得了高基因频率(Clay and Kover,
1996)。典型的植物R基因一般都含有一个亮氨酸重复
(leucine-rich repeat , LRR)区。它被认为具有病原识别
功能, 因此也决定着抗性的特异性。通过对拟南芥基因
组中 49个单 R基因和 32组含2-12个 R基因进行聚类
分析, 发现 R基因受到显著的正选择作用(Bergelson et
al. , 2001)。该检测结果符合上述军备竞赛理论。
植物的内 -b-1,3葡聚糖酶(EGases) 也参与植物体
的防御功能, 它能够降解攻击性病原体的细胞壁多糖。
大豆中该酶的同功酶EGaseA 和 EGaseB 的区别在于
它们对一种大豆病原体Phytophthora sojae(大豆疫霉
菌)产生的葡聚糖酶抑制蛋白(G IP 1)的敏感性有差异。
主要的同功酶 EGaseA 是GIP1的高亲和配基, 其活性
能被GIP1完全抑制, 而EGaseB却不受GIP1影响(Ham
et al.,1997)。Bishop等(2004)对来自 20个Glyc ine
soja(野大豆)、4个Glycine属其它品种以及一些双子
叶植物的局部序列进行了检测, 发现在 G l yc i ne 属
403高远等: 植物进化中的正选择作用
E G as eA 上有很强的正选择迹象, 而在双子叶植物
EGases和Glycine EGaseB 中有较弱的正选择迹象。
对此的解释是: 在宿主与病原进化上的军备竞赛中,
EGaseA由于在引发进一步防御反应中的关键作用而受
到了比 EGaseB更强的来自病原对抗手段的选择作用。
拟南芥等植物的次级代谢混合物中的主要组分是硫
代葡萄糖苷(glucosinolates), 该物质对植物抵抗食草昆
虫有一定作用。MaM基因聚簇编码的MA M 控制着硫
代葡萄糖苷合成反应的前一步, 是硫代葡萄糖苷代谢的
关键酶。Benderoth等(2006)对来自拟南芥和其近缘植
物的包含MaM 聚类的 B A C(bac t e r i al a r t i f i c i a l
chromosomes)进行了测序和分析, 发现MAM聚类中的
MAM1的进化受到正选择的作用, 因此具有更大的底物
多样性; 并认为该基因的进化与植物 R基因军备竞赛式
的进化模式有很大的相似之处。
此外, 一年生草本植物Alopecurus myosuroides
(black grass)的乙酰辅酶A羧化酶(ACCase)是高效除草
剂的作用靶位。虽然乙酰辅酶 A 羧化酶是控制脂肪酸
合成的关键酶, 直接影响着植物体的生存, 序列分析也证
明其相当保守, 但Christophe等(2004)通过对18个大穗
看麦娘群体86个植株的研究, 发现其群体间的分化非常
明显; 虽然目前以乙酰辅酶 A羧化酶为靶位的除草剂的
使用只有15代, 但乙酰辅酶A羧化酶的除草剂作用位点
已经表现出正选择作用的迹象。
2 藻类
对于生活在水中的藻类来说, 其生存环境与陆生植物有
很大不同, 进化的模式和环境因子之间的关系也不一
样。这表现在光对其生存和发育的影响十分重大。
而水中入射光的强度和光质又受到水深的直接影响 ,
因此作为光合植物, 藻类的进化就明显受到了这些因
素的影响。
藻胆蛋白是一类广泛存在于蓝藻、红藻和隐藻中
的重要的捕光色素蛋白,主要包括藻红蛋白(phycoery-
thrin, PE)、藻蓝蛋白(phycocyanin, PC)和别藻蓝蛋白
(allophycocyanin, APC)3种。所捕获的光能沿前两者
组成的杆, 传递到 APC复合体形成的轴, 最终传递给光
反应中心, 实现光的捕获(Chris tophe et al. , 2004)。
Qin等(2005)对来源于红藻和蓝藻的 11条PE序列的正
选择分析显示, 在 3个分支上分别有 40.6%、13.3%和
12.8%的位点处于正选择作用下; 并认为低光适应型原
绿球藻和海洋聚球藻对所处的大洋环境分别采取了 2种
适应机制, 因而具有不同的进化模式。Zhao 和Q i n
(2006a)对蓝藻基因组中参与藻胆体组装的各类基因分
析指出, 在不同分支上的色基结合区和 N端螺旋发卡区
上的部分位点存在着正选择; 并发现每个区域内部的正
选择位点都存在相关性, 提示它们受到了相同的正选择
压力。此后, 通过对来自高光适应型和低光适应型的原
绿球藻群体的藻红蛋白序列比较分析发现, 在 2种群体
中正选择位点在蛋白三级结构上的分布不同, 这意味着
2种群体在不同环境下具有完全不同的选择模式(Zhao
and Qin, 2006b)。
除藻胆蛋白外, 类胡萝卜素也是一类广泛分布在光
合植物中的捕光色素, 其在光收集和对植物的光保护中
起着重要作用。在某些藻类中, 八氢番茄红素去饱和酶
(phytoene desaturase, PDS)是参与类胡萝卜素合成反
应的重要酶类(Rabbani et al. ,1998)。Liang等(2006)
通过研究高等植物、绿藻和蓝藻的八氢番茄红素去饱
和酶基因序列发现, 在绿藻分支上, 7.9%的位点处于正
选择压力下, 绿藻的PDS基因显示出与其它种类不同的
进化模式。
除此之外, 作为蓝藻细胞中的一种防御系统, 限制性
修饰(res trict ion modificat ion, RM)系统能够降解 DNA
以防止外源 DNA的入侵。RM 系统主要由具有 DNA降
解活性的限制性内切酶(RMase)和能够特异性甲基化宿
主DNA以保护其不受降解的相应转甲基酶(MTase)构成
(Bujnicki, 2001)。Zhao等(2005)通过对MTase基因家
族的分析发现10.2%的位点受到正选择作用, 并发现这
些位点参与了 MTase的 DNA-蛋白质相互作用。
温度也是影响植物生存的重要非生物环境条件之
一。某一地域的温度变化深刻地影响着植物体内蛋白
的结构和功能活性, 因此可能是影响整个群落生物的生
理和形态基础。Miller(2003)对因热耐受性不同而产生
404 植物学通报 25(4) 2008
分化的热泉蓝藻聚球藻的碳固定基因 rbcL进行正选择
分析发现, 与多个蛋白活性位点有接触的第 389位氨基
酸处于正选择作用下。该位点的丙氨酸在高温耐受性
的种类中被具有更高疏水性的异亮氨酸所替代, 这种替
代能明显提高该蛋白在高温下构象的稳定性。
通过以上对正选择作用位点的总结, 可以发现经历
正选择的所有基因有 3个共同特点。(1)这些基因绝大多
数与植物的生存和繁殖等密切相关。该基因的缺失往
往会导致植物体在某一环境下死亡或不育。无论是与
生殖相关的决定花粉识别的花粉壁蛋白基因和吸引传粉
者的花香基因, 还是与抗逆相关的决定植物对各类病原
抗性的基因以及直接决定藻类光合作用效率的藻胆蛋白
基因, 均符合这个特点。对此可以这样理解: 一旦环境
发生改变, 这些与个体或群体生存息息相关的基因容易
受到更大的选择压力作用, 因此发生有利突变的等位基
因更易于被固定下来而出现正选择位点。(2)基因所决定
的表现型往往容易受到环境因子的作用。在植物体中
符合上述第 1个特点的基因位点比比皆是, 但并不是都
发生了正选择作用。藻类的藻红蛋白位于整个光合系
统的最外层, 因此光质和光强的改变更容易形成选择压
力影响其进化。更极端的例子是作为高效除草剂作用
靶位的乙酰辅酶A羧化酶基因, 在短短的15代后就表现
出正选择作用的迹象。这可能是因为环境因子形成的
选择压力易于传递到此类基因位点上, 进而影响其进
化。(3)在这些基因进化过程中环境因子往往发生过巨大
变化。植物体与病原微生物之间的军备竞赛可以理解
为彼此形成对方的环境因子, 在作为选择压力作用于
对方的进化后, 又受到对方进化形成的新的选择压力
的作用。造成该特点的原因可能是, 剧烈变化的环境
因子能形成新的选择压力, 从而加速了基因中有利突变
的固定。
今后在研究植物的正选择作用时, 对符合上述特点
的基因应予以关注。因为正选择作用是环境对基因的
选择作用, 要深刻理解正选择作用对植物进化的影响, 就
必须掌握基因及环境相关的多方面知识背景和各层次信
息。其中应包括: (1 )通过生物信息学工具所得到的关
于正选择位点的信息; (2)通过三级结构定位得到的该位
点对整个蛋白生物活性的影响; (3)突变导致的相应表型
效应及其与环境的关系; (4)对进化过程中生存环境变化
的一定认识。
近年来, 利用比较基因组学和生物信息学方法检测
生物进化过程中发生的正选择作用已成为分子进化的研
究趋势, 相关研究将会有助于正确理解该生物发生历史
中经受的环境变化及基因和蛋白等大分子物质的结构功
能进化。目前在与人类相关的哺乳动物和各种模式动
物的研究中, 都有不少正选择作用方面的发现。但相比
之下, 植物的进化历史更长, 显示出很高的多态性, 有更
加广阔的研究前景。在植物正选择作用研究中的更多
新发现将会大大有益于对生命进化的深刻理解。
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Positive Selection in Plant Evolution
Yuan Gao1, 2, Li Tian1, 2, Song Qin1*
1In sti tute of Ocean olo gy, Chi nese Acade my of Sci ences, Qin gda o 2 660 71, Chi na
2Gradu ate Sch ool of the Ch ine se Acad emy of Sci ences, Bei jin g 1 000 49, Chi na
Abstr act Posit ive selection f ixes an allele harboring an advantageous mutation that inc reases individual f itness . Research into
pos itive selection helps us understand processes of evolution. This paper review s positive selec tion found in plant genes in recent
years. Pos itive selections discovered in genes of land plants and algae are summarized, respectively . The positive selec tion genes
found in land plants are mainly related to reproduc tion and res istance. This rev iew w ill help further research into the search f or loci
under posit ive selec tion.
Ke y w ords ad apt ive evo lut ion , pl ant , p osit ive se lection , reprodu ctio n-rela ted gen es, re sistance-rela ted gen es
Ga o Y, Tian L, Qin S (200 8). Po siti ve sel ecti on in plan t e vol utio n. Ch in Bull Bo t 25 , 40 1-40 6.
* Author for correspondence. E-mail: sqin@ms.qdio.ac.cn
(责任编辑: 孙冬花)
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