全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (1): 87-98, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-04-06; 接受日期: 2006-06-02
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30470126)
* 通讯作者。E-mail: xielei@ibcas.ac.cn
铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学
证据的分支系统学
孙诚, 谢磊 *, 李良千
中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093
摘要 选取铁线莲属 (Clematis) 尾叶铁线莲组(sect. Campanella)中37个种以及西南铁线莲组 (sect. Bebaeanthera) 中
的2个种为内类群, 以Clematis alternata作为外类群, 通过对全世界10个标本馆的近2 000份腊叶标本的形态学特征统计, 选
取了35个性状进行编码, 利用PAUP 4.0 beta 10 软件进行系统发育重建。通过最简约法(maximum parsimony)分析共得到
182棵最简约分支树, 树长为182步, 一致性指数(CI)=0.385, 保持性指数(RI)=0.685。结果表明: (1)尾叶铁线莲组并非是一
个单系类群; (2)以花序发生位置这一性状建立的sect. Bebaeanthera不能成立, 应并入尾叶铁线莲组; (3)本研究结果不支持
在尾叶铁线莲组中建立subsect. Henryianae或ser. Henryianae; (4) C. ranunculoides等萼片外面具纵翅的一群植物与本
组中萼片红色的种类C. lasiandra和C. dasyandra有较近的亲缘关系; (5)C. otophora、C. pogonandra、C. repens和C.
barbellata等几个种聚为一支, 且支持率很高, 它们具有一系列的共衍征, 即萼片质地较厚, 花丝扁平, 宽条形, 被短柔毛, 花药
被黄色短毛, 药隔先端凸起, 因此不支持建立Ser. Pogonandrae; (6)本组中非洲分布的2个种无论从形态上还是从地理分布
和生境上都十分特殊, 是本组植物的特化类群。
关键词 分支系统学, 铁线莲属, 形态学, 系统发育, 尾叶铁线莲组
孙诚, 谢磊, 李良千 (2007). 铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系统学研究. 植物学通报 24, 87-98.
.研究论文.
铁线莲属(Clematis L.)是毛茛科(Ranunculaceae)中
的一个大属, 全世界约有 230-350种(Tamura, 1955,
1967, 1987, 1995; Johnson, 1997; 王文采, 1998; 王
文采和李良千, 2005), 广泛分布于除南极洲外的各大
洲。我国有铁线莲属植物140多种, 全国各地均有分布
(Wang and Bartholomew, 2001)。尾叶铁线莲组sect.
Campanella是铁线莲属中种类最多并且变异式样相当
复杂的一群, 据文献记载, 本组植物约 40种, 主要分布
在亚洲亚热带至温带地区, 少数种类分布至亚洲及非洲
的热带地区(图1)(Tamura, 1995; Johnson, 1997; Grey-
Wilson, 2000; Wang and Bartholomew, 2001)。该
组植物的特征十分明显: 花钟状, 萼片直立, 雄蕊被毛,
多数种类叶非全缘, 幼苗叶互生, 子叶出土萌发(Essig,
1991)。
Koehne(1893)首次将尾叶铁线莲组植物作为一个独
立的分类实体进行了明确的界定。他将这群植物在
sect. Viorna下建立了 subsect. Connatae。Tamura
在 1987年将其提升为组, 即 sect. Campanella; 同时,
他还将互叶铁线莲 Clemat i s a l t e rna ta 独立成属
Archiclematis。他认为该种与尾叶铁线莲组植物近缘,
并且非常原始, 故推论尾叶铁线莲组植物是铁线莲属中
最原始的类型。Johnson于1997年出版了铁线莲属的
专著, 在专著中他将这一群植物组成 sect. Connatae
(Koehne) M. Johnson。但是根据命名法规规定的同一
等级分类学名称的优先原则, 该名称出现晚于 sect .
C am pa n e l la , 故本文采用 T am u ra 提出的组名。
Johnson(1997)在其专著中将该组进一步划分为3个亚
组: subsect. Connatae、subsect. Henryanae
88 植物学通报 24(1) 2007
(Tamura) M. Johnson和subsect. Aethusifoliae (Serov)
M. Johnson。我国学者王文采近年来对铁线莲属进行
了大量的研究工作, 对铁线莲属系统进行了较为系统的
分类学修订(王文采, 1993, 1998, 1999, 2000a, 2000b,
2000c, 2001a, 2001b; Wang et al., 1995)。在 1998
年的一次重要修订中, 他将这一群植物作为sect. Viorna
的一个亚组subsect. Connatae处理, 并进一步划分为
4个系: ser. Connatae Koehne ex Rehd. et Wils.、
ser. Acutangulae W. T. Wang、ser. Pogonandrae
W. T. Wang和ser. Pseudopogonandra W. T. Wang。
王文采和李良千(2005)在最新修订的铁线莲属分类系统
中将这一群植物作为 s e c t . V i o r n a 下的一个亚组
subsect. Connatae, 并分为5个系: ser. 1. Connatae,
ser. 2. Pogonandrae, ser. 3. Grandiflorae, ser. 4.
Acutangulae, ser. 5. Aethusifoliae。
近十几年中, 利用分子序列和(或)形态性状结合分支
系统学的原理和方法重建类群系统发育的工作在植物系
统学研究中占据了重要地位。许多关于毛茛科属间的
分子系统学研究相继开展(Jensen, 1993; Hoot, 1995;
Jensen, 1995; Jensen et al., 1995; Johansson, 1995;
Kosuge et al., 1995; Loconte et al., 1995; Ehrendorfer
and Samuel, 2001)。但是, 由于铁线莲属种类众多, 变
异式样复杂多样, 且分布广泛, 因此对该属全面的基于分
子证据及形态学证据的分支系统学研究十分有限。对
于 sect. Campanella的分支系统学工作还未曾开展。
由于该类群在铁线莲属中作为组还是亚组, 不同学者
有不同观点。本文为了研究方便, 采用 Tamura(1987,
1995)的分类系统, 将这一类群作为一个组进行研究。
尾叶铁线莲组的系统学研究还存在着以下一些问题:
(1)一些种类, 如 C. pseudopogonandra Finet et
Gagnep. 等, 是否应并入尾叶铁线莲组, 不同学者有不
同的看法; (2)尾叶铁线莲组, 植物的种间系统发育关系
的研究还十分有限; (3)尾叶铁线莲组的组下划分, 不同
学者之间还存在争议; (4)对于该组植物形态性状及性状
组合的系统学意义的阐述还不十分明确。
本研究在对大量标本进行形态性状统计分析的基础
上, 结合野外观察, 采用分支系统学方法, 利用分支系统
学分析软件, 对尾叶铁线莲组及其近缘类群进行系统发
育分析。本研究主要解决以下问题: (1) 尾叶铁线莲组
是否是一个单系类群; (2) 哪些形态性状对本组系统发育
重建具有重要意义; (3) 尾叶铁线莲组组下种间系统发育
关系如何。以上问题的阐明将为调整本组组下分类提
供一定的依据。
1 材料与方法
1.1 材料
用于分支分析的植物材料主要来源于腊叶标本, 以野外
活体植物观察作为补充。用于分析统计的近2 000份标
本来自以下标本馆: 英国爱丁堡皇家植物园标本馆(E);
美国哈佛大学Gray标本馆(GH); 中国科学院华南植物园
标本馆(IBSC); 英国邱皇家植物园标本馆(K); 中国科学
院昆明植物研究所标本馆(KUN); 江苏省中国科学院植物
研究所标本馆(NAS); 法国巴黎自然历史博物馆显花植物
标本室(P); 中国科学院植物研究所标本馆(PE); 四川大
学生物系标本馆(SZ); 美国Smithsonian研究所标本馆
(US)。本研究所涉及类群的凭证标本见表 1。
1.2 内类群和外类群的选择
1.2.1 内类群的选取
选取了尾叶铁线莲组37个种, 这些种类包含了全组所有
类型, 并且涵盖了本组整个分布区域。另外, 内类群包
括了存在争议的sect. Bebaeanthera中的2个种(王文
采, 2001a): C. pseudopogonandra 和 C. barbellata
Edgew.。
1.2.2 外类群的选取
外类群的选择目的主要是用于性状的极性分析, 为系统
发育树置根。在分支分析中, 外类群一般选择与所研究
的内类群关系紧密的类群。在实际操作过程中, 一般选
取与内类群亲缘关系最近的姊妹群作为外类群。虽然
对于C. alternata的演化水平不同学者持不同观点, 但
是多数研究者都认为C. alternata与尾叶铁线莲组植物
亲缘关系密切(Tamura, 1995; Yang and Moore, 1998;
89孙诚等: 铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系统学
王文采和李良千, 2005)。所以本文选取该种作为分支
分析的外类群。
1.3 性状、性状编码及分支分析
通过对尾叶铁线莲组及其相关类群标本的整理和研究,
选定 35个形态性状进行分支分析。所有多态性状均为
无序多态性状, 缺失性状用“？”表示, 分析时对所有
性状平均加权处理。性状选取及编码和分支数据矩阵
见表2和表3。对于数据矩阵, 利用PAUP 4.0 beta 10
软件(Swofford, 2002)对数据矩阵进行分析, 通过最简约
法(maximum parsimony), 采用启发式搜索(heuristic
search)策略, 启发式搜索采取1 000次随机序列加入, 最
后得到最大简约树(most parsimonious cladogram)。
最简约分支图的可靠性通过一致性指数(CI)和保持性指
数(RI)来评价, CI值和 RI值越大, 分支图的可靠性越
大。分支图的每一分支的可信度通过靴带(bootstrap)
分析来检验, 分析中随机抽取1 000次重复用来计算各
个分支的支持率(Felsenstein, 1985)。
2 实验结果
根据形态学性状统计数据, 利用PAUP 4.0 beta 10 软
件对数据矩阵进行分析, 通过最简约法分析共得到182
棵最简约分支树, 树长为182步, 一致性指数(CI)=0.385,
保持性指数(RI)=0.685。从这些最简约分支树的严格
一致树(图2)可以得出, (1)尾叶铁线莲组并不是一个单系
类群; ( 2 ) sec t . Bebaean the ra 中的 2 个种, C .
pseudopogonandra和C. barbellata, 与C. otophora群
植物紧密聚为一支; (3)分支树的分辨率不高, 大多数种
类无法区分, 只有非洲的2个种和C. otophora Franch.
ex Finet & Gagnep.及其近缘类群的2个分支有较高的
支持率; (4)从带有步长的一棵最简约分支树(图3)上看,
非洲的C. longicauda Steud. ex A. Rich.和C. grandi-
flora DC.一支、萼片外面具翅的 C. ranunculoides群
图1 尾叶铁线莲组的分布
Figure 1 Distribution of sect. Campanella
90 植物学通报 24(1) 2007
表
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续
表
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92 植物学通报 24(1) 2007
表2 形态性状及编码
Table 2 Morphological characters and scoring of states
No. Character Character states and their code numbers
1 Habit Erect(0); erect-climbing(1); climbing(2)
2 Stem Woody(0); herbaceous(1)
3 Branch indumentum Glabrous(0); pubescent(1); pubescent to puberulous(2)
4 Phyllotaxy Alternate(0); alternate and opposite(1); opposite(2)
5 Leaf type Single(0); ternate(1); pinnate(2); biternate or bipinnate(3)
6 Pair of opposite petioles Not connate(0); dilate-connate(1); connate(2)
7 Leaflet number Single(0); trifoliate(1); pentafoliate(2); 7-9 (3); more than 9(4)
8 Texture of leafblades Papery(0); subcoriaceous(1); coriaceous(2)
9 Shape of leaflets Palmate(0); ovate(1); ellipse-orbicular (2); ovate-lanceolate (3); lanceolate
(4); pinnatisect(5)
10 Lateral leaflet Dentate(0); denticulate(1); sparsely denticulate- entire (2); entire(3);
2-3-5 lobes(4)
11 Indumentum of abaxial leafblades Glabrous(0); hairy only along veins(1); hairy throughout leaf blades (2)
12 Indumentum of adaxial leafblades Glabrous(0); hairy only along veins(1); hairy throughout leaf blades (2)
13 Inflorescense From leaf axils or apex of current year’s branches (0); from axillary buds
of older branches (1)
14 Type of inflorescence Cyme of more than 7 flowers (0); cyme of 1-5 flowers (1); axillary single
flower (2); fasciculate(3)
15 Peduncle indumentum Glabrous(0); spreading puberulous(1); appressed puberulous(2); velutinous
(3)
16 Sepal color Greenish white(0); yellow(1); red or purple(2)
17 Sepals Smooth (0); abaxially with wings(1); ribbed(2)
18 Indumentum of abaxial sepals Glabrous (0); hairy(1)
19 Indumentum of adaxial sepals Glabrous (0); hairy only on apex(1); hairy (2)
20 Sepal length 0-15 mm(0); 15-36 mm(1); >36 mm(2)
21 Sepal width 0-8 mm(0); 8-12 mm(1); >12 mm(2)
22 Sepal length/width 0-2(0); 2-3.5(1); >3.5(2)
23 Shape of sepal apex Obtuse(0); acute(1); acuminate(2)
24 Sepal length/stamen length 0-1.8(0); >1.8(1)
25 Stamen length 0-10 mm(0); 10-20 mm(1); >20 mm(2)
26 Filament Linear (0); wide linear (1); filiform (2)
27 Indumentum of filaments Densely puberulous (0); sparsely puberulous(1); puberulous at lower part
(2); densely velutinous(3)
28 Shape of anthers Narrow oblong (0); linear(1)
29 Anther length 0-3 mm(0); >3mm(1)
30 Anther indumentum Glabrous (0); hairy only along connectives (1); hairy (2)
31 Connectives Obtuse(0); apiculate(1)
32 Ovaries indumentum Hairy(0); glabrous (1)
33 Persistent style length 0-60 mm(0); >80 mm(1)
34 Achene length 0-4 mm(0); >4 mm(1)
35 Achene width 0-2 mm(0); >2 mm(1)
93孙诚等: 铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系统学
表3 尾叶铁线莲组及其近缘类群分支分析的性状数据矩阵
Table 3 The data matrix of 40 species and 35 morphological characters used for construction of cladistic trees
No. Species examined Code numbers of character states
1 Clematis henryi Oliver 21120000320001000100011010000000000
2 C. morii Hayata 21121010320001000100011010000000001
3 C. acuminata DC. 21121010311001000110012010000000000
4 C. siamensis Drummond et Craib 21121010112100100110011010001000000
5 C. yunnanensis Franch. 21121010411001000100012010000000000
6 C. clarkeana Lévl. et Vant. 21021010331101000000011010000000000
7 C. urophylla Franch. 21121010111101200111022110000000000
8 C. kockiana Schneid. 21121010111101200100011010000000000
9 C. teretipes W.T. Wang 21021010111001200100011010001000000
10 C. hainanensis W.T. Wang 21121011111201200120012010011010000
11 C. nainitalensis W.T. Wang 211210101111012001100110100110000??
12 C. qingchengshanica W.T. Wang 211210111300012001000110100000000??
13 C. leschenaultiana DC. 21221010112201100111011010001000010
14 C. roylei Rehd. 21123040102200110100011010000000001
15 C. rehderiana Craib 21123030002200110100011010000000001
16 C. chiupehensis M.Y. Fang 21220000202201200110021000000000000
17 C. buchananiana DC. 21222020102200210111021010011000001
18 C. staintonii W.T. Wang 212220201112012101100110100110000??
19 C. grewiaeflora DC. 21222020102200210111011010011000001
20 C. connata DC. 20102220111000010111021010011000000
21 C. lasiandra Maxim. 21123140311101120010011010000100000
22 C. dasyandra Maxim. 210220203012011201200110100001010??
23 C. ranunculoides Franch. 10113030102201121110000000000100000
24 C. yuanjiangensis W.T. Wang 101110123322011211100000000001000??
25 C. pterantha Dunn 100210103100011210100000000001000??
26 C. pinchuanensis W.T. Wang et M.Y. Fang 00220000002201221110000000000100000
27 C. repens Finet et Gagnep. 21120000340001010011012011301210000
28 C. kweichowensis Péi 21120001130001010011012011301210000
29 C. yui W.T. Wang 210200011300010100111120113011100??
30 C. pogonandra Maxim. 21121010331102010011012011301210010
31 C. shenlungchiaensis M.Y. Fang 211210103422021100110120113012100??
32 C. hupehensis Hemsley et Wilson 210220301300010100110120113012100??
33 C. otophora Franch. ex Finet et Gagnep. 21021210310201010011112011301210010
34 C. pseudootophora M.Y. Fang 21021110310001010011112011301210010
35 C. aethusifolia Turcz. 20123040540001110000021000100000001
36 C. longicauda Steud. ex A. Rich. 21222021112201302102201022201000100
37 C. grandiflora DC. 21122021112001302102201022201000100
38 C. pseudopogonandra Finet et Gagnep. 21123040341113120011112011301210001
39 C. barbellata Edgew. 21121010301013110011112011301210001
40 C. alternata Kitam. et Tamura 212000000422011201110110100000000??
94 植物学通报 24(1) 2007
一支、花药被毛花丝宽条形药隔凸起的C. otophora群
一支的分支较长, 演化水平较高。
3 讨论
Tamura (1987, 1995)承认了sect. Bebaeanthera, 该
组包括 4个种: C. barbellata、C. japonica Thunb.、
C. obvallata (Ohwi) Tamura和C. tosaensis Makino。
这一组植物形态特征与尾叶铁线莲组植物相似, 区别在
于其花序从老枝的腋芽发出, 而不是从当年生枝条的叶
腋或枝顶发出。但是 T a m u r a 并没有提到 C .
pseudopogonandra这个种及其归属问题。Johnson
图2 根据尾叶铁线莲组及其相关类群的外部形态性状数据矩阵得到的182棵最简约树的严格一致树 (分支上的数字表示支
持强度)
Figure 2 Strict consensus cladogram of 182 most parsimonious trees calculated by heuristic search based on the
data matrix of morphological characters of Campanella and related taxa (Numbers under branches indicate boot-
strap values)
95孙诚等: 铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系统学
(1997)将C. pseudopogonandra归入尾叶铁线莲组中,
而sect. Bebaeanthera中只包括Tamura(1987, 1995)
承认的4种植物。王文采(2001a)纠正了Johnson的错
误, 指出C. psudopogonandra的花序是从老枝的腋芽
发出, 显然应归入 sect. Bebaeanthera, 而不应归入尾
叶铁线莲组中。从本文结果看(图 2, 图 3), C. pseud-
opogonandra与C. barbellata为最近姊妹群(图2C), 但
是这2个种却紧密地与C. otophora等一群植物聚为一
支。从形态性状来看 ,这一群植物具有许多共衍征
(synapomorphy): 萼片质地较厚, 先端渐尖; 花丝扁平,
宽条形, 被短柔毛; 花药被黄色短毛(C. yui除外); 药隔
先端凸起。所以, C . ps eudopogona ndra 和 C.
barbellata与尾叶铁线莲组中的C. otophora群近缘, 仅
凭花序的形态将其分开独立成为组是不恰当的。
Yang 和 Huang (1992)认为C. morii Hayata与C.
henryi Oliver除了小叶数目不同外, 其他特征几乎无法
区别, 如花粉特征、茎部、叶部切片特征等, 因此将C.
morii降为C. henryi的变种。而Johnson(1997)建立的
subsect. Henryianae中只包括了 C. henryi, 而将 C.
morii置于最大的亚组 subsect. Connatae中。王文采
和李良千(2005)则认为C. henryi和C. morii不宜独立成
亚组或系。本研究表明, C. henryi与 C. morii是最近
的姊妹群(图 3), 将C. morii处理为C. henryi的变种也
是可以接受的。Johnson将这 2种植物分开置于不同
的亚组中是不合理的。另外从严格一致树上可以看出,
C. henryi和C. morii与大多数ser. Connatae (王文采
和李良千, 2005)中的其他植物无法区分, 因此不应建立
subsect. Henryianae或 ser. Henryianae。
王文采( 1 9 9 3 )将 C . r a n u n c u l o i d e s 和 C .
pinchuanensis W. T. Wang et M. Y. Fang等几个种分
出建立ser. Acutangulae, 这一群植物的主要形态特征
是萼片红色, 外面具 2～4条纵翅。从分支分析得到的
结果来看(图2D), 该系中的所有植物聚为一支而且有较
高的支持率。这些植物又与本组另外2个萼片红色的种
类 C. lasiandra Maxim.和 C. dasyandra Maxim.聚在
一起而与其他种类区分开。从带有支长的最大简约树
(图3)上看, 这一群植物的分支较长, 共衍征较多(直立草
本; 萼片红色、先端钝、外面具纵翅), 故将这一群植
物建立系或亚组以和本组其他植物区分的观点是可以接
受的。
Johnson(1997)、王文采和李良千(2005)的分类系
统都将 C. aethusifolia独立出来与其它种类区别。从
本文的研究结果来看, C. aethusifolia与C. rehderiana
和 C. roylei近缘(图 2A), 不宜独立成亚组或系。
本研究表明, C. otophora、C. pogonandra
Maxim.、C. repens和 C. barbellata等几个种聚为一
支且支持率非常高。这是由于它们具有一系列的共衍
征: 萼片质地较厚, 先端渐尖; 花丝扁平, 宽条形, 被短
柔毛; 花药被黄色短毛(C. yui W. T. Wang除外); 药隔
先端凸起。这些种的花部形态特征十分相似, 仅有 C.
y u i 一个种花药无毛与其它种类略有不同。王文采
(1998)根据花序为单花腋生、不具总苞片这对性状将
C. pogonandra和C. shenlungchiaensis M.Y. Fang 2
种分出建立ser. Pogonandrae, 而将C. otophora和C.
repens等种类置于 ser. Connata中。本研究并不支持
这样的划分 , 因为 C . p o g o n a n d r a 和 C .
shenlungchiaensis 2种与C. otophora和C. repens等
种类在分支树上是无法区分的。
非洲分布的2个种C. longicauda和C. grandiflora,
形态特征和地理分布十分特殊。它们体形巨大, 为大型
木质藤本; 全株密被展开的柔毛; 腋生聚伞花序常具三花;
花大, 直径在4 cm左右; 萼片外面具5~7条纵向的肋状
的凸起; 雄蕊花丝细长, 丝形, 下部密被长柔毛; 瘦果宿
存, 花柱长达10 cm以上; 分布于非洲东部和西部地区。
这些特殊性可区别于本组其它植物。在本研究的分支
图上看(图2D), 这2个种以100％的支持率与本组其它
植物分开。所以本文结果支持王文采(2000)建立的ser.
Grandiflorae。
综上所述, 本研究可以得出以下结论: (1)尾叶铁线
莲组并非是一个单系类群; (2)以花序发生位置这一性状
建立的sect. Bebaeanthera不能成立, 该组应并入尾叶
铁线莲组; (3)本文结果支持王文采和李良千(2005)的分
类观点, 即不支持建立 subsect. Henryianae或 ser.
Henryianae; (4)萼片外面具翅的一群与本组中萼片红色
96 植物学通报 24(1) 2007
的种类 C. lasiandra、C. dasyandra有较近的亲缘关
系; (5) C. otophora、C. pogonandra、C. repens和
C. barbellata等几个种聚为一支且支持率非常高, 它们
具有一系列的共衍征: 萼片质地较厚, 先端渐尖; 花丝扁
平, 宽条形, 被短柔毛, 花药被黄色短毛(C. yui除外), 药
隔先端凸起, 所以本文结果不支持王文采(1998)建立的
ser. Pogonandrae; (6)本组中非洲分布的 2个种 C.
longicauda和C. grandiflora最为近缘, 它们无论从形态
上还是从地理分布和生境上都十分特殊, 是本组植物的
特化类群。
图 3 182棵最简约树中的一棵
Figure 3 One of 182 equally most parsimonious trees of Campanella and related species
The important clades are defined by apomorphies (with character numbers)
97孙诚等: 铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系统学
致谢 感谢王文采院士对本文提出的宝贵意见。
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98 植物学通报 24(1) 2007
(责任编辑: 白羽红)
Cladistic Analysis of Clematis sect. Campanella Tamura
(Ranunculaceae) from Morphological Characteristics
Cheng Sun, Lei Xie*, Liangqian Li
State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Phylogenetic relationships in Clematis sect. Campanella and related taxa were investigated with morphological data.
The data matrix comprised 39 ingroup taxa, of which 2 were members of sect. Bebaeanthera. The monotypic sect. Archiclematis
(Clematis alternata) was used as an outgroup. About 2 000 specimens from 10 herbaria were investigated. Vegetative as well as
floral characters were used in the research. A cladistic analysis of the morphological matrix, containing 35 characters, resulted in
182 most parsimonious trees (tree length=182, CI=0.385, RI=0.685). The analysis showed that sect. Campanella is not monophyletic,
because sect. Bebaeanthera is nested within sect. Campanella and closely related with Clematis otophora and its relatives. ser.
Henryianae and subsect. Henryianae, established by Tamura and Johnson, are not supported by this research. Clematis
ranunculoides and its allies, with 2 or 4 longitudinal wings along outer sepals, are most closely related to red-flowered species in
the section (i.e., Clematis lasiandra and Clematis dasyandra. ser. Pogonandrae are not supported, because they nested with the
C. otophora group). They share several synapomorphies, such as thicker sepals, flat filaments, hairy anthers, and protruding
connectives. Two African species, Clematis longicauda and Clematis grandiflora, with many specialized traits, are considered as
advanced groups in the section.
Key words cladistics, Clematis, morphology, phylogeny, sect. Campanella
Sun C, Xie L, Li LQ (2007). Cladistic analysis of Clematis sect. Campanella Tamura (Ranunculaceae) from morphological characteristics.
Chin Bull Bot 24, 87-98.
* Author for correspondence. E-mail: xielei@ibcas.ac.cn
2007国际生物经济大会即将召开
由中华人民共和国科学技术部、天津市人民政府和教育部、农业部、卫生部、国家质量监督检验检疫总局、国家
环保总局、国家林业局、国家食品药品监督管理局、国家知识产权局、中国科学院、国家自然科学基金委、国家中医
药管理局、中国人民解放军总后勤部, 以及联合国教科文组织、联合国粮农组织、联合国工发组织、经济合作与发展组
织、世界卫生组织、欧洲委员会等部、委、市和国际组织共同主办的 2007国际生物经济大会将于 2007年 6月 26－ 28
日在天津举行。
大会将以 10个主题分会, 研讨世界各国在发展生物经济宏观管理、生物产业、社会伦理以及法律制度等方面的政策和
措施, 研究生命科学的各分支学科的最新进展和发展趋势。各分会主题如下: (1)生物经济政府高层论坛; (2)生命科学前沿进
展; (3)农业生物技术; (4)生物医药技术; (5)中医药与传统医学; (6)工业与环境生物技术; (7)能源生物技术; (8)生物资源; (9)生
物、药物与食品安全; (10)生物技术产业。
同时, 大会组委会为参展公司提供一个产品展览的理想的国际平台, 帮助参展公司或研究机构提升产品知名度, 与战略性
伙伴建立更广泛的业务联系, 拓展网上业务。
欢迎有关单位派代表参会, 欢迎公司参展。
会议联系方式: 中国生物技术发展中心 北京海淀区皂君庙乙 7号(北京 8118信箱) 邮编: 100081 联系人: 付红波
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